Введение к работе
Актуальность исследования. Одной из центральных проблем современной биологии, в классическом ей понимании, является задача сохранения биологического разнообразия, которая, в первую очередь, подразумевает инвентаризацию фаун регионов различного объема, исследования пространственного размещения таксонов и выявление основных особенностей их биологии и экологии. Актуальность данной проблемы возрастает в связи с всепланетным экологическим кризисом, сильнейшей синантропизацией и угрозой уничтожения целых природных комплексов. В свою очередь, проблема реконструкции истории фаун (фауногенез) различных групп животных является важнейшей в биогеографии. К сожалению, отсутствие палеонтологической летописи для большинства групп наземных беспозвоночных, включая и чешуекрылых, заставляют принимать во внимание только признаки и ареалы рецентных таксонов, их зоогеографические связи и трофические предпочтения. Полное отсутствие палеонтологического материала, а также слабая изученность фаунистических, биологических и других особенностей семейства бабочек-стеклянниц (Sesiidae) до сих пор не позволяли использовать это семейство в исторической биогеографии не только крупных регионов, но и небольших биогеографических выделов. Однако при допущении того, что на основе распространения и морфологических особенностей современных представителей группы, а также на применении косвенных палеонтологических данных, возможна реконструкция путей, сроков и источников формирования современных фаун крупных зоогеографических регионов, мы попытались воссоздать фауногенез столь крупного зоогеографического региона, каковым является Палеарктика.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось создание естественной системы бабочек-стеклянниц и использование ее, а также косвенных палеонтологических данных, для восстановления путей и времени формирования фауны семейства Палеарктики. В связи с этим были поставлены следующие задачи.
-
Ревизовать номенклатуру всех таксонов уровня рода и выше, которые были установлены для стеклянниц Палеарктики, либо были упомянуты для этого региона.
-
Детально исследовать морфологию имаго стеклянниц Палеарктики, а также их ближайших родственников из соседних зоогеографических областей.
-
Изучить трофическую и топическую специализацию стеклянниц Пале-
арктики и пограничных регионов. t ґJL НАЦИОНАЛЬНАЯ
-
Разработать систему бабочек-стеклянниц Палеарктики до уровня группы видов включительно.
-
Выявить зоогеографическую структуру и фаунистические связи стеклянниц Палеарктики.
6. Используя биологические и зоогеографические особенности, вновь
предложенную классификацию семейства, а также современные данные палео
географии, палеоклиматологии, палеоботаники, реконструировать историю со
временной фауны стеклянниц Палеарктики.
Научная новизна. 1. Впервые ревизована номенклатура всех таксонов уровня рода и выше бабочек-стеклянниц фауны Палеарктики. Выявлен и исправлен ряд неточностей в фиксации типовых видов родов палеарктических стеклянниц.
-
Впервые детально проработана морфология имаго стеклянниц Палеарктики и ряда таксонов сопредельных зоогеографических областей. Унифицирована номенклатура структур генитальных аппаратов самцов и самок, а также номенклатура жилкования крыльев.
-
В качестве новых для науки описано 129 видов, а также установлено в виде новых таксонов 29 подродов, 15 родов, 4 подтрибы и 7 триб. Кроме этого, изменен статус более 40 таксонов различного ранга.
-
Детально проанализирована трофическая специализация стеклянниц Палеарктики, а также пограничных регионов. Установлено, что гусеницы бабочек-стеклянниц питаются исключительно живыми тканями растений. Трофически стеклянницы Палеарктики принадлежат к группам хортофагов, ксилофагов и потребителей лиан. К хортофагам в фауне Палеарктики относятся стеклянницы 12 родов (все таксоны триб Dipchaspheciini и Chamaespheciini и 2 рода трибы Tinthiini), и по одному виду родов Tipulia и Formisphecia трибы Synanthedontini. Лианами питаются представители подсемейства Melittiinae (трибы Melittiini и Macroscelesiini), трибы Cissuvorini (Cissuvorinae), и трех родов Nokoniini (Paran-threninae). Все остальные стеклянницы, для которых известны кормовые растения (15 родов из шести триб), являются дендрофагами.
-
Установлено, что направление трофической эволюции семейства шло от дендрофагии через питание одревесневшими лианами (например, Vitis, Ampelopsis, Actinidia), далее через питание травянистыми лианами (например, Gymnostemma, Actinostemmd) к хортофагии.
6. Впервые проанализированы современные ареалы всех таксонов стек
лянниц Палеарктики от группы видов и выше. Вскрыты их внутрипалеарктиче-
ские связи, а также филогенетические связи с граничащими зоогеографическими
регионами.
7. На основе вновь предложенной классификации, современных трофиче
ских и зоогеографических связей, данных палеогеографических, палеоботаниче
ских и иных косвенных данных, реконструирована на подродовом, а иногда и на
уровне групп видов история бабочек-стеклянниц Палеарктики. Показано изна
чальное юго-восточноазиатское происхождение фауны стеклянниц Палеарктики.
Важнейшим прохорезом, обогатившим фауну Западной Палеарктики следует
считать трансгималайский и, более молодой, трансберингийский.
Теоретическая и практическая ценность. На основании детального анализа различных морфологических структур имаго, а также критического переосмысления всех номенклатурных актов, предложена новая оригинальная классификация семейства бабочек-стеклянниц (Sesiidae). Впервые высказано предположение о первичности дендрофагии и возможности перехода через питание лианами к хортофагии, что позволяет по-новому рассматривать эволюцию семейства как в границах Палеарктики, так и в общепланетарном объёме. Анализ зоогеографического распространения и биотопической приуроченности позволяет более полно и точно анализировать биологическое разнообразие и прогнозировать его изменение, что очень важно в связи с всеобщим возрастанием степени антропогенного влияния на природу. На примере семейства показана принципиальная возможность реконструкции фауногенеза с детализацией вероятных путей становления и их сроков только на основании рецентного распространения, современной трофической специализации и топической приуроченности. Результаты работы используются в курсах лекций "Общая энтомология" и "Сельскохозяйственная энтомология" на агрономическом факультете Университета Мейджо, Нагоя, Япония. Кроме этого, полученные данные могут быть использованы в университетском курсе биогеографии, а также в практике защиты растений.
Апробация результатов и публикации. Все основные результаты данного исследования опубликованы в 85 статьях и 2 монографиях, а также были доложены на совместных заседаниях ВЭО и МОИП (Москва, 1986-93, 1995-96, 1998-2003), на 1-й Закавказской конференции по энтомологии (Ереван, 1986), заседаниях лепидоптерологических обществ Чехословакии (Прага, 1985, 1987,
1990), Чехии (Прага, 1993,1995-96) и Японии (Токио, 1995, 1997-2002), энтомологических отделов Национального музея естественной истории (Париж, 1995, 1996), Научно-исследовательского Института и Музея Александра Кенига (Бонн, 1991) и Зоологического Института Университета им. А.Гумбольдта (Берлин, 1991, 1994), Ученого совета агрономического факультета Университета Мейджо (Нагоя, 1994-2002).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы содержит 225 источников, из которых 178 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 216 страницах, включает 2 таблицы и 327 рисунков, которые вынесены в приложение.
