Введение к работе
Актуальность темы
Полет животных энергетически в 4 раза дешевле ходьбы и бега (Schmidt-Nielsen, 1972). Высокая адаптивная ценность воздушной локомоции определила независимое развитие во многих группах способности летало; полет насекомых наиболее разнообразен. Вместе с тем. полная классификация его разновидностей отсутствует, а конкретные причины их эволюционного становления не яс- ^ ны. По крайней мере отчасти это вызвано недостатком сравнительных сведений о вихреобразования во время работы крыловых аппаратов разных конструкций. При современном уровне эксперимента информация такого рода может быть получела только в опытах с закрепленными насекомыми при условии предварительного обоснования адекватности методики.
Почти в каждом отряде в ходе эволюции происходило совершенствование функциональных качеств крыльев, что определенным образом сказывалось на общем облике насекомых. Поэтому отряды характеризуются полетной спецификой, требующей описания и указания возможных причин становления для дальнейшей разработки- предстяя-ления об эволюции класса Insecta.
Исследование строения крыльев, пемнно важности для система тики и других разделов энтомологии, имеет значение для эволюци -онной морфологии. Описание причин появления тех или иных структурных образований на крыльях насекомых l настоящее время накопило большое количество противоречивых интерпретаций, число ко тернх растет; эта проблема также'требует рассмотрения.
Цель исследования
Определить причины, обусловившие становление имеющегося разнообразия крыловых аппаратов насекомых.
Задачи исследования
1) Построить общую классификацию разновидностей машущего
полета.
-
Усовершенствовать существующие и разработать новые методы изучения вихреобразования во время закрепленного и свободного полета.
-
Описать цикл развития вихрей зо время взмаха крыльев у насекомых с различными типами кинематики крыльев.
-
Изучить особенности кинематики и причины их становления в разных отрядах насекомых с полным превращением.
-
Сравнить кинематику и деформацию крыльев, а также вихре-
образование при свободном и закрепленном полете.
6) Объяснить причины ранней радиации кинематики и возникно
вения различных способов машущего полета.
7) Выделить главные факторы становления специфического
комплекса полетных приспособлений в основных отрядах насекомых.
8) Рассмотреть строение крыльев насекомых с полным превра
щением с точки зрения адаптации к машущему полету.
Научная новизна
Усовершенствованы известные и разработаны новые методы исследования закрепленного и свободного машущего полета. Проведено обоснование адекватности опытов с закрепленными насекомыми. Получены сравнительные данные по процессу формирования вихрей во время взмаха у насекомых с разнообразной конструкцией крылового аппарата. Показано, что начало взмаха сопровождается образованием отдельного разгонного вихря за каждым крылом (или машущей поверхностью. если крылья сцеплены). У наиболее примитивных в отношении полета насекомых взаимодействие переднего и заднего разгонных вихрей невыгодно, поэтому основным содержанием ранней эволюции полета было устранение одного из этих вихрей. Обоснована модель аэродинамического следа в виде серии параллельных несцепленных колец; форма следа эквифинальна и не зависит от типа кинематики крыльев. Показаны роль брюшка в регуляции курса полета и влияние вращательных движений крыльев на сброс воздуха с их поверхности. Разработана классификация разновидностей кинематики машущего полета насекомых; описаны фак-'торы становления каждого типа кинематики и общий ход эволюции полета насекомых в связи с филогенией класса. Изучена морфология систем складывания крыльев, построены картины их возможных эволюционных преобразований, предложена типология складок. Описана структура чешуйчатого покрова крыльев бабочек, выделень модификации покрова и объяснены в свете возможного функционального значения. Строение крыльев оценено с точки зрения имеющихся данных о полете; выявлены существенные недостатки имеющихс* функциональных интерпретаций морфологии, являющиеся естественным следствием множественого соответствия структур и выполняемых ими функций.
Теоретическое значение
Предложенная классификация кинематики машущего полета описание функционально-экологических причин становления кажд разновидности дополняет представление о филогении класса насек мых и о факторах, обусловивших типичный облик крупных система
тических единиц. Сравнительные материала о вихреобразовании в течение взмаха необходимы для понимания физических механизмов
воздушной локомоции существ и общих принципов работы крыльевых движителей.
Практическое значение
Материалы работы могут быть использованы в курсах общей энтомологии, теории эволюции и биомеханики. Отдельные результаты могут составить интерес с точки зрения разработки машин, использующих принцип маховых движений для создания течения жидкости или воздуха (не обязательно летающих или плавающих аппаратов) (о возможных приложениях см.: Furber, Ffowcs Williams, 1979; Рождественский. Рыжов. 1985).
Публикации и апробация результатов
По теме" диссертации опубликовано 28 работ общим объемом 27 а.л.. главным образом в ведущих отечественных и зарубежных журналах. Основные результаты докладывались на заседаниях сектора Зоологии (1988 г.). ученого совета (1992) и методологического
семинара (1996) Института леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, а также
на семинарах лаб. гидродинамики крыльевь:: движителей Омского
комплексного отдела СО РАН (1989. 1990). кафедры энтомологии
Ленинградского университета (1987. 1Э95), лаб экологии насеко
мых и зоомузея Института систематики и ";кологиг животных СО РАН
(Новосибирск, 1988, 1335), лаб. артр' ~ /л Г,алсин7ологическогс
института РАН (Москва, 1989, 1993. 1995), лаб. систематики на
секомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1995),
лаб. нейрофизиологии беспозвоночных Института эволюционной Фи
зиологии и биохимии им.И.М.Сеченова РАН (Санкт-Петербург,
1995). группы эволюционной биологии факультета зоологии Техасс
кого университета (США, Остин, 1993), на 5ом Совещании энтомо
логов Сибири (Новосибирск, 1985). семинаре "Булазоусые чешуек
рылые СССР" (Новосибирск. 1987] и Всесоюзном
трихоптерологическом симпозиуме (Москва. 1993).
Рабсг" '/спешно прошла независимую научную экспертизу и выиграла конкурс публикаций (1988, і конкурс проектов молодых ученых (1989) СО АН СССР; конкурс с щендии Фонда Сороса по биоразнообразию (1992); конкурсы проектов (1993, 1994, 1995) и стипендий (1992. 1993. 1994. 1995) Красноярского краевого фонда науки, конкурс Фонда Российской Федерации для молодых ученых (1993); конкурс "Emergency Grants Program" Международного научного фонда (1993); конкурс "Project Development Visit" Национальной Акаде-
мий Наук США (1993) и конкурс персональных стипендий для молодых ученых России (1994). Работа вошла в число 1000 российских проектов, отмеченных грантами Международного научного фонда (1994) за высший импакт-фактор публикаций. В 1995 г. часть работы под общим названием Physical factors of the evolution of insect flapping flight ("Физические основы эволюции машущего полета насекомых") (содержание разд. 1.3 и глав 3-4) удостоена премии для молодых ученых СНГ от Европейской Академии и медали Клуба российских членов Европейской Академии.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем составляет 412 страниц, включая 97 иллюстраций и 6 таблиц. В список литературы входят 524 названия, в том числе 362 на иностранных языках.