Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Антофшия в мире насекомых. значение опылителей в современных агроэкосистемах 14
1.1. Сущность антофилии. Основные группы насекомых-антофилов 15
1.2. Пчелиные как важнейшие опылители сельскохозяйственных культур, их биологические особенности и образ жизни 25
1.3. Факторы среды, определяющие эффективность опылительной деятельности пчелиных в агробиоценозах 39
1.4. Успехи и достижения отечественной и мировой науки и практики в изучении и использовании природных опылителей 53
1.5. Концептуальные основы решения проблем эффективности использования природных ресурсов пчелиных в агроэкосистемах 57
Глава 2. Организация и специфика исследований 62
2.1. Природно-климатическая характеристика основных типов агроландшафтов Центрального Предкавказья 62
2.2. Методы изучения комплексов опылителей в агрофитоценозах 71
Глава 3. Видовой состав и биоценотические особенности пчелиных центрального предкавказья 77
3.1. Разнообразие видового состава пчелиных региона исследований 78
3.2. Ландшафтно-стациальное распределение пчелиных 99
3.3. Жизненные циклы и динамика численности пчелиных в естественных стациях и на посевах энтомофильных культур 104
3.4. Место пчелиных в комплексах полезной биоты агроэкосистем 134
Глава 4. Пищевые связи пчелиных с энтомофильными растениями 142
4.1. Пищевая специализация одиночных пчел и шмелей 143
4.2. Онтогенетическая сопряженность в системе «цветковые растения - пчелиные» 174
4.3. Роль флористического состава агроландшафтов в формировании видового разнообразия и численности пчелиных 177
Глава 5. Влияние природных опылителей на урожаи и качество семян энтомофильных культур 185
5.1. Влияние опылителей на продуктивность сельскохозяйственных растений 190
5.2. Значение насыщенности посевов пчелиными в формировании качества семян энтомофильных культур 196
Глава 6. Пути оптимимизации эффективности пчелиных в современных агроэкосистемах 201
6.1.Прогноз и мониторинг пчелиных в агроландшафтах 201
6.2. Биотехнологическая модель повышения эффективности использования природных опылителей (система долгосрочных и оператив- 206 ных мероприятий)
Глава 7. Комплексная охрана природных опылителей в агроландшафтах 216
7.1. Охрана пчелиных как составная часть комплекса мер по охране природы 217
7.2. Приемы охраны колоний гнездящихся в почве пчелиных 222
7.3. Привлечение и охрана пчел и ос, поселяющихся в стеблях растений и древесине 222
7.4. Охрана участков гнездования шмелей 223
Выводы 229
Предложения и рекомендации 231
Литература 233
Приложения 275
- Пчелиные как важнейшие опылители сельскохозяйственных культур, их биологические особенности и образ жизни
- Концептуальные основы решения проблем эффективности использования природных ресурсов пчелиных в агроэкосистемах
- Методы изучения комплексов опылителей в агрофитоценозах
- Жизненные циклы и динамика численности пчелиных в естественных стациях и на посевах энтомофильных культур
Введение к работе
Природные ресурсы Центрального Предкавказья, расположенного на юге зоны южнорусских степей, издревле интенсивно использовались человеком в хозяйственных целях (Синская, 1968). По мере развития цивилизации возрастало и антропогенное воздействие на природу этого региона. Как и во всем степном поясе обоих полушарий Земли, многие территории здесь превращены «в настоящее время в созданные руками человека пустыни, которые трудно вернуть к состоянию степей» (Одум, 1986).
Обширные равнинные пространства Центрального Предкавказья заняты посевами зерновых колосовых, кукурузы, зернобобовых, подсолнечника, посадками плодовых культур. Почти не сохранилось первичных степных ландшафтов. Часть неудобий, используемая в качестве пастбищ, представляет собой вторичные степные фитоценозы, находящиеся на разных этапах сукцессии. Освоение земель Предкавказья сопровождалось исчезновением большого числа видов степных животных и растений, которое продолжается и в наши дни (Красная книга Ставропольского края, 2004).
Степная зона и предгорья Центрального Предкавказья относятся к наиболее преобразованным хозяйственной деятельностью человека ландшафтам европейской части России. Как следствие нерационального землепользования, в современных агробиоценозах часто наблюдается дисбаланс полезных и вредных организмов в посевах сельскохозяйственных культур. Появляются новые виды вредителей, исчезают многие полезные насекомые-энтомофаги, а также и природные опылители энтомофильных растений, наблюдается зарастание больших площадей сорной растительностью.
Тревожной чертой современных агроэкосистем стало появление брошенных, ранее пахотных земель, зарастающих злостными сорняками (крапивой, полынью, амброзией и др.) и служащих резерватами опасных вредителей.
Агробиоценозы заметно обедняются во флористическом отношении: происходит значительное сокращение площадей посевов многолетних бобо-
5 вых трав, овощных и плодово-ягодных культур, требующих больших вложений ручного труда и материальных затрат при их возделывании и уборке.
Повсеместно в регионе наблюдается уменьшение площадей, занимаемых полезащитными лесными полосами, служащими местами обитания и путями миграций полезной биоты агроландшафтов - насекомых, птиц, рептилий и других животных. Стерневые остатки, заросли тростника и кустарниковая поросль часто подвергаются выжиганию, что губительно для разных групп полезных организмов, обитающих в них, включая опылителей и энтомофагов.
Эти процессы, происходящие в современных агробиоценозах и агро-ландшафтах, ведут к углублению дестабилизации нарушенных степных экосистем. В создавшейся ситуации требуется планомерное научно-обоснованное конструирование агроландшафтов, направленное на восстановление природного экологического равновесия в экосистемах, как важнейшего условия стабилизации сельскохозяйственного производства.
Одним из путей решения этой проблемы является переход к стратегии адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства, которая базируется на гармонизации общества и природы. При адаптивном земледелии стратегии природы и растениеводства «не расходятся», а совпадают и дополняют друг друга, так как сельскохозяйственное производство рассматривается в качестве составной части долговременного природопользования, а продуктивные, средообразующие и природоохранные функции агроэкосистем считаются одинаково важными (Жученко, 1988, 1993). Адаптивная стратегия растениеводства предусматривает широкое внедрение фитосанитарного мониторинга, биологизацию и экологизацию защиты растений. Биоценотическими основами биологизированной защиты растений служат использование природных ресурсов энтомофагов и энтомопатогенов, промышленных средств биометода, использование сортовой агротехники (Воронин, Павлюшин, Вил-кова, Воронина, 2002).
Для осуществления биологизированной защиты растений в первую очередь необходимо создание и поддержание флористического разнообразия аг-роландшафтов (Воронин, Шапиро, Пукинская, 1988; Чернышев, 1999,2001).
Известно, что важнейшим условием для реализации потенциальной плодовитости большинства энтомофагов, особенно паразитических, является дополнительное питание самок нектаром и пыльцой растений (Тобиас, 1954, 1958; Щепетильникова, 1957,1962; Шапиро, 1958; Бей-Биенко, 1959, 1967; Сытенко, 1962). Наличие энтомофильной растительности вблизи посевов не-энтомофильных культур, как доказано многими исследователями, в несколько раз повышает эффективность энтомофагов вредителей этих культур и позволяет отказаться от химических обработок (Бей-Биенко, 1972 Воронин; 1977, 1992; Арешников, Старостин, 1992; Чернышев и др., 2002; Долженко, 2005; Замотайлов, 2005).
Для воспроизводства и поддержания генетической полноценности семян и плодов насекомоопыляемых цветковых растений обязательным условием является насыщенное перекрестное опыление цветков насекомыми-опылителями. Природными опылителями растений являются главным образом пчелиные (Hymenoptera, Apoidea). Иногда в роли опылителей могут выступать и другие насекомые (Гринфельд, Исси, 1958; Фасулати, 1971; Мирзо-ян, Мамаев, 1989). В агроландшафтах пчелиные и другие опылители тесно связаны стациально с энтомофагами, проходящими дополнительное питание. Поэтому вопросы охраны естественной энтомофильной растительности для питания опылителей и энтомофагов и наличие в агроландшафтах разнообразных энтомофильных культур, особенно важны для стабилизации агроэкоси-стем.
При качественном опылении культур пчелиными можно получать урожаи гречихи и подсолнечника до 10-12 ц/га, вместо 3-4 и 7-8 соответственно, горчицы и кориандра - до 7-8 вместо 3-5 получаемых в зоне исследований в последние годы (Ченикалова, 2001).
Наши исследования касались главным образом природных популяций пчелиных, их биологических особенностей, трофических связей с цветковыми растениями, путей повышения их эффективности.
Как один из важнейших компонентов агроэкосистем, популяции пчелиных еще во многом остаются недостаточно изученными в разных природно-климатических зонах, в том числе в регионе Центрального Предкавказья. Это объясняется на наш взгляд тем, что еще в недавнем прошлом на территории Северного Кавказа уровень развития промышленного пчеловодства был достаточно высок, и потребность в привлечении к опылению культур одиночных пчелиных, за исключением люцерны, не возникала. В связи с изменением государственного уклада, в регионе не осталось специализированных пчеловодческих хозяйств и колхозно-совхозных пасек. Это привело к резкому спаду количества пчелосемей, как и во многих других краях и областях России (Роднова, 2003). В современных биоценозах важнейшую опылительную роль играют природные популяции пчелиных. Необходимо принципиально новое отношение к природным популяциям пчелиных, как к важному фактору продуктивности энтомофильных культур, требующему внимания и регуляции со стороны землепользователей.
Знакомство с литературой по данной проблеме показало, что изученность пчелиных в Центральном Предкавказье остается еще весьма слабой и эпизодичной. В Северо-Кавказском регионе исследования по одиночным пчелам касались лишь некоторых видов - доминирующих опылителей отдельных сельскохозяйственных культур - люцерны, плодовых, отчасти подсолнечника (Куренной, 1980; Козин, 1971; Никифорова, 1972; Куренной, Вегера, Желтопузов, 1991; Голиков, 2000, 2000а; Артохин, 1984, 2001). Широких биоцено-тических и эколого-фаунистических исследований этой группы насекомых в регионе не проводилось. Наиболее полно изученными в отношении фауны пчелиных являются низовья Дона (Песенко, 1971, 1972, 1974, 1975).
8 Актуальность проблемы
Урожаи и качество семян многих перекрестноопыляемых сельскохозяйственных и дикорастущих энтомофильных цветковых растений в большой мере зависят от эффективной деятельности насекомых-опылителей. Среди них, наряду с медоносной пчелой, важнейшее значение имеют одиночные пчелы и шмели (Hymenoptera, Apoidea). Высокая эффективность пчелиных как опылителей эволюционно предопределена и коадаптивно обусловлена соответствующей стратегией формирования их мутуалистических взаимоотношений с энтомофильными растениями.
Важная роль природных популяций пчелиных в опылении энтомофильных с.х. культур многократно регистрировалась на плодовых, овощных, люцерне, подсолнечнике (Куренной, 1968; Козин, 1971; Никифорова, 1972; Голиков, 2000; Артохин, 2001). Несмотря на это, одиночные пчелы и шмели в эколого-биоценотическом отношении остаются до сих пор недостаточно изученными, в том числе и в Центральном Предкавказье (Ставропольский край РФ).
В последнее десятилетие в Центральном Предкавказье статистически констатируется снижение продуктивности энтомофильных культур, что связано и со снижением количества семей медоносной пчелы и неблагоприятными условиями, складывающимися в агробиоценозах для опылительной деятельности одиночных пчел и шмелей. В связи с этим, всестороннее изучение популяций природных опылителей представляется весьма актуальным.
Наши исследования, проводившиеся более 10 лет в рамках программы НИР Ставропольского государственного аграрного университета, были направлены на выявление и изучение природных ресурсов опылителей в регионе и выявление их роли в современных агробиоценозах.
Автором диссертации сформулированы и теоретически обоснованы основные пути использования и повышения эффективности природных популяций пчелиных, как важнейшего фактора формирования продуктивности сельскохозяйственных энтомофильных культур.
9 За многочисленные доброжелательные советы, консультации и поддержку при проведении исследований приношу глубокую благодарность сотрудникам ВИЗР - Заслуженному деятелю науки, профессору Н.А.Вилковой, профессорам К.Е.Воронину, Г.И.Сухорученко, И,В.Исси, ЗИН РАН - д.б.н. Ю.А.Песенко, В.ИЛобиасу, КубГУ — профессору В.И.Голикову, Ставропольского ботанического сада - д.б.н. Д.С.Дзыбову, И.Г.Орловой.
Цель и задачи исследований
Цель работы - разработка концепции и стратегии рационального использования и охраны одиночных пчел и шмелей - опылителей энтомофильных растений в Центральном Предкавказье на основе изучения их биологии, эко-лого-биоценотических особенностей и связей с энтомофильными растениями в разных географических ландшафтах региона, включая агроэкосистемы.
Для достижения поставленной цели решались задачи: %
выявить видовой состав и провести хорологический анализ апидофауны Центрального Предкавказья;
изучить стациальное и ландшафтное распределение пчелиных;
изучить биологические особенности видов пчелиных Центрального Предкавказья (вольтинность, обилие, фенологию, поведение при посещении цветков и пищевые связи, способность к поселению в искусственных гнездовьях и образованию колоний);
выявить влияние основных абиотических факторов на динамику численности пчелиных;
определить эффективность опыления одиночными пчелами и шмелями культурных и дикорастущих растений;
обосновать систему прогноза и мониторинга численности популяций пчелиных;
разработать систему мероприятий и биотехнологическую модель повышения эффективности использования пчелиных - опылителей энтомофильных культур;
- обосновать стратегию охраны пчелиных в современных агробиоценозах и выявить виды одиночных пчел и шмелей, нуждающихся в специальной охране.
Научная новизна
Полученные автором результаты исследований углубляют и дополняют сведения о полезной биоте современных агроландшафтов. Впервые выявлен видовой состав локальной фауны пчелиных (Apoided) Центрального Предкавказья, включающей 330 видов одиночных пчел и шмелей, относящихся к 6 семействам и 49 родам; проведен ее хорологический, ландшафтный и стадиальный анализ. Для данных видов определена их принадлежность к фенологическим группам, классам обилия, вольтинность, выявлены пищевые связи с энтомофильными растениями, уточнены современные ареалы, реконструирован фауногенез пчелиных Центрального Предкавказья.
Впервые установлено биоценотическое и хозяйственное значение комплекса видов пчел и шмелей в функционировании агробиоценозов и агроландшафтов в регионе Центрального Предкавказья.
Впервые для региона описаны комплексы опылителей основных энтомо-фильных с.х. культур и дикорастущих цветковых растений с указанием частоты встречаемости на них опылителей. Изучено фуражировочное поведение ряда видов пчелиных на основных энтомофильных с.х. культурах как важнейший фактор, определяющий продуктивность растений и выявлена сравнительная эффективность их опылительной деятельности.
Изучено пространственное распределение пчелиных в посевах с.х. энтомофильных культур и проведена оценка их влияния на продуктивность растений и качество семян.
Впервые для Центрального Предкавказья, проведен анализ влияния основных абиотических факторов на динамику численности одиночных пчел и шмелей и получены уравнения регрессии для прогноза динамики численности.
Изучена фенологическая и онтогенетическая сопряженность развития пчелиных и энтомофильных растений естественных биоценозов степной и лесостепной ландшафтных провинций региона и энтомофильных культур. Проведен анализ зависимости обилия пчелиных от флористического разнообразия ландшафтов.
На основе полученных материалов впервые для региона исследований дана комплексная оценка современного состояния природных ресурсов пчелиных и реконструкция их фауногенеза. Концептуально обоснована необходимость прогноза и повышения эффективности опылительной деятельности пчелиных, как важнейшего фактора, определяющего продуктивность энтомофильных с.х. культур. Разработана система долгосрочного и краткосрочного прогноза и мониторинга численности одиночных пчелиных. Разработана биотехнологическая модель повышения эффективности использования природных опылителей сельскохозяйственных культур. Обоснована стратегия и разработаны меры по охране пчелиных, выявлены особо нуждающиеся в ней виды.
Пчелиные как важнейшие опылители сельскохозяйственных культур, их биологические особенности и образ жизни
Происхождение пчелиных и их видовое разнообразие. С глубокой древности пчелы интересовали человека в практическом и теоретическом, прикладном и эволюционном, медицинском и сельскохозяйственном отношениях. Пчелиным посвящено огромное количество литературы, рассматривающей их с разнообразных точек зрения, чаще как производителей меда и перги, реже как опылителей цветковой флоры и важного звена агробиоценозов. «Трудно представить себе, как бедна и безвидна была бы жизнь на земле, если бы не возникли и не развивались на ней покрытосеменные растения, -писал известный отечественный энтомолог СИ.Малышев (1959, 1966). - Это произошло в середине мелового периода. Покрытосеменные растения появились тогда как бы внезапно, притом в очень большом количестве форм и быстро распространились по земле».
По мнению Л.А.Тахтаджяна (1961) чрезвычайно большое значение в эволюции и массовом расселении цветковых растений имели насекомые как опылители и птицы как распространители семян и плодов.
По палеонтологическим данным (Мирзоян, Мамаев. 1989) все отряды насекомых - низших и высших — были представлены уже в девоне; в каменноугольном периоде они получили очень широкое развитие, а в пермском уже полностью заменили вымершие древние группы. Одновременно шла эволюция и покрытосеменных растений: со времени их зарождения около середины девонского периода до бесспорного расцвета покрытосеменных растений прошло четыре геологических периода - каменноугольный, пермский, триасовый, юрский (Малышев, 1963). Толчком к возникновению покрытосеменных, как считают, послужило изменение климата. Губительные для открытых семяпочек голосеменных зной и суховеи «заставляли» их скрывать семяпочки, делая одновременно недоступными для оплодотворения переносимой ветром пыльцой. «Таким образом, — пишет С.И.Малышев (1963), - покрытосеменные могли возникнуть только под влиянием насекомых и были поэтому энтомофильными».
Существует три основные гипотезы происхождения подотряда стебель-чатобрюхих перепончатокрылых Apocrita.
Первая гипотеза принадлежит А.Гандлиршу, согласно которой наездники произошли от пилильщиков. По теории С.И.Малышева (1959) паразитические перепончатокрылые происходят от фитофагов-галлообразователей. Обе эти гипотезы предполагают возникновение жалоносных перепончатокрылых от паразитических. По теории Г.А.Викторова (1959) жалоносные перепончатокрылые в ряде случаев оказываются эволюционно более примитивными, чем паразитические наездники, что говорит о происхождении тех и других от более ранних архаичных сидячебрюхих перепончатокрылых - Symphyta.
Тем не менее виднейшие отечественные исследователи филогении перепончатокрылых - С.И.Малышев (1959), Э.К.Гринфельд (1954), АЛ.Расницын (1968) - приходят к мнению, что первые перепончатокрылые были внешне во взрослой стадии сходны с современными пилильщиками Xyelida, их личинки питались пыльцой в спорангиях голосеменных растений, а затем перешли к различным формам фитофаги и паразитизма (Тобиас, 1978).
Сопряженная эволюция цветковых растений и пчелиных доказывается палеонтологическими находками мелового периода. Находки свидетельствуют, что пчелы обитали на Земле уже около 50 млн. лет назад, а муравьи и осы 100 млн. лет назад (Брайен, 1986).
В балтийском янтаре находят хорошо сохранившихся и описанных па-леоэнтомологами древних пчелиных, весьма близких к современным формам (Кривцов, 1985). Происхождение пчел от сфекоидных ос и пути этой эволюции берут начало также в меловом периоде (Малышев, 1966; Кривцов, 1985; Michener, 1990).
Согласно обобщению Н.И.Кривцова, В.И.Лебедева и Г.М.Туникова (1999), среди этих находок встречаются формы весьма близкие к современным пчелиным. Они обладают чертами морфологического сходства с медоносными пчелами, безжальными мелипонами и шмелями одновременно. Палеонтолог П. Буттель-Реепен в 1906 году назвал эту пчелу Apis melliponoides.
В кусочке янтаря из Нью-Джерси (США) в 1988г. была найдена древнейшая пчела из рода Trigona, относящаяся к началу мелового периода (более 40 млн, лет назад), а в окрестностях Екфельда (Германия) — ископаемая пчела, возраст которой 50 млн. лет.
Первые находки древних настоящих пчел в Центральной Европе были сделаны близ Бонна и в Альпах в 1866-1913 гг. и объединены в вид Apis armbrusteri, со множеством подвидов. По возрасту находки относятся к раннему третичному периоду, эпохе палеоцена (Кривцов и др., 1999).
Современная флора Земли насчитывает более 390 семейств, около 13 тыс. родов и не менее 240 тыс. видов цветковых растений, произрастающих в разнообразных экологических условиях и составляющих основную массу растительного вещества биосферы, играя важную роль в жизни человека. Подобно млекопитающим, являющимся самой высокоразвитой группой в мире животных, цветковые растения представляют собой такую же группу в мире растений (Федоров, 1980). При этом более 80% растений по способу опыления являются энтомофильными, около 19% - анемофильными, и менее 1% опыляются птицами и летучими мышами (Гроссгейм, 1961).
Надсемейство пчелиных (Apoidea) по современной классификации объединяет 6 семейств (Michener,1990; Давыдова, 2003). Общее число видов насчитывает согласно С.И.Малышеву (1966), C.D.Michener (1990), В.Г.Радченко и Ю.А.Песенко(1994) около 20-21 тысячи, принадлежащих к 520 родам. В этом числе - около 500 видов общественных пчел, возникновение этого образа жизни которых относят к началу третичного периода (Кривцов, 1985; Кипятков, 1991).
Концептуальные основы решения проблем эффективности использования природных ресурсов пчелиных в агроэкосистемах
С целью повышения эффективности опылительной деятельности пчелиных в агроэкосистемах прежде всего необходимо всестороннее изучение кон-сортных связей пчелиных с растениями и другими гетеротрофными организмами в этих системах. Крупными единицами, составляющими агроландшафты служат агрофитоценозы определенных сельскохозяйственных культур (Викторов, 1962). Эти растительные сообщества, созданные руками человека путем посева или посадки возделываемых растений (Миркин, Розенберг, 1983), заселяются мигрирующими на них насекомыми и другими группами животных, создающими в совокупности агробиоценозы.
Агробиоценозы сельскохозяйственных культур обладают существенными свойствами естественных биоценозов, в то же время, отличаясь от них составом и численностью организмов их населяющих. Соответственно в агро-биоценозах и агроландшафтах формируются в той или иной мере отличающиеся от естественных ландшафтов взаимоотношения между организмами, как межвидовые, так и внутривидовые.
Рациональное использование природных ресурсов растительных и животных организмов в агроландшафтах предполагает управление их количественными и качественными параметрами. При этом важно подчеркнуть, что концептуальной научной основой современной стратегии адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства становится его биологизация и экологизация в отличие от прежней концепции техногенности (Жученко 1993). Адаптивная система земледелия рассчитана на ресурсо-энергосбережение и мобилизацию природных ресурсов агроэкосистем и механизмов их саморегуляции. Основными целями адаптивной интенсификации сельского хозяйства поставлены сохранение среды обитания и качества жизни, экологическая устойчивость и надежность при получении урожаев, получение экологически чистой продукции растениеводства. В области защиты растений на первом плене стоит разработка систем мониторинга и управления динамикой численности популяций полезных и вредных видов организмов в противовес прежним, в основном пестицидным технологиям, ведущим к эффектам «бумеранга» и «эволюционного танца» (Жученко, 1988, 1993). В отношении пчелиных, как и энтомофагов, большинство экологов единодушно считают главным концептуальным условием сохранения и рационального их использования флористическое разнообразие агроландшафтов (Воронин и др., 1988; Жученко, 1993; Миноранский, 1995; Ченикалова,1997, 2004, 2005а, 2005г; Захаренко В., Захаренко А., 1995; Чернышев, 1999; 2001; Чернышев и др., 2002; Захаренко, 2004; Макаров, Мишин, Прудников, 2004; Козин, 2004; Глазунова, 2004).
Насыщение агроландшафтов энтомофильными, в том числе многолетними бобовыми и плодовыми культурами приводит к стабилизации всей фито-санитарной обстановки и повышает эффективность опылителей и энтомофагов на всех возделываемых культурах (Жученко, 1993; Чернышев, 2001). Планирование ландшафтов с сохранением разнообразия и в согласии с сельскохозяйственным, городским и промышленным развитием вполне достижимо и значительно повышает качество среды (Одум, 1986).
Агроландшафтный экосистемный подход предполагает охрану и внимание не к отдельным видам животных или растений, а оптимизацию всей среды их обитания.
На примере пчелиных можно подчеркнуть, что их биоразнообразие и даже численность в населенных пунктах в Центральном Предкавказье оказывается выше, чем в сельскохозяйственных ландшафтах обедненных энтомофильной растительностью (Ченикалова, 2001в, 2002а, 2004). Это можно объяснить высоким уровнем экологического разнообразия городов и поселков в регионе, их высокой степенью озелененности и наличием цветущей декоративной растительности в течение всего периода активности пчелиных — с апреля по сентябрь - начало октября. Кроме того, отсутствие пестицидных обработок также способствует росту численности пчел и других полезных насекомых в городской среде.
Под сельскохозяйственными агроландшафтами чаще всего понимаются агрофитоценозы, в структуре которых сменяют друг друга культурные доминанты и сами сообщества ежегодно сменяют друг друга; в природе практически отсутствуют однолетние доминанты, тогда как в агрофитоценозах доминируют именно однолетники (Миркин, Розенберг, 1983).
Экологический потенциал, т.е. способность к саморегулированию, адаптивность агробиоценозов однолетних культур минимальна. Она повышается пропорционально длительности существования агробиоценоза.
Более высокой экологической стабильностью обладают по сравнению с однолетними агробиоценозами даже двулетние и многолетние сорные растения. Они имеют более широкий экологический потенциал, большую биомассу семян, конкурентоспособность. При бесспорной необходимости подавления численности злостных и карантинных сорняков, отношение к нектаро-пыльценосным их видам, как местам обитания и питания полезной биоты агробиоценозов должно быть дифференцированным. Тем более что сорная растительность занимает ограниченные территории, поселяясь в изреженных посевах, на обочинах полей и лесополос. При сплошной распашке земель и выращивании в основном однолетних культур роль сорной нектароносной растительности в стабилизации агробиоценозов оказывается существенной. Весьма важным для сохранения комплексов полезной энтомофауны в аг-роэкосистемах и придания им устойчивости представляется отказ от традиционно сложившихся посевов монокультур. Для придания разнообразия агро-ландшафтам рекомендуется островное или полосное размещение в посевах основной культуры иной растительности, размещение сельскохозяйственных угодий и культур с учетом возможных путей миграции пчел и энтомофагов, уменьшение площадей или только ширины полей для более равномерного опыления растений пчелами и заселения энтомофагами (Чернышев, 1999, 2002; Ченикалова, 2000,2002д, 2002ж, 2004).
Общепризнанным стал факт значительного снижения численности опылителей и энтомофагов в агробиоценозах в последние десятилетия под влиянием антропогенных факторов (Палий, 1974; Шрам, 1077, 1978; Мельниченко, 1980; Наумкин, 1987; Гребенников, 1990; Куликов, Логвинский, 1990; Голиков, 1993; Добрынин, 1996; Столяров, 1996; Ченикалова, 2002в, 2002з; Маде-бейкин, 2003). Альтернативную концепцию в отношении обеспеченности посевов энто-мофильных культур, в частности люцерны, дикими пчелиными выдвигает К. С. Артохин (2000, 2001, 2002). Он считает, что их природный запас в регионе Северного Кавказа вполне достаточен для эффективного опыления этой культуры и выдвигает гипотезу: «опыление осуществляется не оседлыми, диффуз-но распределенными в агроландшафте популяциями одиночных пчел, а кочующими между агроценозами популяциями» (Артохин, 2002). К.С.Артохин также считает, что для опыления культур в условиях Предкавказья, искусственное разведение пчелиных нецелесообразно и вполне достаточно диких пчелиных. Трудно согласиться с первой половиной гипотезы о массовых кочевках пчелиных, а также с повсеместной обеспеченностью в регионе люцерны опылителями. Об этом свидетельствуют данные снижения урожаев семян культур даже на фоне высокой агротехники. В то же время нельзя не согласиться с автором в том, что стратегия опыления культур в современных условиях должна строиться на изучении ситуации в конкретных условиях поля.
Методы изучения комплексов опылителей в агрофитоценозах
Сборы и учеты численности пчелиных, производились автором в 12 пунктах зоны исследований (рис. 1), по общепринятым методикам В.В.Попова (1950, 1967), Ю-АЛесенко (1971, 1972, 1974а), К.К.Фасулати (1971), В.И.Голикова (1998, 2000), К.САртохина (1986, 2000, 2001). Наблюдения проводили в 1994-2004 гг. в 9 ландшафтах региона и 6 флористических районах (Иванов, 2002).
Наблюдениями была охвачена территория на севере до границы с Западным Предкавказьем (с. Донское, с. Кочубеевское), на востоке - до Александровского района края, а на юге - до предгорий Кавказа (окрестности г. Кисловодска). Наблюдения проводились в различных стациях: открытых участках степной растительности, лесостепных опушечных стациях, лесных полянах, байрачных лесах и лесах возвышенных участках (окрестности г.Ставрополя, леса гор-лакколитов), в урбанизированной среде, а также на посевах энтомофильных культур, на лугах по берегам водоемов, на залежных участках.
Учеты численности пчел. Для учётов численности и расчёта плотности пчел применялись общепринятые методы К.К.Фасулати (1971), Ю.АЛесенко (1972), К.САртохина (2000). Проводились учеты двух типов — стационарные и маршрутные. Стационарные учеты проводили на посевах энтомофильных культур в течение всего периода их цветения, а на участках разнотравья определяли численность пчелиных в течение периода вегетации. Учеты на стационарных участках проводили раз в 5-7 дней. Маршрутные обследования производили 1-2 раза в месяц в течение мая - сентября. Основным методом учета опылителей является подсчет их в полосе травостоя или посева площадью 100 или 200м2, которую учетчик проходит за 10 минут. При этом всех замеченных пчел по методике Ю.А.Песенко (1972) рекомендуется, вылавливать индивидуально сачком или пробиркой.
По методу К.К.Фасулати (1971) медоносных, одиночных пчел и шмелей подсчитывают визуально, чтобы не отпугивать их с учетной полосы взмахами сачка. Мы применяли методику визуальных подсчетов. На каждом участке брали по 9-16 проб в зависимости от размеров посева. При работе одного учетчика на участке посевов энтомофильных культур обычно брали по 3 пробы в трех полосах участка - на расстоянии до 50, до 100 и до 500м от края поля, граничащего с лесополосой или целинно-залежной стацией, где резервируются пчелы и энтомофаги.
Для выявления видового состава и численного соотношения видов и групп насекомых после проведения визуальных учетов на том же участке проводили сплошное кошение сачком, делая по 50 или 100 взмахов в пробе и собирая при этом всех насекомых — опылителей, энтомофагов, фитофагов и прочих обитателей травостоя, попадающих в сачок.
Сочетание методов визуального подсчета и сплошного кошения сачком позволяет повысить производительность сборов насекомых и точность учета их на посевах. Это ускоряет проведение учетов и сбора пчелиных.
Для получения сравнимых результатов учеты численности проводили периоды максимальной летной активности пчел утром с 8 до 11-12 часов. Фау-нистические сборы насекомых кошением сачком производили и во второй половине дня, когда наблюдается возобновление активности лёта насекомых в 16-20 часов в летние месяцы.
На полях подсолнечника учет опылителей проводили, подсчитывая их на 50 корзинках в трех учетных полосах в 9 повторностях.
Видовой состав фауны пчелиных Центрального Предкавказья выявляли путем сборов автором коллекции пчелиных, составляющей более 15 тысяч экземпляров. Видовую принадлежность пчел устанавливали по «Определителю насекомых Европейской части СССР», т. 3, часть I (Осычнюк, Панфилов, Пономарева, 1978), а также по определительным таблицам А.З.Осычнюк для сем. Andrenidae (1977), H.H.Date (1980) для рода Hylaeus (Prosopis), Ю.А.Песенко (1984, 1985) - для рода Halictus, В.Г.Радченко, Ю.А. Песенко (1989) - для рода Dasypoda.
Достоверность определения пчелиных подтверждена доктором биологических наук Ю.АЛесенко (сем. Halictidae) и при идентификационной работе автора в 2001-2003 гг. с эталонными коллекциями ЗИН РАН (Санкт-Петербург) и Зоологического музея Московского государственного университета (коллекции шмелей Д.В.Панфилова, андренид - А.З.Осычнюк, а также других семейств). За помощь в освоении идентификационной работы автор приносит глубокую благодарность Ю.АЛесенко и руководству указанных институтов. На классы обилия виды фауны подразделяли по методике В.Ф.Палия (1970). Хорологический анализ фауны пчелиных Центрального Предкавказья составлен при работе с таксономической и фаунистической литературой.
Изучение фенологии пчел и их онтогенетической сопряженности с цветением растений. Фенологические наблюдения с целью выявления периодов лёта пчелиных проводили в течение всего вегетационного периода на энтомо-фильных растениях. По датам появления видов в сборах устанавливали сроки начала их лёта, а на основании длительности периода лёта имаго и по внешнему виду пойманных насекомых определяли наличие второй генерации у видов пчел региона. Это дало возможность выделить группы моно- и биволь-тинных пчел, а также сгруппировать их виды в фенологические группы по периодам лёта. Были составлены фенокалендари для разных по фенологическим особенностям групп пчел. Одновременно выявляли видовой состав, распространение и наступление периодов цветения для 178 видов основных энтомо-фильных растений, встречающихся в регионе исследований. Виды растений определяли с помощью «Определителя высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (Косенко, 1970). Были проведены наблюдения по срокам цветения (IX этап органогенеза) этих видов травянистых и древесно-кустарниковых растений (Куперман, 1977).
Изучение сопряженности развития растений и пчелиных мы проводили с марта по октябрь сопоставлением сезонной динамики лета пчелиных со сроками цветения растений, особенно выделяя IX этап органогенеза растений.
Изучение трофических связей пчелиных. Параллельно со сборами пчелиных мы фиксировали виды растений, на которых пчелы проходили питание и собирали корм для личинок. По результатам этих наблюдений устанавливали трофические связи пчел и комплексы их видов для конкретных энтомофиль-ных растений. Для каждого вида пчелиных был выявлен круг опыляемых растений и определена широта трофических связей, что позволило выявить группы пчел полилектов, широких олиголектов и относительных монолектов или узких олиголектов.
Ландшафтно-стациальное распределение пчелиных устанавливали, анализируя их видовой состав и представленность видов в разных пунктах, относящихся к 4 ландшафтным провинциям, 9 ландшафтам и 8 типам стаций. Таким образом, была получена возможность составления характеристик различных ландшафтов по видовому разнообразию и обилию пчелиных. Одновременно выявлялась приуроченность видов пчел к определенным типам ландшафтов.
Влияние погодных условий на динамику численности пчелиных определялось при сопоставлении средней численности пчелиных в июне со среднегодовыми показателями температуры, суммы эффективных температур и осадков. Использовались данные Ставропольского Гидрометеоцентра по Шпаков-скому району края, где нами проводились стационарные учеты численности пчелиных на участке степи Ставропольского ботанического сада. Мы рассчитывали также гидротермический коэффициент, складывавшийся в каждом году, сопоставляя его с изменением уровня численности пчел. Затем был проведен корреляционный анализ влияния погодных характеристик 1995-2003гг. на численность пчел в текущем и последующем году. Это нам позволило выявить роль погодных факторов в динамике численности пчелиных и составить уравнение регрессии для прогноза изменений их численности, рекомендовать использовать его в системе мониторинга диких пчел.
Жизненные циклы и динамика численности пчелиных в естественных стациях и на посевах энтомофильных культур
В разных стациях выделялись определенные виды-доминанты. Так, в степных фитоценозах доминировали пчелы родов Halictus, Evylaeus, Andrena, Hylaeus, Sphecodes, Dasypoda, Hoplitis, Nomada, Eucera. В лесостепных и лесных стациях часто встречались представители родов Halictus, Evylaeus, Andrena, Colletes, Lasioglossum, Sphecodes, Mellitta, Anthidium, Osmia, Megachile, Tetralonia, Eucera, Ceratina, Bombus. В населенных пунктах большинстов составляли виды родов Andrena, Evylaeus, Heriades, Anthocopa, Osmia, Megachile, Xylocopa, Ceratina, Bombus. В лесостепных и разнотравных стациях и населенных пунктах, как показали результаты наших наблюдений, значительно выше видовое разнообразие пчел, чем на посевах энтомофильных культур. Это можно объяснить с одной стороны разнообразием микрорельефа, благоприятствующим пчелам находить укрытия и места для устройства гнезд, с другой стороны отсутствием химических обработок и вспашки этих участков, длительностью периода цветения растений, вследствие их флористического разнообразия и оптимальной влажности микроклимата. Так, в лесостепи нами отмечено 211 видов пчел, в ковыльно-типчаково-разнотравных степях 245 видов, в урболандшафтах 202 вида. В лесных стациях и на изолированных полянах, где быстро отцветает нектароносная древес-но-кустарниковая и обеднена травянистая растительность, было выявлено около 130-159 видов пчел. На больших и открытых лесных полянах, просеках обилие видов пчел существенно возрастает, приближаясь к показателям обилия видов, характерного для лесостепи. Таким образом, как свидетельствуют наши исследования, ландшафтное и стациальное распределение одиночных пчел выражается в изменении их видового состава и обилия видов. Циклы развития и фенологические группы пчел. Изучение экологии живых организмов неразрывно связанно с фенологическими наблюдениями и выяснением таких характеристик вида, как сроки выхода из зимнего покоя, периода активной жизнедеятельности, количества генераций, зимующей фазы и других особенностей. Для большинства выявленных нами в Предкавказье видов пчелиных эти показатели оставались малоизученными.
Изучение биологических особенностей пчелиных позволило уточнить число генераций, периоды летной активности пчел региона в разных стациях, что важно для прогноза и мониторинга этой группы насекомых в природе и агробиоценозах различных культур (Ченикалова, 2002а). При определении количества генераций, сроков лета, продолжительности лета пчел в природе были использованы данные наших фенологических наблюдений, а также указания источников литературы на социальность и эусо-циальность части групп пчелиных, которую мы специально не изучали. Результаты анализа вольтинности пчелиных в природных ценозах региона исследований и периодов их лета приведены за І0 лет (1994-2004г.г.) в приложении 11. Так, по периодам лета среди пчелиных степных, лесостепных Ставропольской возвышенности мы выделили для моновольтинных пчелиных (включая эусоциальных и социальных) следующие градации, отражающие начало и продолжительность периодов лета: - ранневесенние; - весеннее - раннелетние; - раннелетние; - раннелетне - летние; - летние; - позднелетние; - весенне-позднелетние.
Бивольтинных и социальных пчелиных с двумя полными генерациями мы подразделяем на: - весенне-раннелетних; - раннелетних; - позднелетних. Всего для пчелиных изучаемого региона нами было выделено 10 градаций. Их большое количество объясняется разнообразными особенностями климатических условий Предкавказья, характеризующихся неустойчивой вес- ной, частыми возвратами холодов со снегопадами и оледенениями весной, продолжительной осенью, способствующей длительной вегетации растений и продолжительному их цветению, растянутому лету части видов пчел, отсутствием облигатной диапаузы, а также изменчивостью числа генераций (1-2) в зависимости от погодных условий года. Среди моновольтинных видов к ранневесенним мы относили вылетающих в марте-апреле и летающих до мая (Colletes cunicularius L., С. hylaeiformis Ev., С. spectabilis Morawitz., Andrena parviceps Kriechb., A. fulvida Schenck, Andrena vaga Pz., A. ventralis Imhoff., Anthophora acervorum L., A. vernalis F. Мог. — всего 9 видов). К весенне-раннелетним моновольтинным относили виды, вылетающие в апреле-мае и завершающие лет в начале июля (Andrena proximo Kirby, A. rugu-losa Stockhert, A. similis Smith, A. vetula Lep., все представители рода Halictus — 9 видов, рода Anthocopa - 4 вида, Megachile argentata F., Megachile lagopoda L., M. ligniseca Kirby, M. rotundata F., паразитические Coelioxys - 8 видов, Nomada - 6 видов, Tetralonia dufourii Perez, T. lincea Mocs.- всего 57 видов). Раннелетних и раннелетне-летних пчел с 1 генерацией, летающих в июне - начале июля отмечено 25 видов (Andrena asperula Osytshnyuk, A. atrata Fsiese, Lasioglossum zonulum Smith, Evylaeus — 16 видов рода, Chelostoma proxi-mum Schlett, Hoplitis tridentata Duf. et Penis, Megachile argentata F., M bombi-cina Pallas, M. centuncularis L.).
