Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Скорость роста лишайников и лимитирующая роль факторов среды обитания 10
1.1 Биология роста лишайников 10
1.2 Особенности прироста кустистых лишайников в градиентах факторов среды 16
1.2.1 Физические факторы среды 17
1.2.2 Фитоценотические условия 20
1.2.3 Антропогенные воздействия 22
Глава 2. Материалы и методы исследований 27
2.1 Полевые исследования и камеральная обработка материала 27
2.1.1 Методика отбора образцов 27
2.1.2 Методы определения прироста кустистых лишайников 33
2.1.3 Методы анализа полученных данных 37
2.2 Объем собранного материала 38
Глава 3. Физико-географическая характеристика районов исследования 40
Глава 4. Зависимость размерно-возрастных характеристик кустистых лишайников от экологических факторов в зональных сообществах севера Западной Сибири 60
4.1 Варьирование относительного прироста в градиентах абиотических и биотических факторов 60
4.1.1 Широтный градиент 61
4.1.2 Особенности местообитания 70
4.1.3 Ландшафтный градиент 86
4.2 Варьирование других ростовых показателей кустистых лишайников в градиентах факторов среды 92
4.2.1 Интеркалярное растяжение живой части слоевища 93
4.2.2 Скорость образования отмирающих колен подеция 100
4.2.3 Абсолютный прирост кустисто-разветвленных лишайников 104
4.2.4 Оценка особенностей растяжения слоевищ шиловидных и кустисто-лопастных лишайников 108
4.3 Общие закономерности изменчивости прироста кустистых лишайников на севере Западной Сибири 111
Глава 5. Динамика размерно-возрастных характеристик кустисто-разветвленных лишайников в ходе пирогенной и пастбищной демутации 116
5.1 Особенности прироста лишайников в ходе послепожарной сукцессии 117
з
5.1.1. Постпирогенная динамика прироста в условиях средней и южной тайги 119
5.1.2 Постпирогенная динамика прироста в условиях полосы северных редкостойных лесов и зоны лесотундры 127
5.1.3 Общие закономерности динамики прироста на гарях 134
5.2 Особенности прироста лишайников на пастбищах северного оленя 135
5.2.1 Особенности высотно-возрастных параметров лишайников на летних и зимних пастбищах 136
5.2.2 Изменение высотно-возрастных параметров кустисто-разветвленных лишайников в ходе восстановительной пастбищной сукцессии 143
5.3 Основные тенденции изменчивости высотно-возрастных параметров лишайников под воздействием разных типов нарушения 154
Глава 6. Связь линейного прироста кустистых лишайников с приростом по биомассе 157
Выводы 165
Список литературы
- Физические факторы среды
- Методы анализа полученных данных
- Варьирование других ростовых показателей кустистых лишайников в градиентах факторов среды
- Постпирогенная динамика прироста в условиях полосы северных редкостойных лесов и зоны лесотундры
Физические факторы среды
Нередко на постпирогенную динамику растительности может накладываться хозяйственная деятельность. Территории, подверженные циклическим сукцессиям, в бореальной зоне нередко являются естественными пастбищами для карибу или диких северных оленей (Goward, 2000; Dunford et al., 2006). Но необходимо учитывать, что различные виды лишайников достигают максимальной биомассы на разных стадиях восстановления. Соответственно разновозрастные участки гарей могут по-разному использоваться в качестве пастбищных угодий (Кулиев, 1981; Klein, 1987; Thomas et al., 1996; Miller, 2000; Coxson, March, 2001; Dunford et al., 2006). Олени обычно предпочитают в качестве пастбищ средневозрастные участки (до 100 лет), характеризующиеся высоким обилием и биомассой напочвенных кустисто-разветвленных лишайников (Coxson, March, 2001).
Кроме того, лесные сообщества - это источник древесины для разных отраслей производства. Однако вырубки влияют не только на древесный ярус, но и ведут к значительной перестройке структуры напочвенного покрова (Coxson, March, 2001; Roturier, Bergsten, 2009). При этом если на гарях покрытие лишайников напрямую зависит от давности пожара, то прямой зависимости между покрытием лишайников и временем после вырубки не выявлено, поскольку прохождение спецтехники не приводит к полному уничтожению напочвенного покрова, а способствует его фрагментации. Воздействие вырубок на лишайниковый покров зависит от сезона года: в зимний период нарушение минимальное, а летом лишайниковые слоевища сильно крошатся. При этом лишайниковые фрагменты способны довольно быстро закрепляться на органическом субстрате и возобновлять свой рост, что ускоряет процесс восстановления нарушенных сообществ, (Roturier, 2009). Необходимо отметить, что и на гарях отмечается отрастание молодых подециев на старых нарушенных слоевищах. Однако на вырубках количество восстанавливающихся фрагментов гораздо больше, чем после пирогенного нарушения (Webb, 1998) и их жизнеспособность гораздо выше.
Еще одной серьезной проблемой многих регионов бореальной и тундровой зоны в современных условиях является перевыпас (Ahti, Oksanen, 1990), вызванный домашним пастбищным оленеводством. В большинстве случаев пастбищные сукцессии являются ретрогрессиями, когда изменение растительности сопровождается падением запаса биомассы, продуктивности, уменьшением запаса минерального питания, фиксированного в живой части экосистемы (Olofsson, Oksanen, 2002), снижением альфа- и бета-разнообразия. При этом в зависимости от интенсивности воздействия направление реакции может быть различным. Нередко умеренный выпас, подавляя доминанты-виоленты, может повышать альфа-разнообразие сообществ (Миркин, 1984; Магомедова, 1994; Suominen, Olofsson, 2000), в частности для лишайников это было показано на примере горных пастбищ Полярного Урала (Эктова, 2004).
Напочвенные кустистые лишайники, формирующие плотный покров в отсутствии любых нарушений, являются наиболее чувствительным компонентом северных экосистем (Sveinbjornsson, 1990; Полуостров Ямал..., 2006; Растительный покров..., 2006; Dahle et al., 2008), на примере которого можно проследить все изменения в сообществах, происходящие в условиях интенсивного пастбищного использования. Ведь не только стравливание на зимних пастбищах, но и вытаптывание на летних, в отсутствии защищающего снежного покрова, может привести к сильному уменьшению запасов или даже полному исчезновению лишайникового покрова (Herder et al., 2003).
На фоне выпаса в лишайниковом покрове четко прослеживается смена доминантов, наблюдается изменение и усложнение структуры лихеносинузий. Так снижение покрытия кустисто-разветвленных видов рода Cladonia, что в свою очередь приводит к увеличению числа других видов лишайников и возрастанию пространственной гетерогенности синузий (Магомедова, 1985; Магомедова, 2002; Эктова, 2003, Растительный покров..., 2006; Holt, 2007), смене кормовых видов на менее ценные (Halle, Aspi, 1983; Herder et al., 2003). Ha примере Полярного Урала и полуострова Ямал показано, что за 70 лет интенсивного пастбищного использования лишайниковые тундры в прежнем их состоянии с доминированием ценных кормовых лишайников рода Cladonia практически утрачены. Крайне редко с небольшим обилием встречается С. stellaris, упоминаемая в середине 30-х годов прошлого века как один из доминирующих и эдификаторных видов (Андреев и др., 1935). Ценные кормовые лишайники С arbuscula и С rangiferina сохранили высокую встречаемость, но имеют низкое обилие. Доминирование перешло к видам, которые устойчивы к выпасу, но не имеют кормового значения. Бывшие лишайниковые тундры представлены моховыми и кустарничково-моховыми сообществами (Магомедова и др., 2004; Эктова, 2004; Полуостров Ямал..., 2006; Растительный покров..., 2006). Нередко при очень интенесивных нагрузках преимущества получают микролишайники (Lecidea, Baeomyces и др.) и кубковидные виды Cladonia, увеличивается доля их первичных слоевищ и эфемероидных мхов (Polytrichum piliferum), все это свидетельствует о нестабильности лихеносинузий (Oksanen, Ahti, 1982; Herder et al., 2003; Эктова, 2004). Изменение соотношения отдельных видов в структуре покрова следует рассматривать с учетом их устойчивости к стравливанию и вытаптыванию (Klein, 1987). Выборочное выедание оленями, особенности биоморфологии, различия в скорости роста и способах размножения являются ключевыми факторами, определяющими устойчивость отдельных видов к выпасу. Устойчивость к вытаптыванию определяется эластичностью слоевища и скоростью роста фрагментов слоевища (Пристяжнюк, 1998; Магомедова, 2002). Так снижение обилия всех кустисто-разветвленных лишайников напрямую связано с влиянием выпаса. Тогда как изменение покрытия листоватых и накипных видов не зависят от интенсивности пастбищной эксплуатации: на листоватые виды большее влияние оказывает покрытие мхов в сообществе, а доля накипных лишайников сильно изменяется с широтой, причем, чем севернее, тем выше покрытие (van der Wal et al., 2001). Именно накипные лишайники способны выживать даже при сильных пастбищных нагрузках (Halle, Aspi, 1983; Эктова, 2004). Таким образом, под влиянием выпаса наблюдается изменение биоморфологического состава синузий. В исходных сообществах соотношение встречающихся кустистых, листоватых и накипных лишайников составляет 57, 26, 18%, а на пастбищах это соотношение - 39, 29, 32%, соответственно (Эктова, 2004).
Помимо изменения видового состава лишайников, отмечается снижение размеров (высоты) кормовых видов, их покрытия, плотности покрова и продукции на пастбищах во многих оленеводческих регионах (Андреев и др., 1935; Pegau, 1969; Влияние..., 1976; Щелкунова, 1976; Klein, 1987; Карпов, 1991; Henry, Gunn, 1991; Virtala, 1992; Полежаев, 1993; Suominen, Olofsson, 2000; Brathen, Oksanen, 2001; Магомедова, 2002; Monitoring changes..., 2011). Снижение обилия кустисто-разветвленных видов в лишайниковом покрове ведет к истончению и фрагментации сомкнутого покрова (Herder et al., 2003; Effect of.., 2006) и, как следствие снижению его запасов и продукции. И это при том, что ежегодная продукция лишайников даже на фоне естественной динамики покрова крайне низка (около 11% от имеющихся запасов биомассы) (Игошина, 1939; Kumpula et al., 2000).
Считается, что в ходе пастбищной демутации лишайникам для восстановления запаса необходимо от 5 до 20 лет и более (в среднем - 15-18 лет), но, чаще всего, такие временные периоды достаточны для зимних пастбищ (Андреев, 1954; Repid recovery..., 2012). В условиях летнего и прогонного выпаса все не так однозначно (Morozova, Ektova, 2012). Кроме того сообщества, сформировавшиеся на месте выбитых пастбищ за этот период, не всегда тождественны исходным (Восстановление земель ..., 2001). Так, А. Н. Полежаевым (1984) на Чукотке на месте мохово-лишайниковой тундры через 15 лет описано мохово-травяно-кустарничковое сообщество. Лишайники в нем имеют покрытие лишь 7%. А на островах Святого Матвея даже через 20 лет после снятия нагрузки покрытие лишайников восстановилось примерно до половины от исходного покрытия, однако покров сформирован в основном пионерными видами, а запас достигает только 10% от исходного (Klein, 1987; Klein, Shulski, 2009). При этом необходимо учитывать, что по мере уменьшения продуктивности сообществ влияние выпаса на растительность усиливается (Oksanen, 1980).
Таким образом, разные виды нарушений лишайникового покрова могут отличаться ходом восстановления лишайникового покрова. Если он сохранился, хотя бы частично, то сукцессия развивается по типу вторичной, и скорость ее довольно высока, но конечные стадии сукцессии могут быть различны. Тогда как при сильном изменении эдафических условий восстановительные процессы не приведут к восстановлению исходного сообщества (Антропогенная динамика ..., 1995). В результате полного удаления лишайникового покрова восстановление начинается с раннесукцессионных видов (Manseau et al., 1996), что характерно для пирогенного нарушения на песчаных субстратах или интенсивно используемых несколько раз в год пастбищных угодий, когда лишайниковый покров уничтожается полностью и представлен в основном накипными и мелколистоватыми видами. Умеренный выпас ведет к тому, что образуется большое число фрагментов слоевищ, которые участвуют в распространении лишайников и ускоряют восстановительный процесс (Городков, 1936).
Можно констатировать, что, несмотря на довольно длительное время изучения скорости роста лишайников, в настоящее время остается много открытых вопросов. Для ряда территорий данные о приросте отсутствуют. Мало работ, оценивающих варьирование скорости роста в зависимости от условий среды, в широком диапазоне экологических градиентов, на разных этапах восстановительной сукцессии и при разной интенсивности пастбищных нагрузок. Многие исследования, связанные с изучением продукции кустистых лишайников, базируются на данных о линейном приросте, полученных в 30-70-е гг. XX века, что не всегда приемлемо. Например, в условиях полуострова Ямал, где лишайниковые тундры сильно угнетены, не представляется возможным использовать оценки по приростам, полученные на высокопродуктивных пастбищах.
Методы анализа полученных данных
Помимо относительного прироста оценивались основные морфологические параметры слоевища:
Общая длина подеция — оценка этого параметра имеет высокое значение при рассмотрении сукцессионных процессов в лишайниковом покрове, т.к. очень чутко реагирует на любые воздействия (Андреев, 1954; Boudreau, Payette, 2004).
Высота живой части — к росту способны только живые колена лишайников, чем больше длина живой части, тем выше скорость и потенциал роста (Андреев, 1954). Особенно важно оценить изменение длины живой части подеция в условиях выпаса, т.к. именно этот показатель в сочетании с наличием/отсутствием мертвой части подециев служит хорошим индикатором состояния лишайников на пастбищах (Эктова, 2004). На гарях стабилизация длины живой части свидетельствует о переходе слоевища из периода накопления прироста в период обновления подеция (Абдульманова, 2010).
Длина верхнего колена подециев, которое закладывается ежегодно, отражает влияние на рост экологический условий, складывающихся в течение этого года, и позволяет оценить скорость роста лишайников, исключив долю интеркалярного роста.
На мониторинговых площадках ежегодно в течение четырех лет с помощью штангенциркуля проводились промеры предельно увлажненных лишайниковых слоевищ без изъятия из природной среды. В первый год измерений при заложении маркированных подециев определялись длины колен живой части слоевища и двух-трех отмирающих колен. В последующие годы измерения старались проводить до этих же колен. В результате получены данные, которые позволяют: 1) рассчитать относительный прирост кустисто-разветвленных лишайников рода Cladonia (метод В.Н. Андреева); 2) определить скорость интеркалярного растяжения слоевищ - сумма годичного растяжения отдельных колен живой части слоевища за один вегетационный сезон; 3) выявить скорость образования отмирающей части слоевища за год - сумма высот мертвых колен, образовавшихся за вегетационный сезон; 4) оценить абсолютный прирост лишайников - разность между значением интеркалярного прироста живой части слоевища и длиной отмерших колен, образовавшихся за 1 сезон наблюдений.
Основные закономерности размерно-возрастных параметров лишайниковых слоевищ в градиентах среды приводятся в целом для группы кустисто-разветвленных, т.к. данные виды часто растут в плотных смещанных куртинах, их морфология и экологические функции одинаковы, а тенденции варьирования рассматриваемых показателей на каждом уровне пространственной приуроченности у разных видов сходны. Однако рассмотрение изменчивости ростовых параметров у отдельных видов ползоляет выявить дополнительные особенности, объясняющие широкие пределы варьирования прироста и других показателей.
Определение прироста у кустисто-лопастных и шиловидных лишайников возможно провести только в полевых условиях, методом нанесения регулярных отметок на слоевище. Несмотря на наличие корового слоя у данных групп лишайников, отметки, нанесенные красной тушью, хорошо заметны и сохраняются в течение нескольких лет. В первый год заложения экспериментальных площадок там, где это было возможно, выбирались слоевища модельных видов, на которые при помощи линейки наносилось 2 отметки через сантиметр, начиная с верхушки. Плотная дернина не позволяла нанести большее количество отметок без нарушения ее целостности. Поэтому чтобы минимизировать воздействие на мохово-лишайниковый покров модельных площадок наносилось только 2 отметки. В последующие годы были произведены измерения длин отрезков между нанесенными отметками. А скорость растяжения рассчитывалась как разница между данными года измерения и данными предыдущего сезона. Скорость отмирания слоевища не оценивалась.
При определении запасов лишайниковых сообществ используются методы, подобные укосу высших растений, особенно это характерно для кустистых форм. Укосы отбирались на площадках размером 25x25 или 10x10 см. В камеральных условиях образцы разбирали по видам и взвешивали в воздушно-сухом состоянии. При этом по отдельности взвешивалась биомасса и мортмасса. Пересчет запасов, учитываемых на площадках определенной площади, производится на 1 м покрытой лишайниками площади. Фитомассу оценивали с учетом общих требований, необходимых для получения достоверных данных по биологической продуктивности (Василевич, 1969). Для расчета прироста по биомассе из образцов для камеральной обработки выбиралось по 15 подециев каждого модельного вида, которые разделялись на фрагменты по 1 сантиметру. Подробно методика пересчета линейного прироста в прирост по биомассе будет описана в главе 6.
Для всех ключевых территорий были получены метеорологические данные с гидрометеостанций, максимально близких к каждому району исследования. Источником архивов климатических параметров стали сайты открытого доступа «Погода России» (meteo.infospace.ru) и «Расписание погоды» (rp5.ru). Из всего архива данных в анализ были включены значения температур воздуха, количества осадков и относительной влажности воздуха.
В результате первичной обработки были получены данные о продолжительности сезона активного роста. Несмотря на указание о том, что под снежным покровом лишайники способны к незначительному росту (Городков, 1936), наиболее интенсивный прирост кустисто-разветвленных видов, в отличие от накипных, отмечается в период, когда среднесуточная температура достигает значений более +5С и не превышает +25С. Продолжительность сезона активного роста существенно варьирует в 1.5-3 раза как между разными природно-климатическими зонами и подзонами, так и за разные годы.
На следующем этапе рассчитывались климатические параметры среды на ключевых участках исследования. Активные ростовые процессы у лишайников протекают при температуре +5 ... +25С, а эффективный фотосинтез в интервале +15 ... +25С. При температуре более +25С отмечается резкое замедление физиологических процессов. Таким образом, дни с температурами +5 ... +25С считаются днями с активными температурами. Данные о количестве дней с активными температурами, сумма активных температур, а также количество осадков и относительная влажность воздуха в этот период включены в анализ о влиянии климатических данных на изменчивость прироста кустисто-разветвленных лишайников.
Варьирование других ростовых показателей кустистых лишайников в градиентах факторов среды
Скорость роста кустисто-разветвленных видов рода Cladonia в условиях надпойменных террас напрямую связана с долей лишйников в напочвенном покрове (одномерная регрессионная модель: Р=0.51; R асу=0.23; р=0.04); увеличение покрытия трав и мхов ведет к снижению скорости роста лишайников за счет конкурентного давления этих групп растений. Однако значимое отрицательное влияние оказывает только доля мхов в структуре мохово-лишайникового яруса (одномерная регрессионная модель: Р=-0.21; R2adj=0.23; р=0.04),.
Таким образом, можно отметить, что лишайники из переходных типов сообществ характеризуются более узкими диапазонами варьирования значений относительного прироста по сравнению с лишайниками типичных зональных фитоценозов. Максимальные значения скорости роста на пограничных территориях примерно в 1.5 раза ниже зональных, вероятно, из-за более сложных экотопических условий и фрагментарности сообществ с участием лишайников на этих участках. Повсеместно самая высокая скорость роста в типичных зональных и переходных фитоценозах отмечены в тундрах с сформированным кустарниковым ярусом с высокой долей лишайников в напочвенном покрове.
Особенности вертикальной и горизонтальной структуры сообществ
Высокое фитоценотическое и экотопическое разнообразие условий зональной лесотндры позволяет провести детальный анализ зависимости относительного прироста от биотических факторов среды. Разделение выборки для анализа на сообщества с сформированным кустарниковым ярусом и без него позволяет провести оценку влияния на прирост лишайников кустарникового яруса, в некоторой степени стабилизирующего условия микроклимата для напочвенного покрова и несущего защитную функцию. Наличие градиента с различной долей участия мхов и лишайников в структуре напочвенного покрова или диапазона варьирования его мощности (от 2 до 13 см), также дают возможность предположить, что вклад этих факторов в изменчивость прироста будет высок. Покрытие кустарничков и трав не оказывает прямое воздействие на скорость роста лишайников, но повышение их доли в структуре сообществ может свидетельствовать о конкурентном давлении этих групп растений на лишайники. Однако покрытие данных ярусов в рассматриваемых фитоценозах не превышает 30%, чаще всего менее 20%, что вряд ли может оказывать значимое влияние на рост лишайников.
Проведенный одномерный регрессионный анализ показал, что сомкнутость кустарникового яруса объясняет 44-58% изменчивости прироста (Р=0.44-0.58; R асу=0.44-0.58; р 0.01) (относительный прирост=3.30+0.02 х); покрытие лишайников - 39-43% (p=0.06-0.57; R2adj=0.39-0.43; p 0.01) (относительный прирост=5.61-0.03 у), а мощность дернины - 20-25% (p=0.13-0.91; R2adj=0.20-0.25; p 0.05) (относительный прирост=2.92+0.16г), где x - сомкнутость кустарникового яруса, у - покрытие лишайников, z - мошность дернины. Прочие биотические факторы оказались не значимы. При этом необходимо отметить, что благоприятное влияние кустарникового яруса отмечается при сомкнутости не более 50%, дальнейшее смыкание яруса может вызывать снижение скорости роста (Абдульманова, 2012). В условиях лесотундры, по сравнению с тайгой, повышается значимость покрытия лишайников в напочвенном покрове, а не мхов. Вероятно, это связано с тем, что рассматриваемый ряд тундровых сообществ приурочен к более влажными местообитаниями, а повышение доли мхов в структуре напочвенного покрова может ускорять не рост, а загнивание нижних частей подеция.
Наибольших значений скорость роста может достигать у С. rangiferina в сообществах лиственничных редин и у С. stygia в заболоченной кустарниковой мохово-лишайниковой тундре (Таблица 4.10).
Следующий этап анализа позволил оценить, как меняется прирост лишайников на уровне растительных группировок в пределах одного типа фитоценоза: под кустами ерника и в пространствах между ними. Влияние кустов может быть как положительным (в определенной степени они защищают лишайниковый покров от ветров) так и отрицательным из-за затенения слоевищ. Результаты однофакторного дисперсионного анализа говорят о том, что значимых различий между скоростью роста подециев, произрастающих под кустами и на открытых участках в одном сообществе, нет (Рисунок 4.8 а). и на уровне нанорельефа При этом для С. arbuscula и С. stygia можно отметить, что прирост несколько выше под кустами Betula папа, тогда как для С. rangiferina, наоборот, ниже.
Далее была проведена оценка изменчивости скорости роста подециев на уровне растительных синузий: с доминированием мхов, с доминированием лишайников и смешанных. В качестве гипотезы рассматривалось, что наибольший прирост должен быть в лишайниковых или смешанных группировках. Однако прирост подециев из чистых лишайниковых синузий лишь незначительно выше, чем из смешанных мохово-лишайниковых и моховых (Рисунок 4.8 б). Снижение скорости роста лишайниковых слоевищ в чистых моховых дернинах в 1.5 раза по сравнению с чистыми лишайниковыми куртинами показано в работе Т.Ю. Толпышевой с коллегами (1984) в условиях таежной зоны. В лесотундре значимых различий не выявлено, но тенденция сохраняется. Кроме того, ускоренное растяжение лишайников в моховой дернине сопровождается и быстрым отмиранием, и в итоге усиленного роста не происходит (Толпышева и др., 2003).
Однофакторный дисперсионный анализ изменчивости скорости роста кустисто-разветвленных лишайников на уровне нанорельефа (Рисунок 4.8 в) не показал значимых различий прироста подециев. Однако в качестве тенденции можно показать, что снижение скорости роста модельных видов происходит в направлении от вершинки через склон бугорка к ложбинке.
Постпирогенная динамика прироста в условиях полосы северных редкостойных лесов и зоны лесотундры
Таким образом, в условиях Западной Сибири скорость роста кустисто-разветвленных лишайников рода Cladonia варьирует в широких пределах в градиенте зональности и на фоне послепожарного изменения структуры напочвенного покрова. Так значения относительного прироста модельных видов лишайников значительно возрастают с продвижением с севера на юг (от зоны лесотундры до южной тайги) и с увеличением давности пожара.
При изучении скорости роста кустисто-разветвленных кладоний постпирогенных сообществ с доминированием лишайников и экстраполяции данных необходимо учитывать зональную приуроченность отбираемых проб на уровне зональных единиц растительного покрова (тайга - лесотундра) без выделения более дробных подзональных единиц, но в сочетании с особенностями прохождения пожара (мощность огня, площадь выгорания, степень нарушения лишайникового покрова). Так в результате полного уничтожения напочвенного покрова лишайники рода Cladonia достигают максимальных для конкретной территории значений скорости роста на гарях с давностью пожара более 40 лет. Наличие вариантов объясняется степенью нарушенности территории: классический вариант сукцессионных смен напочвенного покрова и длительное формирование устойчивой скорости роста, обеспечивающей максимальную продуктивность лишайникового покрова, в случае наибольшей интенсивности пожара и полной минерализации почвы, либо достаточно высокие показатели прироста уже на первых этапах восстановления при мозаичном прогорании растительного покрова. Однако второй вариант не обеспечивает высокие показатели продуктивности лишайникового покрова, поскольку доля кустисто-разветвленных лишайников в структуре сообществ невысока и не соответствует высокопродуктивным стадиям послепожарной демутации.
Во всех зональных подразделениях высокий вклад в изменчивость значений относительного прироста вносит мощность лишайниковой дернины, а в зоне лесотундры необходимо учитывать также факторы, стабилизирующие условия местообитания -сомкнутость кустарникового яруса и доля мхов в напочвенном покрове.
Тенденции изменчивости прироста модельных видов лишайников вдоль возрастного ряда постпирогенных сообществ в разных подзональных единицах растительного покрова сходны. Наименьший прирост повсеместно выявлен у С. arbuscula, тогда как максимальная скорость роста при отсутствии повторных нарушений отмечается у С. stellaris, а в районах, где осуществляется зимний выпас северных оленей, наибольший прирост показан у более устойчивых к механическим воздействиям видов - С. rangiferina и С. stygia.
Комплексное изучение особенностей восстановления лишайникового покрова, его структуры (обилия и покрытия видов), показателей мощности дернины, а также скорости роста лишайниковых слоевищ необходимо для последующей оценки продуктивности сообществ с доминированием лишайников на разных этапах сукцессии. Всесторонний анализ этих показателей позволит определить сроки восстановления ресурсного потенциала, как на гарях, так и на пастбищах, учитывая особенности структуры нарушенного лишайникового яруса, поскольку запас и первичная продукция сообществ с доминированием лишайников напрямую определяется покрытием ценных кормовых видов (Thomas et al., 1996) и скоростью роста подециев (Салазкин, 1937).
Большая часть тундровых экосистем Евразии и Северной Америки активно используется в качестве пастбищных угодий для северных оленей, что оказывает значительное влияние на состояние растительного покрова этих территорий (Магомедова, 1994; Manseau, et al., 1996; Olofsson et al., 2002; Эктова, 2004). Классические пастбищные дигрессии в большинстве случаев рассматриваются как ретрогрессии, когда изменение растительности сопровождается падением запасов биомассы, продуктивности, уменьшением количества запаса минерального питания фиксированного в живой части экосистемы, падением альфа- и бета-разнообразия (Миркин, 1984). Типичным примером являются полуостров Ямал и восточный макросклон Полярного Урала, где на фоне чрезмерно высоких пастбищных нагрузок в связи с всесезонным выпасом домашнего северного оленя наблюдается угнетение всех компонентов растительного покрова (Морозова, Магомедова, 2004; Полуостров Ямал..., 2006; Растительный покров..., 2006). Показано, что на летних пастбищах и прогонных территориях при длительном ежегодном использовании происходит деградация кустарникового яруса, снижается кормовая ценность травяного яруса, из состава сообществ исчезают ценные кормовые виды разнотравья, изменяется соотношение между ярусами. Под влиянием антропогенных воздействий происходит потеря коренных сообществ и увеличение роли вторичных. При этом ежегодный прирост кормовой массы под воздействием выпаса снижается на 50-60% и более (Полежаев, 1980; Полежаев, 1984; Полежаев, 1993). Наибольшей трансформации или полному уничтожению подвержены сообщества с доминированием лишайников, как наиболее чувствительного к выпасу компонента растительного покрова (Полуостров Ямал..., 2006; Растительный покров..., 2006). Все сообщества с участием лишайников в напочвенном покрове относятся к неустойчивым, медленно восстанавливающимся или практически не восстанавливающимся растительным сообществам (Мониторинг биоты..., 1997; Эктова, 2004).
Лишайники, благодаря своей биологии и чувтвительности к механическим воздействиям, являются тем компонентом растительного покрова, на примере которого удобно проследить все изменения в экосистемах, происходящие на фоне интенсивного пастбищного использования (Андреев и др., 1935; Pegau, 1969; Влияние..., 1976; Щелкунова, 1976; Полежаев, 1988; Карпов, 1991; Полежаев, 1993; Магомедова, 2002; и др.). С одной стороны, неоспорима утилитарная ценность лишайников в питании северного оленя (Андреев, 1954; Щелкунова, 1979; Полежаев, 1983), с другой - их высокая функциональная значимость для тундровых экосистем (Sveinbjornsson, 1990; Akpinar et al., 2009). В связи с этим, постоянно актуальными являются проблемы сохранения и восстановления экосистем. Улучшение лишайниковых пастбищ интенсивными способами не нашло решения в мировой науке. Методы биологической рекультивации связаны, преимущественно, с травянистыми растениями, внесением удобрений и стимуляторов роста (Экологические основы..., 1991; Восстановление земель..., 2000). Однако эффективность стимуляции роста лишайников не может быть высокой в силу биологических особенностей этих организмов. Они медленно растут, а образуемые ими синузии достаточно автономны (Восстановление земель..., 2000), нединамичны, занимают особое место в структуре растительного покрова (Магомедова, 1994). Рассчитывать на изменение их природы нельзя, можно лишь оптимально использовать их возможности. Поэтому для восстановления лишайникового покрова наиболее приемлемо рассматривать возможность естественного возобновления.
