Введение к работе
Актуальность исследовании. Сеноеды (Psocoptcra) - относительно небольшой древний отряд гемиптероидных насекомых, ископаемые представители которого известны с ранней Перми. В современной фауне насчитывается около 4000 видов сеноедов, объединяемых в подотряды Trogiomorpha, Trocto-morpha и Psocoraorpha.
По современным представлениям Psocoptera располагаются в основании филогенетического древа когорты Paraneoptera (Kristensen, 1975). Вместе с дочерней группой Phthiraptera (Mallophaga + Anoplura) сеноеды формируют на-дотряд сепоедообразных (Psocidea). Сеноедообразные и их наиболее древний отряд Psocoptera представляют собой значительный теоретический интерес с точки зрения филогении всей когорты Paraneoptera. Тем не менее, сеноеды в некоторых отношениях изучены далеко не так полно, как другие отряды Paraneoptera, например, Heteroptera и Holnoptera.
Особый интерес представляет изучение таких не традиционных для систематики Psocoptera признаков, как кариотип, особенности гаметогенеза, строение внутренних частей репродуктивной системы самцов и самок. Несмотря на то, что уже были попытки привлечь в качестве систематических признаков Морфологические особенности внутренних частей репродуктивной системы (Wong, Thornton, 1968; Вишнякова, 1970), существующие филогенетические юстроения для группы основаны на данных традиционной систематики ginithers, 1972). Изучению хромосомных систем Psocoptera внимание практически не уделялось. К началу наших исследований в литературе имелись раз-рзненные данные о хромосомных числах 44 видов, что составляло лишь около 1% описанных видов мировой фауны сеноедов. В то же время, особенности ка-ротипов и репродуктивной системы активно изучаются в других отрядах Jlraneoptera и успешно применяются для изучения систематики и филогении «дельных групп (Ueshima, 1979; Емельянов, Кузнецова, 1983; Blackman, 1980; tfokkala, Nokkala, 1984; Кузнецова, 1985; Емельянов, Кириллова, 1991; {lowacka, Maryanska-Nadachowska, 1993; Grozeva, 1995; Мачарашвили, Кузнецка, 1997).
Цели и задачи исследования. Основной целью настоящей работы была рконструкция исходного состояния признаков кариотипа и репродуктивной сегемы у Psocoptera и их ближайших родственников Phthiraptera, а также оп-рцеление закономерностей изменений этих признаков в филогенезе обеих гупп и надотряда сепоедообразных в целом. Для достижения этой цели были пставлены следующие задачи:
1. Изучить признаки кариотнпа и особенности гаметогенеза в отряде Pso-cptera. Оценить их изменчивость на разных таксономических уровнях в отря-Е и установить основные закономерности и направления эволюции этих при-зяков в филогенезе группы.
-
Изучить анатомические признаки репродуктивной системы в отряде Psocoptera. Оценить их изменчивость на разных таксономических уровнях в отряде и установить основные закономерности и направления эволюции этих признаков в филогенезе группы.
-
На основе анализа обобщенных данных по этим признакам у Psocoptera и дочерней группы сеноедов - Phthiraptera реконсіруировать исходное состояние признаков кариотипа и репродуктивной системы в обеих группах и показать направления изменений этих признаков в эволюции надотряда сеноедообраз-ных в целом.
Научная новизна. Проведено сравнительно-кариологическое исследование 37 видов сеноедов из 24 родов и 12 семейств всех трех современных подотрядов Psocoptera. Установлены хромосомные числа и система определения пола всех изученных видов, изучены особенности мейоза у обоеполых и парте-, ногенетических видов, впервые у сеноедов обнаружено явление полиплоидии у иартеногенетических видов, впервые у сеноедов изучено поведение ядрышка и распределение конститутивного гетерохроматина. На уровне структур, разли-. чимых в световом микроскопе изучена морфология спермиев. светомикроско-пическом уровне изучена морфология спермиев. Проведен сравнительно-анатомический анализ 37 видов из 18 родов и 12 семейств подотрядов Trogio-< morpha и Psocoinorpha. В разных таксонах изучено число семенных фолликулов1 и число овариол, взаимное расположение фолликулов на семяпроводе, строение семенных пузырьков у самцов и сперматек у самок. Предложен эволюцп-: онный сценарий, описывающий направления изменений гипотетического исходного состояния кариотипов и репродуктивной системы таксонов Psocidea.
Теоретическая и практическая ценность. Получены новые данные, су-'
ществешю восполняющие пробелы в изучении кариологии, гаметогенеза и ана
томии сеноедов. Эти данные могут быть применены для реконструкции фило
генетических отношений таксонов Psocoptera, отрядов Psocidea и, в перепекти-;
ве, всей когорты Paraneoptera. . . Г
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации доложе
ны на: III Всероссийской конференции по Кариосистематике беспозвоночных
животных в Москве (1.1997); на XI Съезде РЭО в Санкт-Петербурге (IX. 1997);
на VI Съезде Европейского Энтомологического общества в Ческих Будеиоии-''
цах (Ceske Budejovice, VIII.1998); на Отчетной сессии ЗИН РАН за 1998 год,'
(IV. 1999), на семинарах лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН. ' і
По теме диссертации опубликовано 10 работ, еще 2 работы находятся в по-1 чати.
Структура її'объём работы. Текст диссертации изложен на 137 машинописных страницах и содержит 4 таблицы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы (200 источников, включая 159 на иностранных языках) и приложения, в которое включены 6 схем и 2 сводные таблицы по изученному материалу и иллюстративный материал к главе 3 (120 рисунков).
Сокращения. MI - первая метафаза мейоза, МИ - вторая метафаза мейоза, ЛІ - первая анафаза мейоза, АН - вторая анафаза мейоза, ТИ - вторая телофаза мейоза, п - гаплоидный набор хромосом, 2п - диплоидный набор хромосом, Зх -тригаїокдньш набор хромосом.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям сотрудникам Зоологического,института РАН д.б.н. Валентине Григорьепне Кузнецовой и проф. Александру Федоровичу Емельянову за неоценимую помощь и советы, а также научному консультанту доценту лаборатории генетики университета г. Турку (Финляндия) С. Ноккала (dr. S. Nokkala) за помощь при выполнении цнтогенетической части работы. Я глубоко благодарна своим родителям, без моральной и финансовой поддержки которых эта работа не могла бы быть осуществлена. При подготовке работы оказали помощь в предоставлении специатыю зафиксированного материала M.IO. Мандельштам (С.-Петербург), А.А. Пржиборо (С.-Петербург), 3. Куцерова, (Чешская Республика), К. Иосизава (Япония). Автор пользуется случаем выразить им свою искреннюю благодарность, а также благодарность сотрудникам отделения кариосистематики насекомых за помощь и консультации, полученные в ходе выполнения настоящей работы.
Работа выполнена при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (коды проектов 96-04-49038 и 99-04-4977).