Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование взаимоотношений паразитических перепончатокрылых и их хозяев особенно активно развивается в последние десятилетия и привлекает внимание специалистов с нескольких точек зрения. Во-первых, это обусловлено активным развитием биологического метода контроля численности вредителей, во-вторых, связано с решением ряда теоретических вопросов в области поведения и экологии. Основное количество работ посвящено изучению поискового поведения паразитов. Однако еще одной важной стороной биологии этих насекомых является способность распознавать зараженных особей хозяина, позволяющая избегать их повторного заражения (перезаражения), а, значит, - внутривидовой, а иногда и межвидовой конкуренции. Такая способность обнаружена у подавляющего большинства изученных в этом плане паразитов - представителей разных
семейств иерепинчсникрылыл (odli, 13U1, UW1S,IUJJU», J.JIU,
Narendran, 1985). Особое значение она имеет для яйцевых паразитов (яйцеедов), заражающих яйца хозяина, собранные в компактные кладки.
При распознавании здоровых и зараженных особей хозяина паразиты могут руководствоваться разными стимулами, комплекс которых в каждом конкретном случае оказывается оригинальным. Однако первостепенную роль при этом играют именно химические (феромонные) метки, оставляемые на хозяине либо внутри него при заражении (van Lenteren, 1981).
Реакция на конспецифический феромон-маркер оказывается далеко не однозначной: у самок некоторых паразитических перепончатокрылых наблюдается изменение этой реакции в зависимости от их предыдущего навыка заражения.
Роль своеобразного обучения, происходящего при заражении интактных особей хозяина, была впервые изучена Реббом и Бредли (Rabb, Bradley, 1970) для Telenomus sphingis (Scelionidae), а позднее более подробно - Лентереном (van Lenteren, 1976) для Pseudeueoila bochei (Eucoilidae). К
настоящему времени установлено, что для самок большинства изученных видов, в том числе для Trissolcus spp. (Карцев, 1985) и Trichogramma spp. (Klomp et al., 1980; Сорокина, 1983), не имевших навыка заражения интактных особей хозяина, химическая метка является помехой гораздо в меньшей степени, чем для самок, приобретших такой навык. Гибкая стратегия манипулирования хозяевами, допускающая перезаражение и гибель избыточного числа особей паразита, в определенных условиях может рассматриваться как адаптивная жизненная стратегия на популяционном уровне (van Alphen, Visser, 1990).
Однако многие важные детали взаимоотношений паразитических перепончатокрылых и их хозяев остаются неисследованными. Насколько нам известно, отсутствуют работы, в которых были бы изучены механизмы различения зараженных хозяев в сравнительном аспекте. Знание и теоретическое осмысление таких механизмов имеет принципиальное значение. Кроме того, перезаражение играет важную и до сих пор по-настоящему неоцененную роль при массовом разведении паразитов в условиях скученности.
Объектами настоящего исследования были выбраны два вида яйцевых паразитов-энтомофагов - Trissolcus grandis Thorn. (Proctotrupoidea, Scelionidae) и Trichogramma evanescens Westw. (Chalcidoidea, Trichogrammatidae). Каждый из этих видов приспособлен к последовательному заражению яиц хозяина, собранных в компактные кладки, для них способность различать зараженные и незараженные яйца хозяина особенно биологически
Цель и задачи исследования.
Цель работы - изучение поведения яйцевых паразитов Trissolcus grandis и Trichogramma evanescens при выборе и заражении хозяев. В соответствии с этой целью были поставлены следующие основные задачи: 1.Сравнить механизмы распознавания зараженных яиц хозяина двумя видами яйцеедов.
2. Оценить значение индивидуального навыка заражения для выбора паразитами яиц хозяина и отказа ими от перезаражения.
-
Изучить стратегию поведения яйцеедов при заражении интактных и целиком зараженных яйцекладок хозяина.
-
Выяснить влияние возраста, плодовитости и условий содержания имаго яйцеедов на возможность перезаражения.
-
Изучить влияние перезаражения на уровень смертности потомства яйцеедов.
Научная новизна работы, теоретическая ценность.
Впервые на примере двух видов яйцевых паразитов Trissolcus grandis и Trichogramma evanescens в сравнительном аспекте изучено явление модификации врожденной реакции паразитических насекомых в отношении зараженных особей хозяина, маркированных конспецифической феромонной меткой. Установлено, что указанная реакция изменяется в зависимости от предшествующего навыка паразита, его внутреннего состояния и ряда факторов окружающей среды.
Получены новые данные о значении навыка заражения для совершенствования избирательной способности яйцеедов в отношении незараженных и зараженных яиц хозяина, а также об изменении этой способности со временем, прошедшим с момента последнего заражения.
Впервые изучено влияние возраста и плодовитости самок Trissolcus grandis на вероятность перезаражения ими яиц хозяина.
Впервые описана своеобразная форма поведения самок Trichogramma evanescens при перезаражении яиц хозяина. Установлено, что методика определения пола яиц паразита непосредственно в момент их откладки, которая адекватно работает для многих видов перепончатокрылых (в частности, для Т. evanescens), неприменима в отношении яйцеедов Т. grandis.
Впервые получено прямое доказательство преобладающей смертности самок Т. evanescens, развивающихся в перезараженных особях хозяина. Установлено значение этого фактора для изменения итогового соотношения полов в потомстве паразита.
Научно-практическое значение. В диссертации на конкретных примерах затронуты как общие теоретические вопросы поведения насекомых, так и практические вопросы,
связанные с разведением и использованием паразитических перепончатокрылых.
Для разработки эффективных методов биологического контроля численности вредителей представляет интерес информация о необходимости приобретения паразитами предварительного навыка заражения хозяев для последующего устойчивого отказа от перезаражения, данные о продолжительности влияния указанного навыка на избирательную способность паразитов, а также сведения об активизации их поискового поведения в результате заражения хозяев. Данные о влиянии возраста и скученности содержания паразитов на их склонность к перезаражению могут оказаться полезными при разработке оптимальных условий промышленного разведения насекомых, являющихся объектами биометода.
Сведения, полученные во время выполнения настоящей работы, используются в курсе лекций "Экология насекомых", а также при проведении практикума по Сельскохозяйственной энтомологии и школьного кружка на кафедре энтомологии МГУ.
На основании материалов исследования разработано и проводится занятие большого практикума для студентов IV курса кафедры энтомологии МГУ.
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на заседании кафедры энтомологии МГУ, на XI Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997 г.), на II Международной конференции "Sensory systems of Arthropods" (Гамбург, 1992 г.). По теме диссертации опубликовано 5 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на