Введение к работе
Актуальность исследования. Систематика как фундаментальная дисциплина леашт в основе всех разделов биологии и имеет принципиальное значение для ряда отраслей народного хозяйства. Представляется важним дальнейшее развитие систематики с обязательным использованием современных методов исследования, в том числе ка-риологического.
В Зоологическом институте РАН в середине 60-х годов возникло самостоятельное направление па использовании кариологических методов в систематике разных групп животных, включая насекомых.
Настоящая работа выполнена в соответствия с основной проблемой, разрабатываемой в институте,- "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира", а также международной программой ЮНЕСКО "Человек и биосфера", программами 13.3 и 12.4, совместно разрабатываемыми Академиями наук России и Болгарии, и Государственной программой по мониторингу природных популяций животных и растений в радиоактивной зоне Чернобыля. Тематика этих программ предусматривает всестороннее изучение различных групп животных, в первую очередь, модельных видов и групп, имеющих практическое и теоретическое значение, включая, среди насекомых, хирономид и мошек.
Семейства Chironomidae Macquart,1838 и Sі mil і іdae'Newman, 1834, относятся к длинноусым двукрылым насекомым Nsmatooera, филогенетически близки и объединяются в одно надсемейство СЫго-nomoidea.
' Хирономиды - громадное семейство, занимающее в отряде Dipte-га по числу (болей 3000) и разнообразию видов сдно из ведущих мест (Шилова, 1976; Fittkau, Reiss, 1978j Wiederholm, 1983; Макар-ченко, 1985; Панкратова, 1977, 1983)-. Личинки хирономид по численности, биомассе и удельному весу доминируют в континентальных водоёмах разного трофического статуса, являясь основным кормом промысловых рыб, других водных животных и водоплавающих птиц. Имаго хирономид - пищ хищных насекомых и птиц. Особая актуальность изучения этих насекомых связана с их исключительной ролью при оценке биологической продуктивности водоёмов, степени их трофического, состояния и при прогнозировании качества воды (Saether, 1979; Балупкина, 1987). -
Многие виды, в частности рода Ohir-oncmus, представляют совой модельные объекты для изучения ответной реакции организма на антропогенные В0ЭД9ЙСТНКЯ.
Систематика хирономид раэраОотана недостаточно, имеются параллельные системы: по дичинка, созданная гидробиологами, и по имаго, созданная энтомологами,- при втом для 1/4 описанных видов имаго личинки неизвестны. Диагнозы многих еидов несовершенны, сделаны не по всем стадиям метаморфоза. Большинство видов по личинкам можат Curl опрэдолэно тодіко до рода или "группы видов". Степані систематического изучения хиролошід находится в явном противоречии с их практическим еначением {Ыакарченко, 1983; Шилова, 1986).
ііошки образуют компактное,хорошо обособленное, всесветно распространённое семейство. Они являются одним из компонентов гнуса, многие виды переносят возбудителей опасных заболеваний человека, птиц к животных. Их укусы вызывают аллергии, иануряодии вуд, тем самым существенно снижая трудоспособность человека и продуктивності животных. В настояаээ время в Шлзарктика насчитывается около 1000 видов ыошэк (Рубцов,19БЄі Рубцов,Янковский, 1984).
Видовая диагностика мошек затруднена, т. к. это чрезвычайно мелкие объекты (2-6мм), морфологически слабо дифференцированные. Таксономически наиболее надёжными признаками являгася особенности строения гениталий самцов. Однако для получения последних необходимо ссбчрать в водоёмах кроме личинок щ<Ь и зрелых куколок, а затем выводит* из них в лаборатории самцов. К сожалению, это не всегда удаётся. В руках исследователя чаща оказывается самки, которые и являются кровососами, или личинки, видовые различия которых слабо выражены.
Трудности определения хироношад и мошек привели к расширении диапазона таксономических признаков, среди которых наиболее перспективными оказались признаки политенных, хромосом сланных язлаз личинок. Шлитенныэ хромосомы - уникальные ядерные структуры, свойственные многим представителям Diptera, в том числе хиро-номидам'И мошкам. Они характеризуются г.идосгоціфічной поперечной исчерчанностгю - рисунком дисков. В некоторых случаях только по одному этому признаку, можно определить вид.
Особенно значительна роль . каршлогнвдских исследований при идентификации- видов-близнецов, . часто встречавщихся в обоих свойствах. При изучении родов Prosiniuliuw, Еизітиіїшп, (Rothfels,
1979),а така Metacnephm.Chironoims и др. [8,9,17,іа.гз,41,61 *} ПЬбанов,1990] обнаружены группы трудно различающихся по личинкам видов, которые находятся на разных уровнях кариотипичеокой дифференциации - от гомосеквеятных видов до видов со ввачительны-ш различиями С61; Кикнадаэ и др. ,1986,19891.
Кроме, того, полигешшэ хромосомы представляют собой уникальный материал для изучения кариотипичеокой эволюции, выявления механизмов хромосомных преобразований у таксонов разного ранга от вида до семейства.
В связи с этим кариологические исследования хирономид и мошек представляются актуальными и необходимыми.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - дать сравнительно-кариологическую характеристику семействам СМгогші-dae и Simuliidae, выявить сходства и различия между ними, з также установить тенденции в эволюции кх кариотипов. Для решения основной цели были поставлены следуга^е задачи;
-
изучить карнотита представителей обоих семейств. Составить цитофотокарты политенных хромосом каждого вида, выявить такооно-мически значимые кариолог'ическиэ мзркры.
-
Изучить параллельно с карнотипом морфологические признаки личинки, куколки и имаго какого вида.
-
Установить степень хромосомного полиморфизма природных популяций разных видов хирономяд и мошек, проследить зависимость уровня и динамики полиморфизма от типа водоёма,сезона года и географического градиента. Оценить роль полиморфизма для адаптации вида и а микроэволюционных процессах.
' 4. Определить типы и частоты хромосомных перестроек у видов рода Chironomus из зоны Чернобыля, сравнить эти показатели с таковыми из контрольных популяций.
-
Провести путём сопоставления" последовательностей дисков хромосом мэжпопуляционный,' межвидовой и межродовой сравнительно-кариологический анализ хироношд и мошек. Выявить закономерности кариотипической эволюции в каждой из изученных групп.
-
Составить определительную таблицу видов-близнецов рода СЬігопйвш группы рішгазшз, используя только кариологические
* Здесь и далее в квадратных скобках приводятся ссылки на публикации автора в соответствии с нумерацией приведённого ь конце автореферата списка.
признаки.
?.'Сопоставить наркологические данные с таковыми по системе сем. Simulndae, внести дополнения и уточнения в неё.
8. Сравнить по наркологическим признакам изученные семейства, установить сходства и различия механизмов хромосомной эволюции в калдом из них.
Научная новизна. Приведены описания кариотипов Б? видов хиро-номид из 22 родов, Б подсемейств и 31 вида мошек из 15 родов, 3-х подсемейств.
Кариотипы 39 видов хирономид изучены впервые. Показано, что для архаичных подсемейств хирономид характерны высокие хромосомные числа (2п = 14-8),для процветающих, зволюционно продвинутых -низкие (2п - 8-4).У двух видов танкподин описаны дифференцированные половые хромосомы (ХУ). Впервые у диамеэин описаны "неустойчивые ассоциации" хромосом. Таянподина Macrppelopia paranebulosa впервые зарегистрирована в Палеарктике. Впервые для хирономид обнаружено явление интрогрессивной гибридизации,как частный случай симпатрического видообразования. Впервые у хирономид описан пример соматического мозаициама по В-хромосомам.
Кариотипы 29 видов мошек изучены впервые. В семействе преобладает 2п=6, обнаружены единичные виды с 2п»4 и Зп=9. Описаны 2 рода и 4 вида мошек, новые для науки, в Палеарктике впервые зарегистрирован род Hewionetha, проведена ревизия родов Cnephia и Аз-tega. Впервые у Б видов мошек описаны определяющие пол районы. На основании кариологических признаков предлагается перевести род Austrosimulium из подсем. Siimliinae (по Рубцову, 1974) в подсем. ProsimulHnafi, которое дало начало многочисленным современным родам.
Показано, что в обоих'семействах- мелкие размеры тела, ограниченная подвижность или отсутствие таковой, ' симпатрическое обитание многих видов каждого семейства, а такие способность имаго хирономид образовывать рой обуславливают интенсивное видообразование у этих насекомых по симпатрической модели. Особенно следует отметить часто встречающееся в обоих семействах, симпатрическое видообразование по принципу радиации группы видов-близнецов от одного исходного. Такие группы могут включать от 4 до 20 видов,например группы daanrosum, tuberosum у мошек или-plumosus у хирономид.
Сравнительно-кариологический- анализ, проведенный в обоих семействах, показал, что отдельные хромосомы или их участки в про-
- 7 ~
цессе эволюции видов изменялись незначительно или совсем не изменялись. Это консервативная часть генома. У мошек это хромосомы fif и копоткие плечи хромосом П видов всего семейства, >' хирономид -отдельные участки хромосом разных родов. Другие хромосомы или их участки в результате многочисленных и разнообразных перестроек существенно преобразованы. Это лабильная часть генома.
На основе сравнения структуры кариотипов определены основные тенденции и закономерности кариотипических преобразований в каждом семействе.
В cekchironomidae установлена ве.кторность изменений хромосомных чисел от больших к меньшим. Вьшвлекы следующие механизмы преобразований кариотипа в эволюции: І.тандемше слияния хромосом, 2. транслокации плеч негомологичных хромосом, 3. пара- и перицент-рическда инверсии. Встречаются также: 4. дупликации гетерохроматиновых учаетглв хромосом, 5. различная локализация "определяющих пол рапонЬв"(ОЛР), 6. Б-хромосомы, 7. малые структурные перестройки типа "тонкий диск-толстый диск" или "диск-пуфф".
В сем.Simuliidn? сохраняется оптимальный кариотип с 2п - 6. Основными механизмами преобразования кариотипа можно считать следущш?! l.napa- и перицентрические инверсии, 2. транслокации яд-рышкового организатора и его части, 3. В-хромосомы. Встречаются токязі 4. тандемнне слияния хромосом, Б. дёлеции участков хромосом, 6. различная локализация ОПР, 7. малые перестройки "тонкий диск-толстый диск", "диск-пуфф", 8. полиплоидия.
Практическое значение работ» ,в первую очередь, определяется тем, что хирономиды и мошки играют существенную роль в хозяйственной деятельности человека. Представленные в диссертаций цитофотокарты'полйтенных хромосом 58 видов хирономид и мошек можно использовзть при определении видов, Кариологические исследования природных популяций модельного "вида Chironomus plumosua С17, 18,20),стимулировали дальнейшее научение Этого вида [89,41,49,48, 51,54,63,63,68,73,78,791, что привело к описания группы, состоящей из 11 видов-близнеце a (Devail eti al. ,1983-, Scholl at. al., 1983; Керкис и др., 1988; [ІЬбанов, Дёмин, 1998; Шэбаноз, 1090j Дёмин,Шобаиов, 1990).
Анализ структурных перестроек хромосом 3-х широкораспроатра-ненных видов хирономид иа зоны чернобыля Позволил обнаружить в популяциях-изменения, которые можно иитёрпретирозатй кін кзчаль-
- В -
ныв этапы микроэволщионных процессов, возникших в атом регионе под влиянием антропогенных факторов.
На основе только наркологических признаков составлена определительная таблица видов-близнецов рода Chironorous группы plumosus С7Ш.
" На оонове сравнителъно-кариологического анализа прослежены родственный связи видов рода Ktetaonephia и предложена схема филогенетических взаимоотношений родов сем. Sirculiidae.
Результаты настоящего исследования включены в коллективную монографию "Мотыль СЫгоповш plumosus L. (Diptera, Chironomidae). (Систематика, морфология, экология и продукция)",(1983), которая явилась итогом первого этапа исследований по програмне ЮНЕСКО "Человек и биосфера". Они вошли также в монографии (Прокофьева-Бельговекая, 1985; John,Rove,1982), учебное пособие для студентов биологических факультетоз университетов (Монахова, 1977) и исполь-ауются на практических занятиях по цитогенетика в МГУ и СПбГУ.
Опубликованы модифицированные методики приготовления препаратов политекных хромосом (Новые данные по кариосистематике беспозвоночных животных, Ленинград, 197S; Методическое пособие по изучению зсирономяд, Душанбе, 1982).
Полученные данные используются при прогнозировании ранних из-. менэния состояния внутренних водоёмов (Справка о внедрении, ВНИИ природы, Москва, Сб. 12.1985).
Апробация результатов и публикации. Результаты работы были доложены и обсуядалнсь на I, її, Ш и IV Всесоюзных симпозиумах по двукрылым насекомым (Ленинград,' 1974; Воронеж, 1978; Белая Церковь, 1982; Алма-Ата, 1Q86), ка УШ, IX и X съездах энтомологического об-ва (Ленинград, 1976; Киев, 1980; Ленинград, 1983), на I и П Всесоюзных симпозиумах 'по кариосистематике животных (Ленинград, 1978; Чебоксары, 1991), на Ш, IV и V съездах Вавилонского об-ва генетиков и селекционеров (Ленинград, 1977; Кишинёв, 1932; Москва, 1987), . на Мэзццуяародком генетическом конгрессе (Москва, 1978), на Всесоюзных совещаниях "ПроСлеш экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1979, 1982), на Всесоюзных совещаниях по изучению хирономид (Борок, 1979,,1981, 1984, Езланга, 1933), на Всесоюзном совещании по модельным видам беспозвоночных животных (Паланга, 1983),на Всесоюзном совещании "Проблемы популяционной н эволюционной цитогенетики растений и животных" (Томок,1930),на IV
и V Всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984; Тбилиси, 1988), на Всесоюзной конференции "Эволюция, видообразование и систематика хироношд" (Новосибирск, 1986), на X Международном симпозиуме по хирономидзм (Венгрия, Дебрецен, 1988), на XII Международном симпозиуме по Энтомофауда Средней Европы (Киев, 1988), на IV национальной конференции по цитогенетика (Болгария, Враца, 1989), на Международном конгрессе, по двукрылым насекомым (ЧСФР, Братислава, 1990), на отчётных сессиях Зоологического института РАН (1973, 1976, 1986, 1989, 1992). '
Ш теме диссертации опубликовано 75 статей, 5 находятся в печати.
Структура и объём диссертация. Диссертация состоит из 2-х томов. Том 1 (Основной текст) включает. Введение, Б глав и Выводы. Работа изложена на ^ц страницах машинописного текста и содержит 25 таблиц и одну схему. В списке литературы 579 названий (289рус-скихи 290иностранных). Том П (Приложение) содержит 1Б1 рисунок с микрофотографиям! политениых хромосом и морфологических деталей строения дичинок, куколок и имаго изученных видов.
Все результаты проведённого исследования получены автором или при его обязательном участии.
Считаю своим приятным долгом искренне поблагодарить своих ближайвзя друзей и коллег - д. б. н. Я. А. Чубареву, д. б. н. В: Г. Кузнецову и к, 0, н. Л. А. Куприянову - за постоянную поддержку и помощь при выполнении настоящей работы:
Сердечно благодарю проф. И. Ц. Громова и проф. В. А. Тряпицына аа ценны» соеєти, консультации и научные дискуссии по многим общебиологическим праблоти, значительно стимулировавшим и облегчившим -завершение настоящей работ
Особенно хочу поблагодарить ЄВ0Й2 кзляет-евав?0рО8 - Д- б. н.
Л. А. Губареву, д. б, и, JL & Ильинскую, д, б. н, ШрЗсКвву ШхайЯбЯу (Бол
гария), проф. И. А. Рубцова, д,б. н. И. И. Кикнадэе, к. б. А Ф-Л.маКЄИ*
мову, к. б, н. Е. В. Бэлуикину, К. б. н. С. К). Демина, к. б. н. t. А. Шкар-
ченко и к, 0. н. э. А. Ербаеву ~ за плодотворное научное сотрудни
чество. . '
Выражаю cm признательность проф. М, И Тихомировой за полезные консультация по статистической обработке материала.
Благодарю всех коллег, собравшх материал и предоставивших гго для цитогенегич«?е:»га исследования, а также В. Я. Панкратову/
Е С. Калугину, И. А. Рубцова, А. И. Шилову, Е. В. Балушкииу, Е. А. Ыакар-ченко! Э. А. Ербаеву, й И. Зедекцова, д-ра F. Reiss (Германия), д-ра 0.Hoffrichter (Германия) и д-ра V. Wiilker (Германия) ва определение материала.