Введение к работе
Актуальность темы. К числу важнейших характеристик любого вида организмов относится область его распространения. Ареал дает возможность судить об истории становления вида, его эволюционной потенции, роли в экосистемах. Однако точное выяснение ареалов представляет собой исключительно сложную и трудоемкую задачу и для подавляющего большинства видов из всех царств природы представления об их ареалах носят весьма примерный характер. Лишь относительно малое число видов растений, позвоночных животных и особо экономически важных или редких беспозвоночных могут считаться неплохо изученными с ареалогической точки зрения. Это делает проблему изучения ареалов и путей их формирования актуальной, особенно в условиях быстрых антропогенных преобразований окружающей среды.
Особо широкое поле для изучения ареалов представляют насекомые, как наиболее многочисленная и разнообразная группа организмов. Детальные сведения о распространении получены лишь для немногих видов насекомых, относящихся, преимущественно, к вредителям сельского и лесного хозяйства или имеющих особо важное медицинское или ветеринарное значение. Большинство проблемных для человека видов насекомых относятся к трофической группе фитофагов или паразитов и кровососов, и их распространение во многом зависит от ареалов их кормовых растений или животных-прокормителей, что маскирует возможные воздействия других факторов.
Мы попытались отследить возможные пути формирования ареалов у видов, для которых лимитирующее влияние трофических и некоторых других «обычных» факторов не столь очевидно. Удобным модельным объектом для такого анализа являются стрекозы. Этот отряд насекомых привлекателен для подобных исследований, в частности, по следующим причинам:
традиционное для отечественной одонатологии внимание к изучению особенностей распространения этих насекомых, что привело к разработке подробных и оригинальных представлений о географии стрекоз в целом;
рекордно крупные среди насекомых размеры и лётная активность стрекоз, что объективно облегчает наблюдения за ними и сбор точных сведений о их распространении;
древность происхождения отряда, что предполагает особо тщательный «отсев» случайных и временных воздействий на их распространение, воплощая в их современных ареалах действие наиболее общих и важных факторов;
высокая вагильность стрекоз, склонность многих их видов к миграциям, выдающиеся лётные качества, в том числе способность к планирующему полету с использованием воздушных потоков, что делает для многих их видов преодолимыми даже самые серьезные географические преграды;
хищный образ жизни с широким пищевым спектром, что сводит к минимуму зависимость ареалов стрекоз от распространения их кормовых объектов;
реализация разных этапов жизненных циклов в разных средах (водной и воздушно-наземной), что повышает гибкость приспособлений к сезонным изменениям климата и снижает уровень климатических ограничений в формировании ареалов.
Изучение распространения стрекоз актуализирует и то обстоятельство, что для его объяснения предложен ряд различных гипотез, часть из которых противоречивы до взаимоисключения. В частности, в классических работах А.Н.Бартенева подчеркивается «консервативность» многих видов стрекоз и отсутствие у них стремления к изменению ареалов, сложившихся в результате длительного исторического процесса. Этот подход был развит и углублен Б.Ф.Белышевым, считавшим, что современные экологические условия в большинстве случаев оказывают на распространение стрекоз неизмеримо меньшее влияние, чем «исторические факторы», за основу которых он принимал перемещение материков и дрейф полюсов с вытекавшими из этих процессов палеогеографическими и палеоклиматическими последствиями.
Согласно другой точке зрения, развиваемой, в частности, А.Ю.Харитоновым, распространение стрекоз хотя и признается, естественно, следствием исторического процесса, но онорассматривается в контексте смены экологических условий, действующих и в настоящее время, и роль одного из главных факторов, лимитирующих изменение и расширение ареалов, отводится межвидовой конкуренции прежде всего за наиболее дефицитный для стрекоз ресурс - пресноводные хорошо прогреваемые водоемы, пригодные для развития личинок.
Однако все эти гипотезы, особенно «исторические», довольно умозрительны и нуждаются в более полном обосновании фактами.
Для нашего исследования мы избрали род Anax Leach, 1815, представители которого отличаются наиболее крупными размерами и совершенным полётом, что в наибольшей мере отвечает тем преимуществам стрекоз для зоо-географического анализа, которые мы перечислили выше. Распространение видов рода крайне разнообразно: от узко локальных эндемиков до видов, ареалы которых охватывают почти все природные зоны Земли.
Кратко проанализировав ареалы всех 30 видов рода, мы сосредоточили свое внимание прежде всего на двух его видах: Anax imperator Leach, 1815 и Anax parthenope Selys, 1839. Эти виды привлекают внимание своими чрезвычайно обширными ареалами, многочисленностью и тем, что далее других проникают на север, являясь в Европе и России единственными представителями своего рода. Ареалы этих видов частично перекрываются, в том числе на Кавказе, где выполнялись наши основные работы. В зоне симпатрии эти виды представляют очень удобный объект для изучения возможных конкурентных взаимодействий.
Цель диссертационной работы - на примере рода Апах выявить основные факторы, влияющие на распространение стрекоз и формирующие их ареалы.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Проанализировать географическое распространение видов
рода Апах и выявить присущие им типы ареалов.
-
Для видов A.imperator и A.parthenope изучить жизненные циклы и особенности поведения в природе, дать оценку возможного влияния специфики биологии видов на их распространение.
-
Для модельной пары видов изучить биотопическое и микростациаль-ное распределение на личиночной и имагиналыюй фазах развития.
-
Провести эксперименты по влиянию на личинок A.imperator и A.parthenope температуры и фотопериода и проанализировать их распространение в рамках трехмерной климатической модели ареалов.
-
По собственным наблюдешим в природе и литературным источникам оценить вероятное влияние на распространение модельной пары видов таких биотических факторов, как пища, враги и паразиты, межвидовые и межродовые взаимодействия.
6. На качественном уровне ранжировать все изученные факторы по
степени их значимости в формировании ареалов видов.
Научная новизна. В работе впервые в экспериментальных и естественных условиях изучен жизненный цикл Апах parthenope и влияние на него фотопериода. Выявлены различия в морфологии, биологии и экологии близких видов A.imperator и A.parthenope на всех фазах развития, в зоне их сим-патрин обнаружено явление смещения признаков по размерам и вооруженности шипами, а также суточным ритмам активности. Уточнены ареалы видов рода и показано, что для широко распространенных видов в формировании ареалов главенствующую роль играют конкурентные взаимодействия с представителями близких таксонов.
Теоретическая и практическая ценность. Доказана приоритетная роль конкурентных взаимодействий в формировании ареалов стрекоз, что углубляет представления о закономерностях распространения беспозвоночных животных. Данные о трофичесюгх связях стрекоз рода Апах, плотности и пространственном распределении их популяций могут быть использованы для расчетов круговорота вещества и энергии в водных и околоводных биоценозах, биоиндикации степени нарушенности и зоологического мониторинга экосистем, составлении государственного кадастра животного мира России и Кабардино-Балкарии. Учитывая включение вида Апах imperator в Красную книгу России и ряд региональных Красных книг сведения по аутэкологии и состоянию его популяций необходимы для разработки мер его сохранения. Даїшьіе по морфологии личинок всех возрастов могут быть использованы для идентификации видов в местах их совместного обитания.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на Северо-Кавказской региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» (Нальчик, 1999) и межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 1999). По теме диссертации опубликовано 3 работы.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 116 страниц текста, 3 таблицы и 23 рисунка. Общий объем работы - 187 страниц. Список литературы включает 157 работ, в том числе 66 - на иностранных языках. Приложение содержит 8 таблиц и 15 рисунков общим объемом - 39 страниц.
Автор искренне признателен своим научным руководителям к.б.н.Х.А.Кетенчиеву и д.б.н.А.Ю.Харитонову за предоставление для обработки больших ранее собранных материалов и помощь на всех этапах выполнения работы. Основные идеи и методы исследования конструктивно обсуждались с к.б.н.Г.А.Сухачевой, к.б.н.О.Н.Поповой, к.б.н.С.Г.Козьминовым и другими сотрудниками Института ситематики и экологии животных СО РАН и кафедры зоологии Кабардино-Балкарского университета.
Всем перечисленным лицам автор выражает свою искреннюю благодарность.