Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Размеры тела насекомых 7
1.2. Строение Ptiliidae и родственных групп Coleoptera 11
1.3. Строение Mymaridae и родственных групп Hymenoptera 13
Глава 2. Материалы и методы
2.1. Сбор материала 15
2.2. Изучение наружного строения 18
2.3. Изучение внутреннего строения 19
Глава 3. Результаты
3.1. Строение Ptiliidae
3.1.1. Наружное строение имаго 21
3.1.1.1. Строение головного отдела 28
3.1.1.2 Строение грудного отдела 39
3.1.1.3. Строение брюшного отдела 47
3.1.2.Наружное строение личинки 49
3.1.2.1. Строение головного отдела 53
3.1.2.2. Строение грудного отдела 58
3.1.2.3. Строение брюшного отдела 62
3.1.3 Внутреннее строение имаго 62
3.1.3.1 Строение покровов 62
3.1.3.2 Строение пищеварительной и выделительной систем 74
3.1.3.3 Строение тканей внутренней среды 77
3.1.3.4. Строение трахейной системы 77
3.1.3.5 Строение нервной системы 78
3.1.1.6. Строение мышечной системы 82
3.1.3.7 Строение половой системы 82
3.1.4. Внутреннее строение личинки 84
3.1.4.1. Строение покровов 84
3.1.4.2. Строение пищеварительной и выделительной систем 85
3.1.4.3. Строение тканей внутренней среды 89
3.1.4.4. Строение трахейной системы 89
3.1.4.5. Строение нервной системы 89
3.1.4.6. Строение мышечной системы 90
3.2. Строение Mymaridae
3.2.1. Наружное строение имаго 90
3.2.1.1. Строение головного отдела 92
3.2.1.2. Строение грудного отдела 100
3.2.1.3. Строение брюшного отдела 108
3.2.2. Внутреннее строение имаго 108
3.2.2.1. Строение покровов 112
3.2.2.2. Строение пищеварительной и выделительной систем 112
3.2.2.3. Строение тканей внутренней среды 119
3.2.2.4. Строение трахейной системы 119
3.2.2.5. Строение нервной системы 119
3.2.2.6. Строение мышечной системы 120
3.2.2.7. Строение половой системы 120
Глава 4. Обсуждение
4.1. Структурные особенности насекомых, связанные с миниатюризацией 122
4.2. Изменение относительного объема органов 131
4.3. Распределение изменений по функциональным системам 134
4.4. Сравнение результатов миниатюризации в разных группах насекомых 136
4.5. Адаптивное значение миниатюризации 137
4.6. Ступени миниатюризации 138
4.7. Факторы, способствовавшие миниатюризации 139
4.8. Факторы, лимитирующие уменьшение размеров 143
Выводы 147
Список литературы 150
Приложение 166
- Строение Mymaridae и родственных групп Hymenoptera
- Строение пищеварительной и выделительной систем
- Распределение изменений по функциональным системам
- Сравнение результатов миниатюризации в разных группах насекомых
Введение к работе
Миниатюризация - одно из основных направлений эволюции насекомых (Четвериков, 1915). В результате миниатюризации многие насекомые по размерам становятся сравнимы с одноклеточными организмами, а некоторые даже существенно меньше. Размер тела, особенно предельно малый, - важная характеристика животных, которая во многом определяет морфологию, физиологию и биологию вида. Вместе с предельно малыми размерами насекомые демонстрируют огромный разброс размеров. Длина мельчайшего насекомого отличается от длины самого крупного более чем в 2000 раз, что существенно превышает разброс размеров в любом из классов позвоночных животных. Закономерности, связанные с уменьшением размеров тела, описаны для многих позвоночных, а для насекомых практически неизвестны.
Размер мельчайшего насекомого - паразита-яйцееда из сем. Mymaridae равен 140 мкм, а размер мельчайшего свободноживущего насекомого - жука из сем. Ptiliidae равен 300 мкм. Перокрылки и мимариды - одни из мельчайших многоклеточных животных, они живут в "микромире", где сила поверхностного натяжения жидкости, капиллярные и электростатические силы больше их собственного веса. Поэтому строение мельчайших насекомых представляет большой теоретический интерес и имеет фундаментальное значение. Но их наружное строение практически не изучено, а внутреннее не известно. Таким образом, изучение строения мельчайших насекомых позволяет существенно расширить представления о явлении миниатюризации в животном мире.
Также важными для общей энтомологии являются вопросы: что позволило насекомым стать такими мелкими и занять свое место в "микромире", и какие факторы лимитируют дальнейшее уменьшение размеров тела?
Миниатюризация - не только одно из основных направлений эволюции насекомых, но и важное направление современной техники. Данные по строению микронасекомых и структурные закономерности, связанные с уменьшением размеров тела, могут быть использованы в бионике, особенно в м икроробототехн ике.
Цель работы: изучить строение мельчайших насекомых и выявить морфологические закономерности, связанные с уменьшением размеров тела.
В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:
Изучить наружное и внутреннее строение представителей семейства Ptiliidae (Coleoptera);
Изучить наружное и внутреннее строение представителей семейства Mymaridae (Hymenoptera);
Выделить структурные особенности Ptiliidae и Mymaridae, связанные с миниатюризацией;
Исследовать распределение изменений по функциональным системам органов;
Установить морфологические адаптации, способствовавшие миниатюризации;
Найти факторы, лимитирующие дальнейшее уменьшение размеров насекомых.
0,5 мм
Amoeba sp.
Paramecium cauaatum
Фрагмент
человеческого
волоса
Фрагмент молекулы целлюлозы
Рис. 1. Сравнение размеров мельчайших насекомых, одноклеточных организмов и органических структур
Строение Mymaridae и родственных групп Hymenoptera
Mymandae, как наездники-яйцееды, привлекали внимание многих исследователей. Но вопросы морфологии и особенно анатомии в литературе отражены недостаточно. Подробно наружное строения представлено в единственной работе (Debauche, 1948). Кратко строение Mymaridae описано в ряде крупных работ по систематике (Никольская, 1952; Schauff, 1984; Noyes, Valentine, 1989; Huber, 1997) и биологии отдельных представителей (Sahad, 1982). Строение личинок также слабо изучено (Jackson, 1961; Balduf, 1928; Bakkendorf, 1934). Внутреннее строение имаго не изучено, кроме частных работ по строению половой системы (King, Copland, 1969; Jackson, 1969; Viggiani, 1988). Внутреннее строение личинок очень сильно упрощено и описано в ряде работ (Balduf, 1928; Bakkendorf, 1934; Иванова-Казас, 1961; Jackson, 1961). Согласно современным данным по систематике и филогении Hymenoptera, Mymaridae относятся к надсемейству Chalcidoidea (Никольская, 1952; Gibson, 1986; Лелей, 1995; Gibson et al., 1999). Поэтому для интерпретации результатов полученные данные по строению Mymaridae мы будем сравнивать со строением других Chalcidoidea. Для этого кратко рассмотрим основные работы по строению Chalcidoidea в обзоре литературы. Работ, обобщающих строение Chalcidoidea, немного. Сравнительная морфология разных семейств Chalcidoidea описана в ряде работ (Никольская, 1952; Расницын, 1980; Gibson, 1985, 1986; Noyes, Valentinem, 19896; Gibson, 1999). Строение личинок различных Chalcidoidea представлено в работах, посвященных развитию и биологии (Hanna, 1934; Иванова-Казас, 1954; Иванова-Казас, 1956; Иванова-Казас, 1961; Саакян-Баранова, Музафаров, 1972). Одно из наиболее изученных семейств Chalcidoidea - это Trichogrammatidae. Наружное и внутреннее строение имаго описаны во многих работах (Flanders, 1937; Чумакова, 1966; Schmidt, Smith, 1985; Сорокина, 1993; Olson, Andow, 1993). Вопросам развития и строения личинок также посвящено много работ (Flanders, 1937; Иванова-Казас, 1952, 1954; Чумакова, 1966; Кочетова, 1969; Jarjees et al., 1997; Jarjees, Merritt, 2002, 2004). Наиболее полно наружное и внутреннее строение Chalcidae описано на примере Euchalcidia caryobori (Hanna, 1934, 1935).
Из других семейств Chalcidoidea подробно описано строение Eurytomidae (James, 1926) и Callimomidae (Bucher, 1948). Основным материалом для работы были представители семейств Ptiliidae (Coleoptera) и Mymaridae (Hymenoptera). Для слабо изученных родственных групп было проведено исследование строения для сравнения. Для хорошо изученных родственных групп сравнение проводили по литературным данным. Личинки Mymaridae, в связи с паразитическим образом жизни, крайне упрощены и их строение подробно описано в литературе, поэтому мы не проводили их специального изучения. Для сравнительных аспектов будут использованы литературные данные. В работе был использован материал, собранный автором (2002-2006 гг) и материал предоставленный коллегами. w Сборы автора # Сборы коллег Для изучения наружного строения собранный материал сохранялся в 70 %-м этиловом спирте. Исследование морфологии было проведено в три этапа: 1. Изучение общего плана наружного строения с использованием стереоскопического микроскопа. 2. Изучение наружного строения с использованием просвечивающего микроскопа. Для этого объекты были просветлены щелочью (КОН) и перооксидом водорода (IЬСЬ), после чего были заключены в постоянные препараты в жидкость Фора. 3. Изучение деталей строения с использованием сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Для этого были использованы три методики изготовления препаратов. Для изучения имаго была использована стандартная методика (материал был обезвожен ацетоном, высушен на воздухе, приклеен на столик с помощью лака или двустороннего скотча и покрыт платиной или золотом). Для исследования личинок было использовано высушивание в критической точке, по методу Т. Андерсона (Anderson, 1951), усовершенствованному А. Бартлеттом и Г. Берстином (Bartlett, Burstin, 1975) на установке НСР-2 с использованием С02 в качестве рабочей жидкости. Для изучения строения отдельных элементов ротового аппарата и других мелких деталей они были смонтированы по методике, по которой иногда монтируют одноклеточные водоросли, споры или пыльцу. При этом они были наклеены не на специальный столик с помощью лака, как крупные объекты, а на куски покровного стекла без лака за счет адгезии, возникающей при высыхании капли воды, в которую они быль перенесены. После выслушивания кусочки стекла были приклеены на столик, и дальнейшее исследование было проведено по стандартной методике.
Строение пищеварительной и выделительной систем
В целом строение пищеварительной системы перистокрылок соответствует общему плану строения для насекомых (рис. 38-39, 49). Пищеварительный канал подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя и задняя кишка эктодермального происхождения и имеют тонкую кутикулярную выстилку. Средняя кишка энтодерм ал ь ного происхождения и не имеет кутикулярной выстилки. Кишечный канал несколько длиннее тела и образует петлю в заднегруди. Из пищеварительных желез у перистокрылок были выявлены только лабиальные слюнные железы.
Передняя кишка подразделяется на глотку и пишевод, зоб и мышечный желудок не развиты. Глотка имеет достаточно большой диаметр и мощную мускулатуру (рис. 42 ), такое строение глотки может свидетельствовать о питании полужидкой пищей (Павловский, 1956). Пищевод прямой, имеет один слой кольцевых мышц, в отличие от других жуков, у которых имеются как кольцевые, так и продольные мышцы. (Crowson, 1981).
Средняя кишка имеет вид трубки с многочисленными короткими дивертикулами, в кардиальном отделе эти дивертикулы несколько длиннее и направлены вперед (рис. 49-50). Стенка состоит из однослойного эпителия, на поперечном срезе видны 8-15 гомогенных клеток, что гораздо меньше, чем у других насекомых. На всем протяжении средней кишки имеется тонкая однослойная перитрофическая мембрана (рис. 50 Б). Мышцы средней кишки не обнаружены, возможно, передвижение пищи по кишечнику происходит за счет соматической мускулатуры. Это отличает Ptiliidae от других жуков, у которых средняя кишка имеет два слоя мышц (Crowson, 1981).
Задняя кишка подразделяется на тонкую и прямую кишку. Тонкая кишка округлая в сечении, прямая кишка имеет овальное сечение (рис. 49 Д-Ж, К). На границе между средней и задней кишкой отходят два мальпигиевых сосуда, что отличает Ptiliidae от других Staphylinoidae, у которых их 4. Мальпигиевы сосуды, прямые, идут параллельно задней кишки почти до вершины брюшка (рис. 38-39).
К тканям внутренней среды у насекомых относят гемолимфу и жировое тело. В связи с крайне малыми размерами у Ptiliidae кровеносная система сильно редуцирована, сердце отсутствует, а гемолимфа занимает крайне малую часть объема полости тела. Это можно объяснить тем, что, при таких небольших размерах, транспорт веществ обеспечивается простой диффузией. Жировое тело у перистокрылок занимает почти все свободные полости тела, вытесняя гемолимфу. Подобная картина наблюдается у многих, особенно мелких, клещей (Сильвере, Штейн-Марголина, 1976), у которых гемолимфа полностью замещена паренхимной тканью, выполняющей функции жирового тела и гемолимфы. Жировое тело состоит из клеток различной формы размером от 8 до 20 мкм, содержащих электронно-прозрачные включения (рис. 51). Объем жирового тела сильно зависит от физиологического состояния организма, как и у других насекомых и Staphylinidae в том числе (Carstens, Storch, 1980). В полости тела обнаружены эноциты, которые имеются у многих насекомых (Шванвич, 1949), но функции которых до конца не известны.
В строении трахейной системы Ptiliidae наблюдаются сильное упрощение. Имеется только небольшое количество слабо ветвящихся трахей, отходящих от дыхалец. Продольные и поперечные стволы, а также воздушные мешки редуцированы. Это можно объяснить тем, что, при таких небольших размерах, для транспорта кислорода достаточно простой диффузии. Трахеи имеют типичное для насекомых строение, состоят из гиподермы и интимы, в интиме присутствуют спиральные утолщения тенидии (рис. 52). Трахеолы (без тепидиев, заполненные гемолимфой) обнаружить не удалось, возможно, при уменьшении диаметра трахей, капиллярные силы делают невозможным трахеолярный контроль дыхания.
Нервная система насекомых подразделяется на центральную, периферическую и симпатическую. В строении центральной нервной системы у перистокрылок наблюдается сильная олигомеризация и концентрация ганглиев. Надглоточный ганглий занимает практически весь объем задней половины головы (рис. 39, 42 В) а у Nanosella sp. и Pnmorskella sp. часть тритоцеребрума заходит в переднегрудь. Подглоточный ганглий смещен в переднегрудь и слит с переднегрудным ганглием (рис. 38-40). Среднегрудной ганглий отдельный, брюшные ганглии слиты с заднегрудным. Ганглии Ptiliidae имеют типичный для насекомых план строения. Тела нейронов расположены по периметру, а центральную часть занимает нейропиль (рис. 53-54). Нейропиль гомогенный, ядра не выражены. Размер тела нейронов у перистокрылок 0,8-4 мкм, чго много меньше, чем у других насекомых, у которых, диаметр нейронов 6-50 мкм (Плотникова, 1979; Свидерский, 1980), но сходен с размерами нейронов у четырехногих клещей, у которых средний размер 2 мкм (Сильвере, Штейн-Марголина, 1976). Ядро занимает 70-90 % объема тела нейрона. Сравнивая строение нейронов Pnmorskella sp. и Acrotnchis montandom (рис. 53) можно заметить, что уменьшение размера нейрона происходит за счет изменения степени компактизации хроматина. Учитывая число ядер на поперечном срезе, средний размер нейронов, объем ганглиев и процент объема, занимаемый телами нейронов, можно подсчитать приблизительное число нейронов в ганглиях. По таким расчетам, у A. montandom в надглоточном ганглии около 3,4 104, у Pnmorskella sp. около 2,3 104. А в ЦНС в целом 5-7 104, что значительно ниже среднего числа нейронов у насекомых 105-10б и принципиально меньше, чем у высших позвоночных 10і0 (Мандельштам, 1983,
Распределение изменений по функциональным системам
Сравнивая морфологические изменения, связанные с уменьшением размеров тела в изученных группах (табл. 16), и анализируя предыдущие главы, можно видеть, что основные изменения представляют собой параллелизмы. Основные параллелизмы Редукция швов скелета головы и груди Упрощение тенториума Сокращения числа члеников антенн, щупиков, лапок Птилоптерия Сокращение числа жилок в крыле Упрощение дифференцировки пищеварительного канала Редукция мускулатуры кишечника Редукция сердца и кровеносных сосудов Вытеснение гемолимфы паренхимоподобным жировым телом Упрощение трахейной системы имаго и переход к частично или полностью кожному дыханию у личинок Уменьшение числа омматидиев или отсутствие глаз и глазков Олигомеризация и концентрация цне Упрощение копулятивного аппарата самцов Возникает вопрос, почему большинство миниатюрных представителей относятся к двум отрядам насекомых с полным превращением (рис. 1)? С одной стороны это объясняется тем, что эти отряды - крупнейшие по количеству видов, но этот факт не дает полного объяснения, поскольку жуки и перепончатокрылые включают менее трети от общего числа семейств.
Отсутствие миниатюрных форм у Hemimctabola можно объяснить практически одинаковым планом строения личинок (нимф) первого возраста и имаго. И в качестве основной лимитированной стадии необходимо рассмаїривагь не имаго, а личинку первого возраста, так как именно ее размер с одной стороны ограничивает размер яйца, а, с другой стороны она имеет почти такое же строение как имаго. Возможность стадийной олигомеризации у Holometabola (Догель, 1954) дает им большие возможности для миниатюризации. Обеднение яйца желіком и увеличение размера личинки относительно имаго у насекомых с полным превращением также дает преимущества при миниатюризации. Большое количество миниатюрных форм у Coleoptera и Hymenoptera, с одной стороны, объясняется биологическими особенностями (паразитизмом у перепончатокрылых, обитанием в почвообразных субстратах у жесткокрылых), а, с другой стороны, морфологическими преобразования, которые подробно описаны в следующих главах. Как можно было видеть в предыдущих разделах, Ptiliidae и Mymaridae демонстрируют много общего при миниатюризации. Но, вместе с тем, многие вопросы решаются по-разному. Это можно объяснить, выделив ступени миниатюризации. Мы выделяем три ступени миниатюризации (табл. 8). Первая характеризуется сохранением всех функций жизнедеятельности на всех стадиях жизненного цикла. Она характерна для свободно живущих организмов (например, Ptiliidae). Вторая определяется потерей функций на одной из стадий жизненного цикла. Например, большинство Mymaridae, имаго которых сохраняют все жизненные функции, а личинки, кроме первого возраста, лишены органов чувств, движения. Третья, характеризуется потерей функций на всех стадиях жизненного цикла. Например, самец Dicopomorpha echmepterygis лишен зрения, питания,a
Сравнение результатов миниатюризации в разных группах насекомых
Как отмечалось выше, Mymaridae и Ptiliidae являются самыми мелкими насекомыми. Они живут в "микромире", где сила поверхностного натяжения жидкости, капиллярные и электростатические силы больше их собственного веса. Поэтому очень интересным является вопрос, что позволило им стать такими мелкими и занять свое место в "микромире"? Очевидно, что модификация многих структур могла сыграть важную роль при уменьшении размеров, но решающее адаптивное значение, видимо, имели полные редукции и новообразования. Наиболее важные из этих изменений мы более подробно рассмотрим ниже.
Одна их важнейших проблем, с которой сталкиваются насекомые при уменьшении размера, это снижение эффективности машущего полета. Эффективность определяется числом Рейнольдса, которое пропорционально размеру крыла и скорости перемещения и обратно пропорционально кинематической вязкости воздуха (Horridge, 1956; Walker, 2002). Поскольку последнее - константа, а размер крыла и скорость полета уменьшаются вместе с размерами тела, число Рейнольдца уменьшается, и, соответственно, уменьшается эффективность машущего полета. Многие мелкие насекомые (Thysanoptera, мелкие Hymenoptera и др.) решают эту проблему одинаково, за счет птилоптерии - бахромы из щетинок по периметру крыла (рис. 22, 72). Но из всех групп "перистокрылых" насекомых только Ptiliidac способны складывать крылья в поперечном направлении и убирать их под надкрылья, что позволяет им жить в почвообразных субстратах (рис. 19). И только перокрылки имеют выросты на щетинках, дополнительно увеличивающие площадь поверхности. Mymaridae, не имея подобных образований, вынуждены сильно увеличивать относительную массу крыловой мускулатуры. Можно предположить, что при уменьшении размера жуки и перепончатокрылые могли бы утратить крылья, но с помощью полета жуки опережают клещей в скорости расселения, и, таким образом, выигрывают конкуренцию за эфемерный субстрат, а перепончатокрылые находят яйца хозяев.
Вторая не менее серьезная проблема, это сила поверхностного натяжения, которая при столь мелких размерах становится огромной силой, во много раз превышающей вес тела. С одной стороны, эта проблема решается не смачиваемостью покровов, но, с другой стороны, поверхностную пленку необходимо преодолевать при питании, и как решается это противоречие, пока неизвестно; возможно за счет специальных выделений в предротовой полости, уменьшающих силу поверхностного натяжения, и мощного глоточного насоса.
Следующая проблема, возникающая при уменьшении размеров, связана с выбором пищи и ее обработкой. Как предполагается (Dybas, 1976; Newton, 1984; Leschen, 1993) Ptiliidae питаются спорами ірибов, но необходимо отметить, что споры многих грибов имеют размер 20-40 мкм и они не могут потребляться перистокрылками. Споры средних размеров (10-20 мкм) могут быть перетерты крупными зубцами на молярном выступе мандибул. Более мелкие споры, а также дрожжи и бактерии могут быть перетерты верхней поверхностью подвижной лопасти мандибул и зшїфаринксом (рис. 14-15). Подобный механизм для перетерания мелких объектов не известен у других насекомых и, несомненно, имеет важное значение для уменьшения размеров тела. Наличие своеобразной личинки 1-го возраста, которая подготавливает содержимое яйца хозяина для последующих возрастов, является важным приспособлением к яйцевому паразитизму и миниатюризации. Похожее строение личинки описано и для некоторых других мелких яйцеедов (Никольская, 1952; Козлов, 1987).
При уменьшении размеров капиллярные силы делают невозможной эффективную циркуляцию гемолимфы по телу насекомого, поэтому у перистокрылок сердце отсутствует, а у мимарид редуцировано. Гемолимфа вытеснена жировым телом. Отсутствие транспортной системы компенсируется высокой эффективностью диффузии при столь мелких размерах. Также большое значение имеет образование многочисленных дивертикулов кишечника у перокрылок, которые сокращают расстояние от кишки до других органов. Аналогичная картина наблюдается у многих, особенно мелких клещей (Сильвере, Штейн-Марголина, 1976).
Крайне малые размеры тела, с одной стороны, повышают эффективность пассивного трахейного дыхания, но, с другой стороны, делают невозможной активную вентиляцию трахейной системы. В связи с этим, имаго перистокрылок и мимарид имеют почти полный набор дыхалец, характерный для крупных представителей родственных групп. Личинки перистокрылок имеют только одну пару дыхалец и переходят на частично кожное дыхание, чему способствуют обитание в условиях 100 %-ой влажности и тонкие несклеротизованные покровы. Трахейная система у личинок мимарид отсутствует, и они используют кожное дыхание.
Немного забегая вперед, следует отметить, что при изменении размера тела, размер яйца изменяется не пропорционально, и поэтому важным адаптивным изменением является перестройка эмбрионального развития у паразитических перепончатокрылых, а именно: сильная дезэмбрионизация, алицетальность, переход от типичного для насекомых поверхностного дробления к полному (Иванова-Казас, 1961).