Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История изучения рода Callophrys 12
1.1. Развитие взглядов на положение рода в системе семейства Lycaenidae 12
1.2. Развитие взглядов на систему палеарктических Callophrys на видовом уровне 16
ГЛАВА 2. Материалы и методы 25
2.1. Материалы и методы морфологических исследований 25
2.2. Материалы и методы молекулярного анализа 30
ГЛАВА 3. Морфология имаго палеарктических представителей рода Callophrys и её филогенетическое значение 39
3.1. Внешнее строение имаго 39
3.2. Особенности строения генитального аппарата самцов и самок представителей рода Callophrys и его филогенетическое значение 47
3.2.1. Морфология гениталий самцов 48
3.2.2. Морфология гениталий самок 60
3.2.3. Филогенетическое значение и вероятные пути эволюции гениталий в трибе Eumaeini 67
3.3. Разделение палеарктических представителей рода Callophrys на группы видов на основе морфологии имаго 73
ГЛАВА 4. Генитальная мускулатура самцов палеарктических представителей рода Callophrys и её филогенетическое значение 75
4.1. Общий план строения генитальной мускулатуры самцов представителей инфраотряда Papilionomorpha и семейства Lycaenidae в частности 75
4.2. Особенности строения генитальной мускулатуры самцов представителей триб с горизонтальным положением аннулуса и их филогенетическое значение 78
ГЛАВА 5. Особенности распространения и биологии рода Callophrys в Палеарктике 88
5.1. Распространение и центры видового разнообразия рода Callophrys в Палеарктике 88
5.2. Кормовые растения и экология палеарктических представителей рода Callophrys 98
ГЛАВА 6. Филогенетические связи, возможные пути эволюции и систематика палеарктических представителей рода Callophrys 106
6.1. Филогенетические связи палеарктических представителей рода Callophrys по данным последовательностей участка гена COI 107
6.2. Филогеография рода Callophrys 117
6.3. Филогенетические связи палеарктических представителей рода Callophrys на основе комплексного анализа данных 121
6.4. Систематика палеарктических представителей рода Callophrys 128
6.5. Ключ для определения палеарктических представителей рода Callophrys sensu auctorum 134
Выводы 138
Список использованной литературы
- Развитие взглядов на систему палеарктических Callophrys на видовом уровне
- Особенности строения генитального аппарата самцов и самок представителей рода Callophrys и его филогенетическое значение
- Особенности строения генитальной мускулатуры самцов представителей триб с горизонтальным положением аннулуса и их филогенетическое значение
- Филогенетические связи палеарктических представителей рода Callophrys на основе комплексного анализа данных
Развитие взглядов на систему палеарктических Callophrys на видовом уровне
История изучения представителей будущего рода Callophrys начинается с описания Линнеем Papilio rubi Linnaeus, 1758. Позднее именно этот вид был выбран Скаддером (Scudder, 1875) в качестве типового вида для описанного Биллбергом рода Callophrys Billberg, 1820.
В оригинальном описании Биллберг объединил в одну группу (“2. Divis.”) роды Callophrys, Zephyrius Billberg, 1820, Cyaniris Dalman, 1816, Heodes Dalman, 1816, Eulepis Billberg, 1820 и Achna Billberg, 1820 на основании общего признака – представители родов используют при ходьбе все ноги, в противоположность группе 1 (“1. Divis.” с родами Euglyphus Billberg, 1820 (который относится сейчас к семейству Nymphalidae), Hadothera Billberg, 1820, Myrina Fabricius, 1807 и Erotion Billberg, 1820), у представителей которых передние ноги самца редуцированы, но развиты и используются при ходьбе у самки (Billberg, 1820). Обе группы родов были объединены автором под названием Zephyriides. Таким образом, была предпринята первая попытка построения системы голубянок на основании функциональной морфологии конечностей имаго. Помимо P. rubi в род Callophrys Биллберг включил Papilio vulcanus Fabricius, 1775 (в настоящее время относящийся к роду Cigaritis Donzel, 1847) и новый таксон arges, приводящийся без описания (nomen nudum).
За год до описания Биллбергом рода Callophrys для P. rubi был описан род Lycus Hbner, 1819 [“1816”], оказавшимся младшим омонимом Lycus Fabricius, 1787 (Coleoptera), а также упоминавшийся Хюбнером как Licus (Hbner, 1823: 7).
Однако довольно долгое время после описания рода Callophrys название rubi употреблялось в комбинации с родом Thecla Fabricius, 1807 большинством авторов (Staudinger, 1881; Круликовский, 1890; Krulikovsky, 1893; Rhl, 1895). Название Callophrys стало широко употребляться только в начале XX века (Staudinger, Rebel, 1901; Совинский, 1905; Chapman, 1909, и др.).
В 1847 г. для южноамериканского рода голубянок Eumaeus Hbner, 1819 [“1816”] было описано семейство Eumaeidae Doubleday, 1847. Позже это семейство стало трактоваться большинством авторов как триба Eumaeini, в которую, среди прочих родов, был включён и род Callophrys Billberg, 1820 (Eliot, 1973). Общими признаками для представителей трибы являются отсутствие юксты (структуры, поддерживающей эдеагус) в гениталиях самцов; десятью жилками на переднем крыле; редуцированной до одного сегмента передней лапкой у самцов; заднее крыло с хвостовидным выростом или зубцом в районе жилки Cu2 и зачастую с меньшим выростом в районе жилки Cu1 (Eliott, 1973; Weidenhoffer et al., 2004). Род был отнесён Элиотом (Eliot, 1973) к секции Eumaeus. Джонсон (Johnson, 1990) в ревизии рода Penaincisalia Johson, 1990 рассматривал кладу “Callophryina”, не имеющую номенклатурного ранга и включающую близких к Callophrys голарктических бабочек. Позже автор рассматривал Callophryina в ранге инфратрибы, приводя её отличия по гениталиям самцов и самок от близкой, по мнению автора, инфратрибы Thecloxurina (Johnson, 1992a; b). Баллмер и Пратт (Ballmer, Pratt, 1992) рассматривают Callophryina в ранге подтрибы. В работе по булавоусым чешуекрылым Турции Хессельбарт с соавторами (Hesselbarth et al., 1995) отнесли род Callophrys к подтрибе Eumaeiti, в их трактовке соответствующей трибе Eumaeini sensu Eliot. Роббинс (Robbins, 2004) рассматривает эквивалентную кладе (или подтрибе) Callophryina секцию Callophrys в составе трибы Eumaeini. В настоящее время род Callophrys рассматривается большинством авторов в составе секции Eumaeus sensu Eliot (либо подтрибы Eumaeiti) трибы Eumaeini подсемейства Theclinae (Hesselbarth et al., 1995; ten Hagen, 2006; 2008; 2009; 2010; 2012) (таблица 1).
До настоящего времени взгляды на объём рода не являются устоявшимися. Наблюдается две тенденции: объединение всех голарктических представителей “клады Callophryina” в род Callophrys s. l. c большим числом подродов (до 8 в трактовке разных авторов) – Callophrys s. str., Mitoura Scudder, 1872, Xamia Clench, 1961, Sandia Clench & Ehrlich, 1960, Incisalia Scudder, 1872, Cyanophris Clench, 1961, Cisincisalia Johnson, 1992 и Loranthomitoura Ballmer & Pratt, 1992 (Ziegler, 1960; Clench, 1961; Howe, 1975; Scott, 1986; Pelham, 2008; ten Hagen, Miller, 2010), либо трактовка подродов в качестве отдельных родов (dos Passos, 1964; Miller & Brown, 1981; Robbins, Duarte, 2005; Pratt et al., 2011). В Палеарктике ближайшими к Callophrys s. str. родами являются восточноазиатские Ahlbergia Bryk, 1946 и преимущественно тибето-юньнаньские Cissatsuma Johnson, 1992 и Novosatsuma Johnson, 1992, представители которых часто трактуются как подроды в составе Ahlbergia (Johnson, 1992b; Johnson, 2000). Эти роды также объединяются некоторыми авторами в составе Callophrys s.l. (Gorbunov, 2001; ten Hagen, Miller, 2010). В настоящей работе палеарктическая ветвь рода Callophrys рассматривается в традиционном объёме, соответствующей трактовке большинства авторов – без объединения с родами (подродами) Ahlbergia, Cissatsuma и Novosatsuma.
Особенности строения генитального аппарата самцов и самок представителей рода Callophrys и его филогенетическое значение
Анализ морфологии проводили с помощью бинокулярных микроскопов МБС-10, Olympus SZ-ET и Leica EZ4. Гениталии препарировали по стандартной методике для булавоусых чешуекрылых (Krupitsky et al., 2015a): отделяли брюшко целиком, помещали его в пробирку с 10% раствором KOH и нагревали её на водяной бане в течение 30 минут. После этого в капле воды под бинокулярным микроскопом с помощью препаровальных игл извлекали скелетные части гениталий из брюшка, очищали их от мягких тканей, промывали в 75% растворе этилового спирта и изучали в капле глицерина. Гениталии части экземпляров после изучения помещали в микропробирку с глицерином и накалывали на булавку под соответствующий экземпляр, а часть заключали в постоянный препарат. Для этого гениталии промывали от глицерина в 75% растворе этилового спирта, несколько минут контрастировали в 5% спиртовом растворе эозина, снова промывали в спирте и клали на предметное стекло в каплю синтетической смолы Euparal. Спустя несколько минут, когда капля начинала подсыхать, гениталиям придавали необходимое для анализа положение и накрывали покровным стеклом на пластилиновых ножках так, чтобы части генитального аппарата не деформировались покровным стеклом и оставались объёмными. Препарат снабжали идентификационным номером, соответствующим номером снабжали исследуемый экземпляр. Далее препараты выдерживали в горизонтальном положении в течение месяца при комнатной температуре до полного высыхания и отправляли на хранение в ящики для предметных стёкол. Готовые препараты гениталий зарисовывали и фотографировали. Рисунки делали карандашом на разлинованной плотной бумаге, после чего обводили карандашный набросок тушью. Для соблюдения пропорций и масштаба использовали окуляры с сеткой и масштабной линейкой. Фотографии препаратов гениталий делали камерой Canon 5D mark II, присоединённой к бинокулярному микроскопу Olympus SZ-ET с помощью набора макроколец Kenko, препараты гениталий из коллекций ряда музеев снимали камерой телефона Apple iPhone 4S. Съёмку осуществляли методом расширенного фокуса: делали серию фотографий с разной глубиной резкости, после чего объединяли их в одну фотографию с максимальной глубиной резкости с помощью программы Adobe Photoshop CS6. В этой же программе производили последующую обработку фотографий.
Фотосъёмку коллекционных экземпляров голубянок производили фотокамерой Canon 5D mark II с объективом Sigma 150 mm f2,8 и вспышкой Canon Speedlite 430 EX с рассеивателем. Дополнительную подсветку осуществляли с помощью люминесцентных ламп. Около каждого экземпляра устанавливали масштабную линейку. Полученные фотографии обрабатывали в программе Adobe Photoshop CS6. Фотографии биотопов и предполагаемых кормовых растений делали вышеупомянутыми фотокамерами и камерой Сanon EOS 40D с различными объективами.
Исследования генитальной мускулатуры самцов проводили как на влажных препаратах (отделённых от свежепойманных экземпляров брюшках, хранящихся в спирте) с помощью ручного анатомирования по методике, описанной Кузнецовым и Стекольниковым (Кузнецов, Стекольников, 2001), так и на сухом коллекционном материале по модифицированной методике Пономаренко (2009). Для этого отделяли брюшко целиком, помещали его в пробирку с раствором молочной кислоты и нагревали её на водяной бане в течение 1 – 3 минут, после чего отделяли скелетные структуры с прикреплёнными мышцами и окрашивали препарат в спиртовом растворе эозина в течение 10 – 15 минут. Стадии анатомирования последовательно фотографировали, а также делали на бумаге наброски скелетных структур, на которых отмечали места прикрепления и форму мышц. Далее, на основе фотографий и набросков, делали итоговый контурный рисунок гениталий и мускулатуры карандашом и тушью на разлинованной плотной бумаге. Были изучены особенности строения генитальной мускулатуры 7 видов (20 экземпляров) представителей триб Eumaeini, Tomarini и Deudorigini. Список экземпляров с данными этикеток приведён в соответствующей главе. В трибе Deudorigini генитальная мускулатура была изучена впервые.
Картирование ареалов проводили по материалам экспедиционных сборов и данным географических этикеток коллекционного материала. Локалитеты отмечали на карте Google Maps с максимально возможной точностью, после чего переносили их на итоговую карту. За основу брали топографическую карту без границ государств, на которую в программе Adobe Photoshop CS6 с помощью масштабной сетки наносили точки сборов.
Анализ трофической специализации проводили по наблюдениям в природе и, в ряде случаев, по данным этикеток (для экземпляров, выведенных из преимагинальных стадий в лабораторных условиях). Растения, с которыми ассоциировались самки и на которые было отмечено откладывание яиц, фотографировались и в ряде случаев гербаризировались. Определение проводили сотрудники кафедры высших растений Биологического факультета и Ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова. Были уточнены или впервые выявлены кормовые растения для 6 видов рода Callophrys (см. гл. 5.2, таблица 3).
Особенности строения генитальной мускулатуры самцов представителей триб с горизонтальным положением аннулуса и их филогенетическое значение
Для голубянок с латерально уплощёнными несросшимися вальвами и развитой юкстой характерен вальварно-ункусный компрессорный тип сцепления половых придатков, при котором самец захватывает и сжимает трубковидный вырост самки с копулятивным отверстием на вершине с помощью ункуса – сверху, и вальвами – снизу латерально (Кузнецов, Стекольников, 2001). Проведённый нами анализ позволяет предположить, что эволюция генитального аппарата в близких трибах с отсутствием юксты в гениталиях самцов (Eumaeini, Tomarini и Deudorigini) была связана с принципиально иным механизмом фиксации брюшка самки мощными крючковидными социями (субункусами) без участия вальв, что привело к дальнейшей специализации вальв на поддержку и направление эдеагуса в отдельных группах триб, и фиксацией дистального конца дуктуса лопастями ункуса. Можно предположить, что в группе родов Callophrys, Ahlbergia, Cissatsuma, Novosatsuma, Incisalia и Mitoura шла сопряжённая эволюция строения эдеагуса и дуктуса. Представители родов Satyrium s. l. и Neolycaena s. l. характеризуются мощным эдеагусом со склеротизованным килем и расширенной везикой, несущей крупные корнутусы для надёжной фиксации в широких половых протоках самки, в то время как утончение дуктуса у самок в первой группе родов сопряжено с утончением эдеагуса и уменьшением везики и корнутусов.
Сопряжённая эволюция генитальных структур самцов и самок в отряде Lepidoptera изучалась в семействах Noctuidae и Geometridae (Mikkola, 1992; 1993; 2008). Анализируя полученные нами данные, можно предположить, что в трибе Eumaeini разнообразие поствагинальных пластинок, морфология которых является диагностическим признаком в обеих группах родов, и во многих случаях соответствие ширины антрума и поствагинальной пластинки ширине ункуса (наиболее полно проявляющееся в группе родов, близких к Callophrys) свидетельствует о сопряжённой эволюции строения ункуса и дистального конца протока копулятивной сумки для лучшего сцепления при копуляции. Видоспецифичность строения поствагинальной пластинки в данном случае, скорее всего, является одним из механизмов осуществления презиготической изоляции. В пользу этой гипотезы свидетельствует тот факт, что, по нашим исследованиям, симпатрично встречающиеся в одном биотопе представители рода Callophrys (например, С. rubi и C. chalybeitincta, C. avis и С. rubi, C. mystaphia и C. danchenkoi) характеризуются сильно различающейся формой поствагинальной пластинки и шириной ункуса. Эти признаки обычно являются специфичными для групп близких видов внутри рода, в то время как внутри групп близких видов различия в форме поствагинальной пластинки и ширине ункуса слабее из-за отсутствия симпатрии между близкими видами из одной группы видов. Исключение составляют С. rubi и C. chalybeitincta из группы C. rubi, симпатрично обитающие на небольшой части ареалов обоих видов и демонстрирующие значительные различия по обсуждаемым признакам. Напротив, близкие аллопатрические таксоны рода Callophrys из разных групп видов – C. mystaphia и C. mystaphioides, C. danchenkoi и C. kermanica, C. afghana и C. titanus – характеризуются сравнительно небольшим уровнем различий в гениталиях. Этот случай, вероятно, можно объяснить гипотезой Добжанского, согласно которой близкородственные симпатрические виды, находящиеся в зоне вторичного контакта, имеют больший уровень различий по участвующим в презиготической изоляции признакам (в данном случае – морфологическим особенностям копулятивных аппаратов самцов и самок, участвующим в сцеплении гениталий и успешном спаривании), чем аллопатрические виды того же рода (Dobzhansky, 1940). В семействе Lycaenidae данной гипотезой объясняется видообразование в ряде эволюционно молодых групп в роде Agrodiaetus (Lukhtanov et al., 2005; Лухтанов, 2010).
Проведённый нами сравнительный анализ морфологии гениталий в трибе Eumaeini и родственных трибах Tomarini и Deudorigini позволяет предположить, что одной из главных эволюционных тенденций в изменении строения генитального аппарата в группе видов, родственных Callophrys, является сужение и мезиальное утончение дуктуса наряду с усложнением его дистального конца от простой расширенной воронки, характерной для родов Ahlbergia, Cissatsuma, Novosatsuma, Incisalia и Mitoura, а также C. mystaphia, C. mystaphioides и C. foulquieri, к сложной трёхмерной структуре, характерной для остальных палеарктических Callophrys. Кроме того, наблюдается упрощение формы вальвы от резко дифференцированной трёхчастной (которая, как и упрощённый дистальный конец дуктуса, также характерна для представителей вышеперечисленных родов, а также C. mystaphia, C. mystaphioides и C. foulquieri) к равномерно сужающейся апикально, довольно узкой структуре.
Таким образом, можно заключить, что синапоморфиями в строении гениталий Callophrys и близких родов является дифференциация половых путей самки на широкую, подразделённую на лопасти поствагинальную пластинку, соответствующую по ширине ункусу, и более тонкий, резко отделённый дуктус, и сопряжённое с этим разделением утончение и удлинение эдеагуса, уменьшение и дифференциация корнутусов на нём и редукция склеротизованного киля, а также связанная с модификацией эдеагуса модификация вальв в равномерно утончающиеся к вершине структуры.
Трибы Eumaeini, Tomarini и Deudorigini традиционно считаются родственными. Так, в схеме Элиота (Eliot, 1973) они располагаются на одной филогенетической ветви на основе проведённого автором анализа морфологии имаго (рисунок 23). Однако, структурно-функциональный анализ генитального аппарата самцов и самок показывает более близкое родство представителей Satyrium s. l., Neolycaena s. l. и неотропических секций трибы Eumaeini с трибами Tomarini и, в меньшей степени Deudorigini, чем с группой родов Callophrys, Ahlbergia, Cissatsuma, Novosatsuma, Incisalia, Mitoura и Cyanophrys, традиционно представляющих так называемую “секцию Callophrys”. Учитывая ряд синапоморфий в строении гениталий у перечисленных родов, отличающих их от представителей родов Satyrium s. l., Neolycaena s. l. и большинства неотропических представителей трибы, представляется целесообразным выделение Callophrys и близких родов в отдельную трибу. Однако её объём остаётся неясен без детального изучения функциональной морфологии генитального аппарата неотропических родственников. Возможно, некоторые роды, наряду с представителями “секции” Callophrys известные в англоязычной литературе как “elfin butterflies” (Johnson, 1990; Johnson, 1992a; Johnson, 1992b) – например, тропические высокогорные роды Penaincisalia и Podanotum, обнаруживающие сходство по ряду признаков окраски и деталям строения гениталий с группой родов Callophrys, Ahlbergia, Cissatsuma, Novosatsuma, Incisalia, Mitoura, Xamia, Sandia и Cyanophrys – также должны быть включены в эту трибу.
Филогенетические связи палеарктических представителей рода Callophrys на основе комплексного анализа данных
В кладе Callophrys s. l. базально отделяются неарктические Callophrys (Mitoura) johnsoni и C. (M.) spinetorum, а палеарктическая клада, общая для всех Callophrys + Ahlbergia, является статистически поддержанной монофилетической группой. В данной кладе базально ответвляется C. avis, затем – С. foulquieri, сестринской к которой являются все остальные Callophrys + Ahlbergia. Клада, общая для всех остальных Callophrys + Ahlbergia, обладает неразрешённой топологией, но в ней с высокими поддержками выделяются клады, соответствующие группам видов C. rubi (в которой отдельно кластеризуется С. paulae), C. suaveola, роду Ahlbergia, а также C. fervida. В кладе, общей для представителей группы C. suaveola, базально ответвляется C. suaveola, сестринской для которой является клада, общая для переднеазиатских C. danchenkoi и C. kermanica, восточногиндукушского C. afghana и центральноазиатского C. titanus. Таким образом, палеарктический род Callophrys sensu auctorum является парафилетической группой, что было показано ранее по результатам анализа короткого (400 п.н.) участка баркодингового региона COI (ten Hagen, Miller, 2010) и поддержано проведённым нами комплексным анализом морфологии и филогенетических связей на основе гена COI (Krupitsky, 2013; Крупицкий, 2014).
Таксономическое решение этой проблемы могло бы быть отражено в разделении палеарктического рода Callophrys на несколько подродов (включая Ahlbergia), соответствующих отдельным группам видов. Однако неразрешённость топологии филограммы и неясное положение на ней неарктической группы видов и палеарктической группы C. mystaphia, не вошедших в молекулярно-филогенетический анализ, не позволяют сделать окончательные выводы. Вероятно, ситуацию поможет прояснить включение в филогенетический анализ дополнительных молекулярно-генетических маркёров. Ниже (глава 6.4) предложена провизорная система рода Callophrys по данным комплексного анализа.
Полученные филограммы позволяют выдвинуть возможный филогеографический сценарий базальной эволюции группы и оценить примерный возраст палеарктической ветви рода. Для того, чтобы получить достоверную оценку времени дивергенции клад филогенетического дерева, необходимы ископаемые останки, которые позволили бы откалибровать молекулярные часы, привязав узлы филограммы к определённым геологическим периодам. Однако, для Lycaenidae (как и для большинства семейств чешуекрылых) палеонтологические данные крайне скудны: известно всего две находки, достоверно определяемые как голубянки (Sohn et al., 2012), которые не позволяют чётко датировать эволюционные события внутри семейства. Некоторыми авторами предпринимаются попытки датировать филогенетические реконструкции семейства Lycaenidae исходя из средней скорости эволюции различных генетических маркёров, сопоставленной с геологическими событиями (Vila et al., 2011). Эти оценки позволили предложить универсальный критерий для временнго разграничения рангов высших таксонов в подсемействе Polyommatinae (Talavera et al., 2013). В других семействах (например, Satyridae) авторы (Weingartner et al., 2006) используют для калибровки молекулярных часов геологические события, которые позволяют датировать узлы, соответствующие филогегографическим событиям на деревьях, и сравнивают данные со средней оценкой скорости эволюции COI исходя из полученного для Heliconius erato L. значения 2,3 % нуклеотидных замен в миллион лет (Brower, 1994). Однако, как было отмечено выше, полученные нами данные показывают значительно более медленную скорость молекулярной эволюции в трибе Eumaeini.
Исходя из анализа филограммы, морфологической близости базально ответвляющихся на филограмме C. avis и C. foulquieri с неарктическими представителями рода, а также из того факта, что центр разнообразия Callophrys s. l. (или “секции” Callophrys – см. главу 1) находится в Неарктическом царстве, можно предположить, что род Callophrys, как и палеарктические Satyrium и Neolycaena, имеет североамериканское происхождение, и представители рода перешли Берингов пролив по Берингийскому мосту, который неоднократно возникал между Евразией и Северной Америкой (Sanmartn et al., 2001). Сходная гипотеза была высказана Элиотом (Eliot, 1973), предполагавшим бурную эволюцию трибы Eumaeini в Старом Свете и сравнительно недавнее её присутствие в Палеарктике с вероятным переселением предка начиная с позднего плиоцена, вероятно во время взаимообмена между двумя континентами элементами фауны семейства Lycaenidae из подсемейств Lycaeninae и Polyommatinae, а также трибы Theclini подсемейства Theclinae.
Филогенетические события в основании клады, общей для всех палеарктических Callophrys и Ahlbergia, происходили в Западном Средиземноморье. Несмотря на то, что ширина Гибралтарского пролива между Пиренейским полуостровом и Марокко составляет всего 14 км, Средиземное море является серьёзным зоогеографическим барьером (Taberlet et al., 1998) и, как следствие, преградой для обмена генами между североафриканскими и европейскими популяциями чешуекрылых (Weingartner et al., 2006; Kodandaramaiah, Wahlberg, 2009; Wiemers et al., 2010). Вероятнее всего, дивергенция рода в Западном Средиземноморье на C. avis и C. foulquieri, а также последующее отделение от евроазиатской клады предка C. fervida и его дальнейшая колонизация Балеарских островов, Корсики и Сардинии относятся к позднемиоценовому Мессинскому соляному кризису, который начался 5,6 млн. лет назад и