Введение к работе
Актуальность темы. Под названием минирующие чешуекрылые объединяются около 40 филогенетически родственных семейств Lepidoptera, характеризующихся высоко специализированным образом жизни. Гусеницы минеров живут в ассимиляционных тканях растений, в связи с чем претерпели множество морфологических и экологических изменений по сравнению с открытоживущи-ми.
Большая часть минеров относится к надсемсйстиам Ncpliculoidca,Tische-rioidea, Gracillarioidea, Yponomeutoidea, Elachistoidea и Coleophoroidea, изучению которых и посвящается данная работа. Первые два из них - Nepticuloidea и Tischcrioidca - объединяемые в ипфраотряд Nepticulomorpha (Кузнецов, Стс-колышков, 1978), по ряду признаков являются наиболее продвинутыми среди монотризпых чешуекрылых. Надссмейстпа Elachistoidea, Coleophoroidea, Yponomeutoidea и Gracillarioidea обычно рассматривают в качестве одних из наиболее примитивных среди дитризпых чешуекрылых (Кузнецов, Стскольииков, 1984). Изучение этих чешуекрылых имеет большое теоретическое значение, поскольку оно важно для понимания таких центральных в эволюции Lepidoptera процессов, как становление дитризпости и разнокрылости, возникновение и развитие минирующего образа жизни и связанной с пей пумилизации тела. Велико и практическое значение минеров как серьезных вредителей растений. Несмотря па это, до настоящего времени кариологические данные по этой большой и важной группе насекомых практически полностью отсутствовали. Причиной этому послужили очень мелкие размеры минеров, скрытый образ жизни, неразработанность и трудоемкость методики кариологических исследований Micro-lcpidoptcra. Исключением являлись лишь четыре вида минирующих чешуекрылых, для которых было установлено гаплоидное хромосомное число: Tischeria angusticolclla, n = 21, (Knaben, 1931); Caloptilia elongella, n = 28, (Beliajeff, 1930); Incurvaria pectinea, n = 31, (Suomalainen, 1969) и Eriocrania semipurpurella, n = 32, (Suomalaincn, 1969).
Таким образом, практически полное отсутствие знаний о кариологических особенностях минирующих чешуекрылых как большой экологической группы насекомых, включающей архаичные семейства и имеющей огромное практическое значение, а также потребность уточнения таксономического положения отдельных семейств в общей системе Lepidoptera определили выбор диссертационной темы.
Задачп исследования. Основные задачи настоящей работы заключаются и следующем:
!. Разработка методики сбора, фиксации и кариологических исследований минирующих чешуекрылых, ведущих, скрытый образ жизни, обладающих маленькими размерами тела и слабо пигментированными и склеротнзиронап-пымп гонадами.
-
Выявление приуроченности отдельных фаз сперматогенеза (в первую очередь стадии Ml к МП) к стадиям онтогенеза.
-
Определение хромосомных чисел и составление кариологических характеристик для различных видов чешуекрылых из всех основных групп минирующих Lcpidciplcra.
-
Составление общих характеристик основных семейств минирующих чешуекрылых па основе оригинальных данных по хромосомным числам и структурным особенностям карпотппон.
.5. Выявление анцестралыюго карнопша для отдельных таксонов н анализ закономерностей его преобразований.
-
Обсуждение основных путей июлюцип кариотпна у Microlepidoptera.
-
Уточнение структуры и таксономического положении отдельных семейств и общей системе Lepidoplera с учетом оригинальных' исследовании по кариологии, а также данных по морфологии гонад гусениц и куколок.
Научная новизна. В ходе работы но теме на основе преимущественно собственных сборов впервые наркологически исследовано 45 видов минеров из 19 родов и К) семейств.
Впервые карншюгическимн исследованиями были затронуты 7 семейств чешуекрылых: Heliozclidac, Nepliculidae, Bncculairicidae, Phyllocnisiidac, Lyonctiidae, Coleopiioridac и Elachislidae.
На основе оригинальных исследовании составлены общие карпотнпп-Чос;.не характеристики основных К) семейств минирующих чешуекрылых.
Впервые для Lepidoplera установлено, что увеличение числа хромосом в наборе .может произойти без уменьшения их размеров, что позволяет' заново рассмотреть гипотезу об увеличении хромосомных чисел путем полиплоидии.
Впервые установлены анцестрадьные и модальные числа для разных таксонов (родов, семейств) минирующих чешуекрылых.
В результате продолжительных нолевых и лабораторных исследований автором была впервые детально разработана методика сбора, фиксации и изучения материала для кариологнческнх целей, выявлены особенности сперматогенеза с установлением сроков проистскапияспсрматоцнтпогоделения в разных семействах чешуекрылых.
Сделана оригинальная попытка выявления основных путей эволюции кариотпна у Microlcpidoplcra в целом.
Теоретическая и практическая ценность. Изучение минирующих чешуекрылых как древних и имеете с тем морфологически и экологически крайне специализированных групп Microlepidoptera помогает выявлению проблемы происхождения отдельных таксонов чешуекрылых. Общебиологическое значение имеют результаты исследования хромосом и особенностей сперматогенеза минеров на общем фоне узкой специализации и вместе с тем филогенетической архаичности таксонов. Описание кариотипов многих видов минирующих чешуекрылых дает дополнительный материал о таксонах и об их месте в общей системе Lcpidoptera. Кариологический материал п отдельных случаях указывает па филогенетические связи отдельных семейств или видовых групп, родов или триб в рамках семейств. Вместе с тем анализ кариологических особенностей минирующих чешуекрылых проливает свет па закономерности эволюции карио-типа чешуекрылых как такового, способствует выявлению путей преобразования кариотипов у Lcpidoptera.
Разработка методики сбора, фиксации и кариологических исследований минирующих чешуекрылых имеет большое практическое значение, так как позволяет в дальнейшем широко реализовать кариологические исследования многих видов вредителей растений и тем самым может способствовать идентификации видов-двойников или решать вопросы, связанные с таксономической принадлежностью отдельных видов или систематических групп. Наилучшим доказательством этого служат выявленные автором кариологические различия между близкими видами родов Phyllonoryctcr, Coleophora и Tischcria.
Апробация и публикация результатов. Основные положения и материалы диссертации были доложены на Международной энтомологической конференции, организованной Литовским энтомологическим обществом в 1992 г. в г. Вильнюсе, Русско-финском симпозиуме "Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири" (Санкт-Петербург, 1993), на семинарах Ученого Совета Института экологии АН Литвы (1991-93 г.г.) и на семинаре кафедры Энтомологии Санкт-Петербургского университета в 1993 г.
По теме диссертации подготовлено 10 печатных работ. Из них опубликовано 8 печатных работ, среди которых 3 работы обобщают собственные полевые исследования фауны минирующих насекомых Средней Азии, а в 5 остальных работах приводятся и обобщаются оригинальные данные по кариологичсским исследованиям минирующих чешуекрылых Западпопалеарктического региона. Среди приведенных опубликованных работ 5 подготовлено па английском языке.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация изложена на 150 машинописных страницах, включает 63фотографик, 25рисунков и пять таблиц. Список литературы составляет 166 наименований.