Введение к работе
Актуальность исследования. Сообщества насекомых-мицетофагов представляют один из наиболее разнообразных и многочисленных компонентов лесной энтомофауны. За . счет мицелия грибов развиваются большинство видов насекомых, заселяющих древесные остатки, многовидовые энтомокомплех-сы складываются в плодовых телах высших грибов. Мицетофа-гия свойственна насекомым из многих отрядов, но наибольшее распространение имеет среди двукрылых и жесткокрылых. Большое разнообразие мицетофагов и представленность их в различных филогенетических ветвях свидетельствуют о выдающемся значении грибов в эволюции обоих отрядов, однако конкретные пути развития связей с грибами исследованы лишь для немногих групп хуков и только одной группы двукрылых - мицетофилоидей. Распространение, характер связей с различными группами грибов в отряде двукрылых и формы трофической специализации мицетофагов до сих пор детально не исследовались. Уточнение, обобщение и анализ всех известных литературных и значительно дополняющих их оригинальных данных о выведении двукрылых из личинок, обитающих в грибах, впервые дают возможность выяснить эти вопросы, принадлежащие к числу ключевых для понимания процессов эволюции отряда двукрылых.
Высокая чувствительность насекомых-мицетофагов к антропогенной трансформации лесов послужила основанием для начала в 80-х ходах широкомасштабных исследований сообществ жесткокрылых насекомых, связанных с древообитающими грибами в качестве индикаторов биоразнообразия лесных экосистем в ряде стран Западной Европы. О двукрылых-мицетофагах, не уступающих жукам по количеству видов и численности, и в то же время характеризующимися другими типами адаптации к условиям среды, такой информации нет. Установление видового состава двукрылых-мицетофагов, в силу их большого разнообразия, может служить основой для познания региональной фауны лесных двукрылых, а изучение экологической структуры сообществ мицетофагов необходимо для объективной оценки их роли -в экосистемах и хозяйственного значения в качестве разрушителей плодовых тел съедобных грибов, перспективных для промышленной заготовки в таежной зоне европейской части России!
Проведенные исследования являются составной частью комплексных работ Института леса КНЦ РАН, выполненных в
рамках научных направлений "Биогеоценология и охрана природы" и "Проблемы леса" в период с 1981 по 1994 гг.
Цель и задачи исследования. Целью проделанной работы был экологический, фаунистический и филогенетический анализ связей с грибами в отряде двукрьшых в целом (на примере палеархтической фауны} и экологическая характеристика сообществ двукрылых-мицетофагов и сопутствующих видов фауны конкретного региона - среднетаежной подзоны Карелии. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
-
- изучить таксономическую структуру комплексов двукрылых-мицетофагов и сопутствующих видов насекомых;
-
- разработать эколого-трофическую классификацию двукрылых, связанных с различными систематическими и экологическими группами макромицетов;.
-
- проанализировать распространение, характер связей с грибами и пути эволюции мицетофагии в отряде двукрылых;
-
- исследовать характер специализации двукрылых по отношению к видам грибов и показать возможность использования установленных фактов олигофагии, ыонофагии и пищевых предпочтений мицетофагов для выявления отдельных аспектов филогении грибов;
5 - изучить фауну двукрылых-мицетофагов и сопут
ствующих видов среднетаёжной подзоны Карелии;
-
-изучить жизненные циклы, особенности фенологии и сезонной динамики двукрылых-мицетофагов;
-
- выявить основные экологические факторы, обуславливающие состав и структуру сообществ двукрылых-мицетофагов и получить количественные данные, характеризующие их роль и удельное значение в различных биотопах;
8 - установить величину причиняемого двукрылыми
ущерба урожаям дикорастущих съедобных грибов, выявить
основных разрушителей, исследовать их биологию и опреде
лить возможности разработки защитных мероприятий
Научная новизна результатов исследований. * Впервые составлена сводха всех известных сведений о связях с грибами и михсомицетами 700 видов двукрьшых палеарктической фауны. Разработана классификация экологических связей двукрылых с грибами. Выявлены основные трофические группы обитающих в грибах двукрьшых. Определены характеристики плодовых тел грибов. обуславливающие специфичность комплексов их обитателей. Установлено, что двукрылым-
мицетофагам, в отличие от жуков, в целом свойственна полифагия - способность заселять грибы из различных отрядов и классов. Олигофагия проявляется, в основном, на уровне больших, групп грибов, таких, как порядок, реже - род. Наибольшее количество олигофагов имеют древообитающие грибы с долговечными плодовыми телами, отдельные виды двукрылых являются монофагами этих грибов. Выяснено, что сочетания летучих веществ каждого вида грибов обладают избирательной аттрактивностью для определенных видов двукрылых. На основании пищевых предпочтений двукрылых-мицетофагов доказано различное происхождение грибов, объединенных в семейство Boletaceae, и роды Tricholoma и Tricholomopsis з семействе Tricholomataceae.
Впервые изучена фауна двукрылых-мицетофагов таёжного региона европейской России. Эти данные значительно дополняют и расширяют известные сведения о видовом составе двукрылых, связанных с грибами, для Палеарктики в целом. Установлено, что мицетофаги составляют самую массовую группу двукрылых, населяющих приземный ярус хвойных и лиственных лесов, но численность их подвержена значительным колебаниям в зависимости от интенсивности плодоношения грибов, а структура сообществ обладает высокой степенью сходства в самых различных типах леса и городских парках и обусловлена составом биотк грибов. Впервые описаны анзненные циклы и изучена сезонная динамика летной активности наиболее массовых видов двукрылых-мицетофагов.
Теоретическая и практическая ценность работы. Выделены основные типы связей двукрылых с грибами, проанализировано их распространение в различных систематических группах отряда; прослежены вероятные пути эволюции мице-тофагии у двукрылых насекомых. Установлено, что освоение грибов шло в разное время и независимо в разных филогенетических линиях двукрылых. Исследован характер специализации двукрылых-мицетофагов по отношению'к видам грибов-хозяев. Установлена определяющая роль и специфичность обонятельных сигналов, выделяемых грибами различных видов, в ориентации самцов и самок двукрылых-мицетофагов.
Полученные данные о составе, структуре сообществ двукрылых-мицетофагов и факторах, их определяющих, могут служить основой для создания новых критериев оценки биоразнообразия лесных экосистем при разработке принципов оптимальной организации природопользования на таежных
территориях. Данные о распространении в Карелии и динамике популяций насекомых-мицетофагов легли в основу готовящихся к. изданию Красных Книг Карелии и Фенноскандии. Получены количественные данные, о фактической заселенности и товарной поврезденности плодовых тел наиболее ценных видов съедобных грибов. Выявлены основные виды насекомых-разрушителей, изучена их биология. Экспериментально доказана необходимость подбора специализированных аттрак-тантов для каждого вида двукрылых-мицетофагов. Результаты были использованы для составления обзора информации о перспективах разработки мер защиты съедобных грибов от насекомых (Яковлев, 1990а) и практических рекомендаций
(Гримашевич и др., 1992).
Материал и методика исследований. Оригинальные материалы, включающие результаты выведения двукрылых из обитающих в грибах личинок, отлова имаго на- грибах и грибных приманках с помощью ловушек оригинальной конструкции и стандартных нейтральных ловушек (табл.1), были собраны в среднегаёжной подзоне Карелии в 1977-1993 гг. В общей сложности были собраны и определены до семейств - 4 45567 экз., до видов - 148300 экз. двукрылых насекомых. Материалы хранятся в коллекциях Института леса КНЦ РАН
(Петрозаводск), ИПЭЭ РАН (Москва), ЗИН РАН (Санкт-Петербург) . Определение видов грибов и наиболее массовых групп двукрылых-ыицетофагов: Mycetophilidae, Heleomyzidae и Anthomyiidae проведено автором самостоятельно. Проверку правильности определения этих групп и определение видов других семейств двукрылых осуществили ведущие специалисты: К.Б.Городков, (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), А.И.Зайцев, Н.П.Кривошеина (ИПЭЭ РАН, Москва), Н.С.Калугина (ПИН РАН, Москва), А.М.Лобанов (Ивановский медицинский ин-т), В.Морит (W.Mohrig, (Greifswald Univeraitat, Germany), M.B. Михайловская (Горнотаекная станция ДБО РАН), А.Н.Наумов (Институт, прикладной микробиологии, Серпухов), А.Л.Озеров, А.И.Шаталкин
(Зоологический музей МГУ), Л.Папп (L.Papp, Hungarian Natural History Museum, Budapest), В.Н.Савченко (Институт зоологии АН Украины, Киев), В.В.Спуньгис (Институт биологии Латвийской АН, Рига), Г.Столе и П.Вилкамаа
'i.Stahls. P.Villcamaa, Zoological Museum of Helsinki Univeraixy, Finland), которым автор выоажает своз» искреннее признательность.
Таблица 1. Количество исследованных видов грибов и выведенных из них видов двукрылых, общее количество отловленных насекомых (экз.) и доля среди них двукрылых (%} в сборах различными видами ловушек в исследованных типах леса заповедника "Кивач" и городских парках в 1984-1991 гг.
1.Выведенкя из грибов (1977-1993)
Количество исследованных грибов и выведенных из них двукрылых
Всего Сосняк» и ельники
Бруснич- Чернич
ные ныв
Береэ- Осин-
Город
Исследовано видов грибов: - плодовых тел: Выведено видов двукрылых: экземпляров двукрылых:
2.Отлов имаго на плодовых телах грибов » грибных приманках (1937-1939).
Числитель - сосняк брусничный, знаменатель - осинник разнотравный
Для обработки данных использованы различные методы статистического анализа (Krebs, 1978; Hill, 1979; Песен-ко,1982). Проанализированы 236 литературных источников, содержащих сведения о выведениях двукрылых из грибных субстратов за период с 1739 по 1993 гг. (Яковлев, 1994).
Апробация результатов. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на IX (Киев, 1984) и X (Ленинград, 1989) съездах Всесоюзного Энтомологического Общества; Всесоюзных симпозиумах диптерологов (Воронеж, 1978, Белая Церковь, 1982); Международных симпозиумах по биоразнообразию (Гримсе, Швеция, 1992; Хельсинки, Финляндия, 1993; Суоярви, 1994; Йоэнсуу, Финляндия, 1995); IX и X коллоквиумах European Invertebrate Survey (Хельсинки, 1993, Саарбрюкен, Германия, 1995); XXIII коллоквиуме Энтомологического Общества Финляндии (Турку, Финляндия 1994); Советско-финляндских симпозиумах по недревесным ресурсам леса (Ювяскюля, Финляндия 1986, Петрозаводск, 1988, Оулу, Финляндия 1991); I Всесоюзной конференции по лесопатологическому мониторингу (Петрозаводск, 1991); Всесоюзных симпозиумах микологов (Кириши, 1982, Пермь, 1988, Петрозаводск, 1992); III коллоквиуме микологов Северной Европы (Тромсе, Норвегия, 1992); заседаниях ученого совета Института леса КНЦ РАН (1984, 1988, 1989, 1994, 1995), Президиума КНЦ РАН (1994), научного семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического Института РАН (1991, 1995).
Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 54 работах, охватывающих период с 1978 по 1995 гг. В том числе имеются б монографий и брошюр (из них четыре - в соавторстве) и 34 статьи (из них 21 - в реферируемых изданиях, 11 - на английском языке).