Введение к работе
Актуальность проблемы. Цикадки (Homoptera, Membracoidea, Cicadellidae) образуют крупнейшее семейство отряда равнокрылых. Они играют важную роль в наземных экосистемах и имеют существенное хозяйственное значение. Уникальной особенностью цикадок является секреция микроскопических белково-липидных частиц с ячеистой стенкой, так называемых брохосом (от греч. Ppo^oS — ячея сети, <т0(ш — тело), в специализированных мальпигиевых сосудах. После линек цикадки выделяют брохосомы через кишечник и с помощью ног активно распределяют их по телу и придаткам, формируя покрытие.
До сих пор этому феномену были посвящены лишь немногочисленные разрозненные работы. Таксономическое распространение секреции брохосом достоверно не установлено, имеются противоречивые указания о секреции брохосом в других группах цикадовых, в частности у представителей близкого к цикадкам семейства Membracidae. Брохосомы и поведенческие акты, связанные с их выделением, изучены у небольшого числа видов Cicadellidae, поэтому их разнообразие остается невыявленным. Химическая природа и процесс образования брохосом известны лишь в общих чертах. Не изучена связь секреции брохосом с секреторной специализацией МС других цикадовых. Наконец, остается нерешенным ключевой вопрос о функции брохосом. Свойства покрытия из брохосом на кутикуле цикадок не изучены.
Вместе с тем, имеющиеся данные показывают, что с секрецией брохосом связан ряд глубоких гистологических, физиологических и поведенческих специализаций Cicadellidae, а также некоторые характерные особенности их наружного строения. Это указывает на важное адаптивное значение секреции брохосом и ее существенную роль в эволюции семейства. Комплексное изучение феномена секреции брохосом необходимо для понимания основных адаптивных особенностей Cicadellidae, что делает актуальным предпринятое исследование.
Цели и задачи исследования. Эта работа задумана как перв комплексное исследование брохосом и связанных с ни особенностей цикадок на обширном материале. Ее цель заключалг в разработке целостного представления о секреции брохосом ь специализации данного семейства. В частности были поставле следующие задачи:
1. Установить таксономическое распространение секрец
брохосом и исследовать разнообразие брохосом в семейст
Cicadellidae. Проверить данные о секреции брохосом в других групг
цикадовых.
2. Исследовать ультраструктуру секреторного отдела мальпигиев
сосудов в основных подсемействах палеарктических Cicadellidae
Membracidae на разных стадиях жизненного цикла.
3. Изучить нимфальные и имагинальные акты, связанные
выделением секрета мальпигиевых сосудов у представителей эт
подсемейств.
-
Проанализировать гипотезы о функции брохосом и разработе подходы для их проверки.
-
Проанализировать признаки строения Cicadellidae, связанны* нанесением секретов мальпигиевых сосудов на кутикулу, в объе всего семейства.
-
Разработать гипотезу о происхождении секреции брохосом ее роли в эволюции цикадок.
Научная новизна. Впервые на большом материале проведе комплексное исследование секреции брохосом и связанных с н особенностей строения и поведения Cicadellidae. Обнаруже разнообразие секреторных продуктов мальпигиевых сосуд Cicadellidae и IMembracidae. Установлено таксономическ распространение секреции брохосом, строение этих частиц вперві изучено у 88 видов цикадок. Акты выделения секрета мальпигиеві сосудов описаны для 15 видов цикадок, у большинства из н параллельно изучен состав секрета и ультраструктура секреторно отдела мальпигиевых сосудов. Аналогичное поведение вперві
описано у представителя Membracidae. Установлены корреляции между способами распределения секрета мальпигиевых сосудов и строением цикадок. Сделан ряд наблюдений по выяснению адаптивных свойств слоя брохосом на покровах. Установлены основные направления специализации ног, связанной с распределением секретов мальпигиевых сосудов по покровам, в семействе Cicadellidae. На основании полученных результатов предложена гипотеза о происхождении секреции брохосом и ее роли в эволюции цикадок.
Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты вставляют основу для дальнейшего изучения феномена секреции эрохосом и могут быть использованы в исследованиях по физиологии, товедению, экологии, систематике и филогении Membracoidea. Они эудут также полезны при изучении свойств и адаптивного значения исковых выделений и других регулярных микроструктур на покровах эазличных насекомых. Наконец, данные о защитных свойствах юкрытия из брохосом могут использоваться для разработки способов зорьбы с вредными видами цикадок.
Апробация работы. Основные результаты исследования были доложены на 8-м Конгрессе по Auchenorrhyncha (Дельфы, 1993) и 5-л Европейском конгрессе по энтомологии (Йорк, 1994), на семинарах іаборатории систематики насекомых Зоологического инстутута РАН, іаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, а акже на двух заседаниях кафедры энтомологии биологического ракультета МГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы, одна іринята к печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 лав, выводов и списка литературы, включающего нч работ, из іих 99 иностранных авторов. Она изложена на ^^машинописных шстах и содержит 2/1 таблиц и Z09 рисунка.
Автор искренне признателен своему руководителю профессор Р. Д. Жантиеву за постоянное внимание к данному исследованию ценные консультации. Автор выражает благодарность за помощь работе и ценные советы коллективу кафедры энтомологи биологического факультета МГУ, в особенности Д. Ю. Тишечкин) Л. И. Лютиковой, С. Ю. Чайке, сотрудниками Лаборатори электронной микроскопии МГУ Ф. Б. Яковлевой и А. Г. Богданову, также С. В. Полевовой (биологический факультет МГУ). Abtoj благодарен А. Ф. Емельянову (Зоологический институт РАН) з обсуждение первого варианта рукописи, А. А. Панову (Институ проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова) з многочисленные консультации, Г. А. Ануфриеву (Нижегородски государственный университет) и М. Уэббу (Музей естественно истории, Лондон) за предоставление коллекционного материала.