Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение закономерностей динамики численности популяций является одной из важнейших задач экологии. Среди факторов, влияющих на численность и характер ее изменений, особое значение имеет плотность популяции. Плотность, с одной стороны, изменяется под действием внешних факторов среды, а, с другой стороны, сама по себе является одним из элементов среды и влияет на весь комплекс экологических и физиологических параметров особей. Изменение плотности популяции приводит к изменению реакций организмов на воздействия факторов среды, так как сдвигаются пороги чувствительности, и изменяется физиологическое состояние особей (Буров, 1968). Столь сложный характер взаимодействий приводит к тому, что эффекты плотности трудно изучать на природных популяциях в полевых экспериментах. Поэтому, несмотря на важную роль фактора плотности в экологии насекомых, степень его изученности явно недостаточна. Особенно это касается механизмов действия плотности популяции на физиологическом уровне. Известно, что такого рода влияние реализуется через нейроэндокринную систему. Показано плотностно-зависимое изменение титров и активности основных гормонов - экдистерона, ювенильного, проторакотропного, адипокинетического и ряда других. Эти гормоны участвуют в регуляции диапаузы и большинства жизненно важных процессов в организме насекомых. К сожалению, работ, изучающих влияние плотности на физиологические процессы у насекомых мало, число изученных видов едва ли достигает десятка. Практически не изучен такой важный как в теоретическом, так и в практическом отношении вопрос, как действие плотности на фотопериодическую реакцию насекомых и формирование диапаузы. Единичные исследования на эту тему проведены в 60-80 гг. на нескольких видах чешуекрылых (Саулич, 1975; Brown et al., 1979; Iwao, 1968; Tsuji, 1959; Bringezu, 1987).
Наиболее изученной в большинстве из перечисленных аспектов является перелетная саранча. Это неудивительно, так как одно из важнейших явлений, связанных с влиянием плотности популяции - плотностно-зависимый фазовый полиморфизм - был открыт Уваровым при исследовании перелетной саранчи Locusta migratoria. Затем фазовый полиморфизм был обнаружен и у других видов перелетной саранчи, а также у представителей других систематических групп насекомых, прежде всего у чешуекрылых. Во всех случаях явление фазового полиморфизма отмечено у видов, дающих вспышки массового размножения и характеризующихся способностью к дальним массовым миграциям.
Одними из наиболее подробных и комплексных исследований влияния плотности популяции до сих пор остаются работы, выполненные В.Н. Буровым и Е.П. Мокроусовой на капустной совке Barathra brassicae (Буров, Мокроусова, 1970), а также ряд работ на других видах совок "(Fescemyer, Hammond, 1986, 1988; Simmonds, Blaney, 1986; Tojo et al., 1985ab). В целом, можно отметить
сохраняющуюся до настоящего времени недостаточную изученность у чешуекрылых как эффектов плотности в целом, так и явления фазового полиморфизма.
Луговой мотылек Loxostege sticticalis является одним из опаснейших вредителей в степной и лесостепной зонах Евразии. Этот вид активно изучается с начала XX века, различным вопросам его биологии посвящено более 400 публикаций Вспышки массового размножения лугового мотылька регулярно наблюдаются в разных частях ареала с периодичностью около 10 лет (Кнор и др., 1993, 2000). Характерными особенностями экологии этого вида являются широкая степень полифагии, что практически снимает пищевое лимитирование; высокая миграционная способность; слабая эффективность естественных регуляторов - энтомофагов и болезней (Кнор, 1982,; Башев, Кнор, 1991; Кнор и др., 1993, 1997). Несмотря на изученность многих аспектов экологии луговогс мотылька, практически отсутствовали данные о влиянии плотности популяции на важнейшие экологические и физиологические характеристики. Анализ как полевых, так и экспериментальных данных проводился с позиций ведущей рол* модифицирующих факторов. После всестороннего анализа литературньи данных, как по луговому мотыльку, так и по другим видам насекомых, дающго вспышки массового размножения, стало понятно, что динамику численносте данного вида нельзя изучать без анализа внутрипопуляционных механизмої регуляции численности (Кнор и др, 1993, 2000). Такой анализ необходим ка* для понимания закономерностей популяционной динамики, так и дш построения адекватных математических моделей.
Таким образом, основной целью работы являлось комплексно* экспериментальное изучение ответных реакций лугового мотылька ш изменение плотности популяции.
В задачи проведенного исследования входило изучить влияние плотности на:
основные экологические параметры: продолжительность развития и смерт ность преимагинальных стадий, в том числе смертность по стадиям онтогенез; и возрастам гусениц; соотношение полов; вес куколок; экологическук плодовитость имаго; соотношение цветовых форм гусениц;
параметры фотопериодической реакции и индукцию диапаузы;
чувствительность гусениц к инсектицидам, как интегральный показателі состояния ферментных систем детоксикации;
возбудимость центральной нервной системы (ЦНС), с использованием і качестве маркера фермента апетилхолинэстеразы (АХЭ).
Научная новизна. Впервые изучено влияние плотности популяции на основньк экологические и ряд физиологических параметров лугового мотылька Показано, что рост плотности популяции приводит к незначительном] снижению веса куколок и плодовитости бабочек; смертность гусениц н< меняется и остается низкой во всех экологически значимых варианта; плотности. Однако уже небольшое повышение плотности приводит к резкому
изменению окраски гусениц, в популяции доминируют темноокрашенные стадные гусеницы. Впервые показано, что у таких гусениц нарушаются механизмы формирования диапаузы, что в естественных условиях должно приводить к элиминации потомства не ушедшей-в диапаузу части популяции. Показано, что плотность популяции влияет на чувствительность гусениц к инсектицидам, такого рода исследования выполнены на насекомых впервые. Впервые изучено влияние плотности на возбудимость центральной нервной системы (ЦНС), с использованием в качестве маркера фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ). Показано, что в условиях высокой плотности у гусениц происходит ингибирование АХЭ. Впервые у лугового мотылька описан фазовый полиморфизм и проведено экспериментальное изучение влияния плотности популяции на комплекс экологических, морфологических и физиологических параметров.
Теоретическое и практическое значение. Изучение внутрипопуляционных, в первую очередь плотностно-зависимых, механизмов регуляции численности насекомых позволяет понять закономерности функционирования жизненных систем видов и закономерности, лежащие в основе динамики численности каждого конкретного вида. Полученные результаты послужили основой для создания комплекса математических моделей. Выявленный в работе комплекс реакций на изменение плотности популяции позволяет рекомендовать лугового мотылька в качестве модельного объекта для изучения экофизиологических механизмов действия' плотности и фазового полиморфизма. Методологию комплексных лабораторных экспериментов по изучением эффектов плотности можно рекомендовать в качестве основы при анализе механизмов динамики численности насекомых.
Влияние плотности популяции на чувствительность насекомых к инсектицидам необходимо учитывать как при проведении защитных мероприятий, так и при тестировании инсектицидов на лабораторных популяциях других видов. Влияние плотности на фотопериодическую реакцию видов с факультативной диапаузой необходимо учитывать при прогнозировании вспышек вредителей.
Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 4 статьи в реферируемых журналах РАН. Основные результаты диссертационной работы докладывались на семинарах лаборатории дисперсных систем ИХКиГ СО РАН, на заседаниях межинститутского семинара по динамике численности насекомых (ИСиЭЖ, ВЦ и ИХКГ СО РАН), на заседании лаборатории лесоэнтомологического мониторинга ИЛ СО РАН. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы, методы, результаты и их обсуждение), выводов и списка литературы. Работа изложена на 123 страницах и включает 8 рисунков и 6 таблиц. Список литературы состоит из 243 источников, и том числе 164 на иностранных языках.
Автор искренне признателен Ивану Борисовичу Кнору, благодаря энергии и энтузиазму которого состоялись эти исследования; Андрею Башеву, который внес в наши работы новые и оригинальные подходы математической экологии и Елене Наумовой, которая внимательно и ответственно вела большую часть трудоемких экспериментов.