Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Обзор существующих систем семейства Elateridae 9
1.2. История изучения гениталий и терминалий самцов и самок жуков-щелкунов 13
1.3. Состав терминалий и общее строение гениталий самцов и самок Elateridae 18
1.4. Оценка таксономического значения признаков гениталий и терминалий разными
исследователями 29
Глава 2. Материалы и методы 33
2.1. Материалы и методы морфологических исследований 33
2.2. Анализ признаков и методы математической обработки данных 36
Глава 3. Сравнительная морфология полового аппарата Elateridae 38
3.1. Строение гениталий и терминалий самцов Elateridae 38
3.1.1. Общий состав терминалий и гениталий самцов жуков-щелкунов и их взаимное расположение 38
3.1.2. 8-й тергит 42
3.1.3. 8-й стернит 44
3.1.4. 9-й тергит 47
3.1.5. 10-й тергит 49
3.1.6. 9-й стернит 52
3.1.7. Эдеагус 55
3.1.7.1. Базальная пластинка 55
3.1.7.2. Парамеры 56
3.1.7.3. Пенис 60
3.2. Строение гениталий и терминалий самок Elateridae 63
3.2.1. Общий состав терминалий и гениталий самок жуков-щелкунов и их взаимное расположение 63
3.2.2. 8-й тергит 71
3.2.3. 8-й стернит 72
3.2.4. Яйцеклад 72
3.2.5. Половые пути самки 74
Глава 4. Таксономический анализ Elateridae на основе строения полового аппарата самцов и самок 89
4.1. Анализ и кодирование признаков 89
4.2. Анализ распределения уникальных и редких признаков у таксонов группы семейства надсемейства Elateroidea 164
4.3. Основные результаты математического анализа данных 169
4.4. Оценка таксономического значения разных элементов полового аппарата Elateridae 192
4.5. Основные таксономические выводы 197
Глава 5. Эволюционные тенденции в строении полового аппарата Elateridae и близких семейств 211
Выводы 223
Список литературы
- История изучения гениталий и терминалий самцов и самок жуков-щелкунов
- Анализ признаков и методы математической обработки данных
- Общий состав терминалий и гениталий самцов жуков-щелкунов и их взаимное расположение
- Анализ распределения уникальных и редких признаков у таксонов группы семейства надсемейства Elateroidea
Введение к работе
Актуальность исследования. Жуки-щелкуны (Elateridae) – крупное и всесветно распространенное семейство жесткокрылых. Мировая фауна семейства включает до 12000 видов (Tarnawski, Buchholz, 2008). Несмотря на довольно хорошую изученность Elateridae многие вопросы систематики семейства и его родственные связи с другими Elateroidea, в частности с Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Plastoceridae окончательно не выяснены (Beutel, 1995; Долин, 2000; Costa et al., 2003; Lawrence et al., 2007). В связи с этим особенно важны детальные сравнительно-морфологические исследования Elateridae и Elateroidea в целом, которые позволяют оценить диагностическое и таксономическое значение тех или иных признаков. Это в свою очередь необходимо для обоснования как объема таксонов разного ранга, так и системы семейства в целом. Подобные исследования проводились в отношении жилкования крыльев (Долин, 1975) и строения грудного отдела жуков-щелкунов (Гурьева, 1974). Однако до сих пор отсутствуют обобщающие сравнительно-морфологические работы, в которых было бы детально изучено строение и разнообразие гениталий и терминалий Elateridae. Вместе с тем, строение этих структур широко используется в надвидовой систематике различных семейств жесткокрылых (Ehara, 1954; Morimoto, 1962; Яблоков-Хнзорян, Карапетян, 1973; Tschinkel, Doyen, 1980; Deuve, 1993 и др.). Отметим также отсутствие единой терминологии для обозначения разных структур полового аппарата Elateridae. В особенности это касается терминологии элементов половых путей самки, поскольку до сих пор не установлена точная гомология этих элементов как у представителей разных филетических линий Elateridae, так, во многих случаях, и у видов одного рода. Анализ литературных данных и наши предварительные исследования показали, что сравнительно-морфологическое изучение полового аппарата самцов и самок Elateridae в объеме всего семейства может позволить: 1) значительно расширить наши представления об особенностях и разнообразии строения терминалий и гениталий жуков-щелкунов; 2) оценить значение этих структур для выделения таксонов Elateridae разного ранга и в разных филетических линиях; 3) решить некоторые спорные вопросы систематики Elateridae и получить новые данные, необходимые для совершенствования системы семейства.
Цели и задачи исследования. Целью нашей работы было сравнительно-морфологическое исследование полового аппарата самцов и самок Elateridae и анализ его значения для систематики группы. Были поставлены следующие задачи:
1. Выполнить сравнительно-морфологическое исследование гениталий и
терминалий самцов и самок Elateridae и некоторых представителей других семейств
Elateroidea.
2. На основе результатов этого сравнительно-морфологического исследования
и с учетом литературных данных установить гомологию различных элементов
половых путей самки Elateroidea и предложить для их обозначения единую
терминологию.
3. Выделить и описать признаки гениталий и терминалий, характеризующие
особенности и разнообразие их строения в семействе Elateridae.
4. Провести семогенетический анализ разных элементов полового аппарата
Elateridae, в том числе построить трансформационные ряды для каждого признака и
создать базу данных с информацией о распределении состояний признаков для всех
изученных таксонов Elateroidea.
5. Оценить, в том числе с использованием математических методов, значение
признаков строения полового аппарата для систематики семейства Elateridae.
6. На основе полученных данных уточнить объем и систематическое
положение некоторых таксонов Elateridae.
7. Проанализировать возможные направления эволюции разных элементов
полового аппарата Elateridae.
Научная новизна. Впервые проведено обобщающее сравнительно-морфологическое изучение полового аппарата Elateridae в объеме всего семейства и выделен целый комплекс новых таксономически важных признаков. В том числе, у большинства таксонов впервые изучены особенности строения и хетотаксии терминалий, а также тонкие особенности строения половых путей самки. Установлена гомология разных элементов половых путей самок Elateroidea и предложена единая терминология для их обозначения. Оценено, в том числе и с использованием математических методов, значение элементов полового аппарата для выделения таксонов Elateridae разного ранга. Выделены основные филетические линии Elateridae. Уточнено систематическое положение и объем ряда таксонов. Выделены основные направления эволюции терминалий и гениталий Elateridae и Elateroidea в целом.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы вносят существенный вклад в изучение особенностей строения и разнообразия полового аппарата Elateridae. Полученные данные могут быть использованы как для совершенствования системы семейства в целом, так и для решения частных таксономических проблем. Целый ряд выявленных признаков строения гениталий и терминалий может быть использован при составлении определительных таблиц и для диагностики Elateridae. Установленные закономерности эволюции терминалий и гениталий могут быть использованы при изучении филогенеза Elateridae и выяснения родственных связей семейства с другими таксонами Elateroidea и Coleoptera в целом. Некоторые подходы, примененные нами при анализе таксономического значения разных комплексов признаков, могут быть использованы при изучении других таксонов.
Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований были представлены на XVI международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009» (Москва, 13–18 апреля 2009 г.), 2-й международной
научно-практической интернет-конференции "Актуальные вопросы энтомологии" (Ставрополь, 1 марта 2009 г.), XVIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011» (Москва, 11–15 апреля 2011 г.).
По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах из списка ВАК и 3 публикации в материалах конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем работы – 436 страниц, из них 242 страницы основного текста и 194 страницы «Приложений». Работа содержит 45 рисунков и 18 таблиц в основном тексте и 71 рисунок и 24 таблицы в приложении. Список литературы включает 275 источников, из них 219 – на иностранных языках.
История изучения гениталий и терминалий самцов и самок жуков-щелкунов
Первые классификации семейства Elateridae появились в первой половине XIX века. Эшшольц (Eschscholtz, 1829) выделил в составе семейства 32 рода, используя такие признаки внешней морфологии, как наличие или отсутствие лопастинок на лапках, зазубренность коготков, окаймление переднего края лба, форма бедренных покрышек и другие. Леконт (LeConte, 1853) предложил новую систему для представителей Elateridae Северной Америки и разделил это семейство на два подсемейства: Elaterides и Eucnemides. В свою очередь в составе собственно Elaterides он выделил Elaterides p. dits и Cebrionides. Elaterides p. dits были разбиты им на 3 секции и 10 групп на основе строения лапок, грудного отдела, бедренных покрышек, лба и усиков. Лакордэр (Lacordaire, 1857) рассматривал в составе семейства 7 триб.
Особого внимания заслуживает система Кандэза (Candze, 1857, 1859, 1860, 1863), который заложил основы естественной классификации Elateridae. Выделенную Ж.Т. Лакордэром сборную трибу Elateridae vrais, в которую вошло около 90% видов семейства, Э. Кандэз разбил на 20 подтриб, используя признаки, как отражающие родственные отношения, так и возникающие параллельно в разных группах. Всего в составе Elateridae этот автор выделил 8 триб (Agrypnides, Melanactides, Hemirhipides, Chalcolepidiides, Oxynopterides, Tetralobides, Campylides, Elaterides vrais). Позже он придал всем подтрибам ранг триб и ввел трибу Plastocerides (Candze, 1891). Эта система практически без изменений была принята многими специалистами.
Шварц (Schwarz, 1906), взяв за основу систему Э. Кандэза, выделил в составе Elateridae 28 триб. Также он исключил из состава Elateridae две группы и выделил их в отдельные семейства Plastoceridae и Dicronychidae (Schwarz, 1907a, 1907b). Якобсон (1913) объединил большинство выделенных Шварцем триб в подсемейства Elaterinae и Pyrophorinae, а трибу Denticollini поместил в особое подсемейство Denticollinae. В целом таких же взглядов на систему Elateridae придерживался Шенклинг (Schenkling, 1927). Отметим, что все упомянутые системы Elateridae были построены с учетом только внешних признаков имаго и поэтому в значительной степени оказались искусственными.
Первую систему Elateridae, использующую признаки личинок, предложил Хислоп (Hyslop, 1917). На основе внешнего строения личинок голарктических родов жуков-щелкунов он выделил три хорошо обособленных подсемейства: Elaterinae, Pyrophorinae и Cardiophorinae. Однако, столь же четких диагностических признаков подсемейств для имаго в этой работе предложено не было. Поэтому последующие авторы (Fleutiaux, 1947; Nakane, Kishii, 1956) при построении системы Elateridae не придавали особого значения естественным группам, выделенным Дж. Хислопом. В этих классификациях по-прежнему использовались только признаки имаго, а трибы были возведены в ранг подсемейств, что приводило к упрощенному взгляду на систему семейства и не отражало реальных филогенетических связей между его основными группами. Так, Флетьо (Fleutiaux, 1947) для территории Французского Индокитая приводит 23 подсемейства Elateridae, а Накане и Кисии (Nakane, Kishii, 1956) только для фауны Японии – 16 подсемейств Elateridae. Вместе с тем, на основе ряда внешних признаков и строения полового аппарата самцов японские авторы из состава Hypolithinae (=Hypnoidinae) выделили подсемейство Negastriinae. Позже самостоятельность Negastriinae была подтверждена Охирой (hira, 1962), который, изучив личинок японских жуков-щелкунов, разделил Elateridae на 12 подсемейств.
Взгляды Дж. Хислопа в целом были подтверждены Кроусоном (Crowson, 1961), который впервые в сравнительном плане исследовал жилкование задних крыльев и строение яйцеклада самок Elateridae. В результате он разделил Elateridae на 6 подсемейств, при этом Cardiophorinae и Elaterinae оставил в объёме, предложенном Дж. Хислопом, а из состава Pyrophorinae выделил Pityobiinae, Lepturoidinae и Oestodinae.
Гурьева (1974) и Долин (1975) на основе изучения строения грудного отдела и жилкования крыльев жуков-щелкунов, соответственно, предложили выделить в составе Elateridae 10 подсемейств: Agrypninae, Pityobiinae, Negastriinae, Tetralobinae, Oxynopterinae, Diminae, Athoinae, Oestodinae, Elaterinae, Cardiophorinae. Отметим, что за исключением незначительных разногласий, касающихся положения ряда родов, оба автора сходным образом оценили объем семейства и состав подсемейств.
Особое значение для развития классификации Elateridae имеет статья Стибика (Stibick, 1979b), посвященная обоснованию новой системы семейства. Этот автор использовал признаки как имаго, так и личинок, поэтому предложенную им систему семейства можно считать наиболее естественной. Elateridae он разделил на 12 подсемейств и 37 триб. В отличие от классификации, предложенной Гурьевой (1974) и Долиным (1975), подсемейства Tetralobinae и Diminae Дж. Стибик рассматривает в качестве трибы и подтрибы в составе Pyrophorinae и Denticollinae соответственно. Помимо этого, впервые были выделены подсемейства Aplastinae и Melanactinae, а трибы Melanotini и Hypnoidini, которые Е.Л. Гурьева и В.Г. Долин включали в состав Elaterinae и Athoinae соответственно, получили статус подсемейств. Также Дж. Стибик впервые отметил, что Negastriinae и Cardiophorinae характеризуются особым строением парамер эдеагуса, отличающим их от других Elateridae.
Система семейства принятая Лоуренсом и Ньютоном (Lawrence, Newton, 1995) близка к предложенной Дж. Стибиком, однако ряд групп они выделили отдельные подсемейства, а Tetralobini, Dimina, Hypnoidinae и Melanotinae рассматривают в том же статусе, какой им придавали Е.Л. Гурьева и В.Г. Долин.
Сагегами-Оба с соавторами (Sagegami-Oba et al., 2007), применив методы соединения ближайших соседей (NJ), парсимонии и максимального правдоподобия, проанализировали последовательности ядерной рибосомальной 28S ДНК 77 видов из 57 родов и 8 подсемейств Elateridae. Выводы этих авторов во многом соответствуют результатам, полученным ранее на основе данных морфологии.
Дуглас (Douglas, 2011) для изучения филогенетических отношений внутри семейства Elateridae на примере 54 видов из 48 родов и 18 подсемейств применил метод парсимонии и разные варианты байесовского анализа. Для анализа он использовал данные о 175 морфологических признаков имаго. В итоге Х. Дуглас делает вывод о полифилетическом происхождении как Elateridae в целом, так и большинства входящих в его состав крупных подсемейств, а также предполагает, что Hypnoidinae и Negastriinae могут быть включены в состав Cardiophorinae.
Кундрат и Боцака (Kundrata, Bocak, 2011) проанализировали последовательности 18S и 28S рибосомальной ДНК и rrnl и cox1 митохондриальной ДНК у 81 вида Elateridae из 37 родов и 11 подсемейств. Самый неожиданный результат этой работы – включение большинства видов семейства Drilidae в состав Elateridae в качестве трибы в подсемействе Agrypninae. Также эти авторы предложили изменить ранг подсемейств Cebrioninae, включив их в состав Elaterinae в качестве триб Aplastini и Cebrionini, и подсемейств Oxynopterinae, Pityobiinae и Semiotinae, включив их в состав Denticollinae в ранге триб.
Каталог палеарктических жесткокрылых (Cate et al., 2007) является последним изданием, где представлена полная система палеарктических Elateridae. Его авторы делят семейство на 17 подсемейств. По сравнению с системой Дж. Стибика в качестве подсемейств рассматриваются также Cebrioninae, Pleonominae, Hemiopinae, Physodactylinae и Subprotelaterinae. Также статус подсемейств получили Tetralobini и Dimina, а Aplastinae исключены из Elateridae. Многие таксономические изменения, принятые в этом каталоге, нам представляются весьма спорными. Обоснованность некоторых из них будет обсуждена в заключительной части нашей работы. Подобная система Elateridae принята и в коллективной монографии «Handbook of zoology. Coleoptera» (Costa et al., 2010). Ее авторами также выделено 17 подсемейств, в том числе не встречающиеся в Палеарктике Campyloxeninae, Eudicronychinae, Morostominae, Semiotinae и Thylacosterninae. Однако ряд групп понижен в ранге: в состав Denticollinae включены в качестве триб Diminae, Hypnoidinae и Pleonominae; Melanotinae рассматриваются как триба в составе Elaterinae, а Tetralobinae – как триба подсемейства Agrypninae. Такой взгляд на систему Elateridae во многом близок идеям Гурьевой (1974) и Долина (1975).
Анализ признаков и методы математической обработки данных
Длинные хеты бокового края 9-го тергита самца (код 30: m9tg-030). Тип 0 – отсутствуют (Cebriorhiphis, Adelocera, Danosoma, Vuilletus, Procraerus subligatus, Melanotus hirticollis, Priopus, Hemiops, большинство Negastriinae, Cardiophorinae, Drapetes, Cerophytum, Aulonothroscus, Trixagus obtusus, Eucnemidae (кроме Perothops, Phyllocerus)).
Тип 1 – не более чем вдвое длиннее коротких хет (Lanelater, Lacon (кроме L. kapleri), Conoderini gen. sp. 1, Conoderus scalaris, Anathesis, часть Hemirhipini, Perothops, Phyllocerus)
Тип 2 – более чем вдвое длиннее коротких хет (все прочие Elateroidea)
Плезиоморфное состояние – неочевидно. Код 30 (m9tg-030) отражает отношения между типами вдоль дендрита 012 с учетом аддитивности признака.
Плезиоморфное состояние признака неочевидно, поскольку можно допустить как постепенное удлинение хет, так и независимое возникновение более коротких и более длинных хет в разных группах Elateroidea. В целом более короткие хеты характерны для более примитивных таксонов, поэтому направление трансформации признака, по-видимому, связано с постепенным удлинением хет.
Сильно утолщенные хеты боковых краев 9-го тергита самца (код 31: m9tg-031). Тип 0 – отсутствуют (прочие Elateroidea). Тип 1 – имеются (Paulusiella, Oxynopterinae (кроме Melanactes), большинство Conoderini, Calais parreyssii, Pyrearinus, Tetralobini, Adrastus limbatus, Silesis sp. 2, Xanthopenthes preussi, Hypolithus, Ligmargus depressus, Pleonomus, Clon). Плезиоморфное состояние – тип 0. Полярность 01. 31. Сильно склеротизованные хеты боковых краев 9-го тергита самца (код 32: m9tg-032). Тип 0 – отсутствуют (прочие Elateroidea). Тип 1 – имеются (Campsosternus fruhstorferi, Calais parreyssii, Alaus oculatus, Elater, Sericus, часть Anostirus). Плезиоморфное состояние – тип 0. Полярность 01. 32. Тип микротрихий 9-го тергита самца (код 33: m9tg-033). Тип 0 – отсутствуют или неявственные (все прочие Elateroidea). Тип 1 – короткие или слабо удлиненные, шипиковидные (Agrypnus (кроме A. tostus), Compsolacon, Colaulon). Тип 2 – удлиненные, прямые, спикуловидные; у Metablax помимо таких микротрихий имеются и шипиковидные (Cebrio, Oxynopterinae, Metablax, некоторые Agrypninae, многие Elaterinae, Melanotus villosus, Hypnoidinae, Pleonomus, Clon, Denticollinae (кроме Neopristilophus aethiops), Diminae, Negastriinae, Euthysanius). Тип 3 – сильно удлиненные, иногда изогнутые, волосовидные (Semiotus). Плезиоморфное состояние – видимо, тип 1. Полярность 0123. Код 33 (m9tg-033) отражает отношения между типами вдоль дендрита 0123 с учетом аддитивности признака.
По-видимому, исходное состояние признака – тип 1. Направления его эволюции связаны с редукцией микротрихий и с их постепенным удлинением, приводящим к образованию волосовидных микротрихий. Наличие одновременно двух типов микротрихий (шипиковидных и более удлиненных, спикуловидных) у Meablax, вероятно, подтверждает происхождение длинных микротрихий из коротких.
33. Микротрихии базальной части 9-го тергита самца (код 34: m9tg-034). Тип 0 – отсутствуют или очень редкие (все прочие Elateroidea). 106 Тип 1 – образуют небольшое, но отчетливое срединное поле (большинство Athous, Denticollis (кроме D. borealis), Denticolloides paradoxus, Penia wudangana). Тип 2 – образуют довольно крупное срединное поле (Dicrepidius sp. 4, Neodima). Тип 3 – более или менее равномерно покрывают почти всю базальную часть 9-го тергита (Metablax, Pectocera, Oxynopterus, Pleonomus, Clon, Senodonia, Oedostethus zherichini, Euthysanius). Плезиоморфное состояние – тип 0. Полярность 0123.
Вероятно, исходное состояние признака – тип 0. Направление его эволюции связано с увеличением числа микротрихий и расширением покрываемой ими площади. Производные типы встречаются в целом у более продвинутых и специализированных таксонов, что свидетельствует о большой вероятности именно такого направления трансформации. 34. Микротрихии вершинных долей 9-го тергита самца (код 35: m9tg-035). Тип 0 – отсутствуют или очень слабо развиты (все прочие Elateroidea). Тип 1 – образуют более или менее густые поля в апикальной (Compsolacon crenicollis, Negastriinae (кроме Oedostethus zherichini)) или основной части вершинных долей 9-го тергита (некоторые Agrypnini, многие Elaterinae, Melanotus villosus, Ascoliocerus, Tropihypnus, Eanus costalis).
Тип 2 – покрывают вершинные доли 9-го тергита почти полностью, расположены довольно густо (Cebrio, Oxynopterinae, Semiotus, Metablax, некоторые Agrypninae, некоторые Elaterinae, Hypnoidinae (кроме Ascoliocerus), Pleonomus, Clon, Denticollinае (кроме Eanus costalis, Neopristilophus aethiops), Diminae (кроме Neodima), Oedostethus zherichini, Euthysanius).
Плезиоморфное состояние – тип 0. Полярность 012. Направление эволюции состояний этого признака, по-видимому, аналогично таковому у предыдущего. 10-й тергит самца 35. Срединное соединение 9-го и 10-го тергитов самца (код 36: m10tg-036). Тип 0 – 9-й и10-й тергиты в средней части соединены мембранозно (все прочие Elateroidea, в том числе и Cerophytum) Тип 1 – 9-й и 10-й тергиты по средней линии соединены узким склеротизованным участком, латеральнее - мембранозно (Anchastus laminatus, 107 Gurjevelater, Dima klauznitzeri, Penia yunnana, Parhemiops, Negastriinae). Тип 2 – 9-й и 10-й тергиты склеротизовано соединены в средней трети или почти по всей ширине (Melasis, Microrhagus, Dromaeolus). Плезиоморфное состояние – тип 0. Полярность 012. По-видимому, исходное состояние признака – тип 0. Направление его эволюции связано с усилением степени склеротизации соединения тергитов. Это имеет место у довольно специализированных таксонов, что свидетельствует о производном характере типов 1 и 2.
Латеральное соединение 9-го и 10-го тергитов самца (код 37: m10tg-037). Тип 0 – отсутствует (Melasis, Microrhagus, Dromaeolus). Тип 1 – мембранозное (все прочие Elateroidea). Тип 2 – склеротизованное (Cerophytum). Плезиоморфное состояние – тип 0. Полярность 012. Опосредовано этот признак связан с предыдущим, поскольку у видов со склеротизованным срединным соединением тергитов отсутствует латеральное соединение. Направление эволюции состояний этого признака такое же, как и у предыдущего.
. Длина 10-го тергита самца (код 38: m10tg-038). Тип 0 – 10-й тергит заметно короче половины длины 9-го тергита (Paulusiella, Anathesis, Conoderini sp. 1, Conoderini sp. 2, Alaus, Tetralobini, Pleonomus). Тип 1 – 10-й тергит не короче половины длины и не более чем в 1.5 раза длиннее 9-го тергита (все прочие Elateroidea). Тип 2 – 10-й тергит более чем вдвое длинее 9-го тергита (Elater magnicollis, Metriaulacus).
Плезиоморфное состояние – тип 1. Полярность 012. Код 38 (m10tg-038) отражает отношения между типами вдоль дендрита 012 с учетом аддитивности признака.
По-видимому, исходное состояние признака – тип 1, характерный для большинства Elateroidea. Укорочение и удлинение тергита происходит независимо, и в ряде случаев, вероятно, опосредовано связано со степенью развития вырезки вершинного края 9-го тергита.
Положение 10-го тергита самца (код 39: m10tg-039) (рис. 19). Тип 0 - 10-й тергит целиком или почти целиком лежит дистальнее вершинного края 9-го тергита (часть Eucnemidae). Тип 1 - 10-й тергит частично лежит внутри вырезки вершинного края 9-го тергита, выступает за его вершину более чем на половину своей длины (все прочие Elateroidea). Тип 2 - 10-й тергит большей частью лежит внутри вырезки вершинного края 9-го тергита, выступает за его вершину на Ул-Уз своей длины (Oxynopterus, Campsosternus, Podeonius, Neodima, Platiana, Zorochros, Quasimus, Wittmeroquasimus). Тип 3 - 10-й тергит целиком или почти целиком лежит внутри вырезки вершинного края 9-го тергита, не выступает или выступает за его вершину менее чем на V своей длины (Cebrio, Pectocera, Tetralobus scutellaris, Pleonomus, Clon, Dima, Penia). Тип 4 - 10-й тергит целиком лежит внутри вырезки вершинного края 9-го тергита и удален от его вершины (Tetralobus schukhardi, Sinelater, Conoderini sp. 2).
Общий состав терминалий и гениталий самцов жуков-щелкунов и их взаимное расположение
Относительно значения признаков строения отдельных структур полового аппарата для систематики Elateridae можно сделать следующие выводы.
8-й тергит самца. Большинство признаков строения 8-го тергита самца характеризуют отдельные роды Elateridae, в некоторых случаях – отдельные трибы и подсемейства. В целом признаки строения 8-го тергита довольно часто свойственны родственным таксонам надродового ранга, однако, в большинстве случаев не охватывают всех представителей этих групп. По-видимому, это связанно с определенными параллелизмами, возникающими в строении тергита у неродственных таксонов. Поэтому признаки строения 8-го тергита могут использоваться при изучении родственных связей таксонов Elateridae высокого ранга с определенными ограничениями.
Наиболее таксономически важными признаками 8-го тергита самца являются особенности строения вершинной части тергита (m8tg-001), тип вентральной пластинки тергита (m8tg-002, m8tg-003), тип склеротизации вершинного края тергита (m8tg-005) и особенности опушения тергита (m8tg-007, m8tg-008, m8tg-009, m8tg-011, m8tg-012, m8tg-013).
8-й стернит самца. Признаки строения 8-го стернита самца характеризуют главным образом отдельные роды и виды Elateridae, редко – трибы или подсемейства. Как правило, они лишь в отдельных случаях позволяют выявлять в пределах Elateridae родственные группы надродового ранга. В целом значение этой структуры для характеристики таксонов Elateridae высокого ранга невелико.
Наиболее таксономически важными признаками 8-го стернита являются строение вершинного края стернита (m8st-014), особенности его склеротизации (m8st-016, m8st-017) и тип строения укороченных хет средней части стернита (m8st-021).
9-й тергит самца. Признаки строения 9-го тергита самца часто характеризуют отдельные роды, нередко – трибы и подсемейства. Многие из них позволяют выявлять родственные группы надродового ранга, однако, имеются и примеры параллельного возникновения одинаковых состояний признаков у заведомо неродственных групп. Учитывая это, признаки 9-го тергита можно использовать в систематике таксонов Elateridae высокого ранга с определенными ограничениями.
Наиболее важными таксономическими признаками 9-го тергита являются особенности его опушения (m9tg-028, m9tg-031, m9tg-033, m9tg-034, m9tg-035). 10-й тергит самца. Признаки строения 10-го тергита самца характеризуют отдельные роды, часто трибы и подсемейства. Большинство из них позволяют выделять родственные группы надродового ранга. Поэтому признаки 10-го тергита с некоторыми ограничениями могут успешно использоваться в систематике таксонов Elateridae высокого ранга.
Наиболее важными таксономическими признаками 10-го тергита являются тип его соединения с 9-м тергитом (m10tg-036), его положение (m10tg-039) и особенности опушения (m10tg-045, m10tg-046, m10tg-047, m10tg-048). Особое значение имеют строение мембранозной складки вершинного края тергита (m10tg-040) и тип длинных хет (m10tg-044). Оба эти признака характеризуют большое число родственных надродовых групп.
9-й стернит самца. Признаки строения 9-го стернита самца характеризуют главным образом отдельные роды и виды Elateridae, редко – отдельные трибы. Как правило, они лишь в отдельных случаях позволяют выявлять родственные группы надродового ранга. В связи с этим значение этой структуры в систематике таксонов Elateridae высокого ранга незначительно.
Таксономическое значение имеют тип склеротизации рамы стернита (m9st-053), особенности склеротизации его дорзальной пластинки (m9st-055) и особенности опушения (m9st-058).
В целом терминалии самцов дают неравнозначный набор таксономических признаков. Многие из них могут быть использованы в систематике таксонов высокого ранга. Другие параллельно возникают в разных группах Elateroidea и не могут применяться в надродовой систематике. Вместе с тем, признаки строения терминалий практически непригодны для целей видовой систематики, поскольку в большинстве случаев имеют крайне однотипное строение в пределах рода. По всей видимости, терминалии самцов характеризуются высокой степенью консервативности строения, что позволяет им сохранять многие исходные особенности строения на протяжении длительных периодов времени.
Базальная пластинка. Признаки строения базальной пластинки характеризуют преимущественно отдельные роды и виды Elateridae, очень редко – отдельные трибы или подсемейства. Из-за обилия параллелизмов в строении этой структуры у различных групп Elateridae группоспецифичные признаки для таксонов надродового ранга почти отсутствуют. В связи с этим значение этой структуры в систематике таксонов Elateridae высокого ранга невелико.
Анализ распределения уникальных и редких признаков у таксонов группы семейства надсемейства Elateroidea
Наибольшую таксономическую ценность представляют особенности склеротизации вершинной части 8-го стернита (fm8st-116), строение спикулы 8-го стернита (fm8st-117), тип соединения спикулы с вершинной частью стернита (fm8st-118) и особенности опушения 8-го стернита (fm8st-119).
Яйцеклад. Особенности строения яйцеклада часто характеризуют таксоны Elateridae высокого ранга, реже – отдельные роды и виды. Многие признаки яйцеклада параллельно возникают у неродственных групп со сходными особенностями экологии. Поэтому, использование признаков яйцеклада в систематике надродовых таксонов Elateridae имеет определенные ограничения.
Наиболее важными для систематики надродовых таксонов Elateridae являются степень развития аподем (fm9sg-120), соотношение длины кокситов и 9-го сегмента (fm9sg-122), тип склеротизации кокситов (fmKs-124, fmKs-125), размер стилусов (fmKs-126) и особенности опушения кокситов (fmKs-129, fmKs-131).
Общее строение предбурсы и совокупительной сумки. Признаки общего строения предбурсы и совокупительной сумки обычно характеризуют отдельные роды и виды Elateridae, реже – группы более высокого ранга. В связи с этим, лишь отдельные из них могут быть использованы для выявления внутри Elateridae родственных групп надродового ранга.
Особую таксономическую ценность имеют наличие границы между предбурсой и совокупительной сумкой (fmBur-134), наличие дорзальных выростов предбурсы (fmBur-136), тип спиралевидной закрученности совокупительной сумки или узкой её части (fmBur-139).
Тонкое вооружение стенок предбурсы и совокупительной сумки. Особенности тонкого вооружения стенок предбурсы и совокупительной сумки представлены сходными состояниями у разных, в том числе и неродственных таксонов Elateridae. По-видимому, это является следствием многочисленных параллелизмов в развитии тонкого вооружения у различных групп семейства. В связи с этим, использование этих признаков возможно главным образом для целей видовой и родовой диагностики и лишь иногда в надродовой систематике.
Грубое вооружение стенок предбурсы и совокупительной сумки. Признаки грубого вооружения стенок предбурсы и совокупительной сумки у Elateridae также представлены сходными состояниями у разных, в том числе и неродственных таксонов Elateridae. Поэтому они в основном могут служить лишь для целей видовой и родовой диагностики. Вместе с тем, отдельные трибы и подсемейства Elateridae
196 характеризуются определенным типом строения грубого вооружения половых путей самок, которое является одним из диагностических признаков этих групп.
В надродовой систематике возможно использование особенностей грубого вооружения латеральной области предбурсы (fmBrGV-154, fmBrGV-155, fmBrGV-156), строения и положения проксимально-вентрального элемента грубого вооружения совокупительной сумки (fmBrGV-166, fmBrGV-167, fmBrGV-168, fmBrGV-173), положения латеральных элементов грубого вооружения (fmBrGV-176) и наличия дорзального соединения латеральных элементов грубого вооружения совокупительной сумки (fmBrGV-177).
Придаточные железы. Признаки придаточных желез характеризуют отдельные роды или виды, либо представлены большим числом сходных состояний в неродственных группах. Поэтому эти структуры могут быть использованы лишь в видовой и родовой систематике семейства. Следует отметить, что особенности строения придаточных желез (fmPrZh-185, fmPrZh-186) хорошо характеризуют трибу Hemirhipini, но это, пожалуй, единственный пример возможности использования этих признаков в надродовой систематике.
Железа сперматеки и сперматеки. Признаки строения железы сперматеки и сперматек характеризуют таксоны Elateridae различного ранга – от отдельных видов до подсемейств. Несмотря на большое количество параллелизмов и вторичных преобразований ряд признаков этих структур может быть использован в надродовой систематике семейства.
Наиболее ценными в таксономическом отношении являются признаки, характеризующие место впадения протока железы сперматеки в совокупительную сумку (fmZhSp-188), способ связи железы сперматеки и совокупительной сумки (fmZhSp-189), число проксимальных (fmNPSp-190) и дистальных (fmNDSp-191, fmNDSp-192) сперматек, наличие дополнительных сперматекоподобных выростов (fmNSpV-193), степень развития проксимальной (fmPSp-194) и дистальной (fmDSp-200, fmDSp-201) сперматеки и особенности строения проксимальной (fmPSp-197, fmPSp-198, fmPSp-199) и дистальной (fmDSp-204) сперматеки.
Структуры совокупительной сумки, укрепляющие дистальные части протоков сперматек и железы сперматеки. Признаки строения этих структур характеризуют в основном отдельные роды и виды Elateridae. Вместе с тем, отдельные признаки (fmBrVU-208, fmUkPr-210, fmUkPr-212, fmUkPr-213) характеризуют надродовые таксоны подсемейств Agrypninae и Cardiophorinae и могут успешно использоваться в систематике этих групп.
197
В целом, признаки строения половых путей самок довольно часто позволяют характеризовать таксоны уровня рода или более высоких рангов. Наиболее часто признаки строения предбурсы и совокупительной сумки характеризуют отдельные роды, но иногда являются диагностическими для подсемейств (Negastriinae и Cardiophorinae) и для многих триб подсемейств Agrypninae и Elaterinae.
Подводя итог сказанному выше, можно заключить, что терминалии самцов и самок Elateridae являются структурами достаточно постоянного строения. По-видимому, у примитивных таксонов они сохраняют многие исходные особенности морфологии. Поэтому и уровень таксономической иерархии, на котором возможно их использование, может быть весьма высоким вплоть до ранга подсемейства. В целом, терминалии скорее пригодны для целей надвидовой систематики, поскольку видоспецифичные признаки обычно у них выражены слабо. Весьма вероятно, что особенности строения терминалий могут быть использованы для определения степени продвинутости тех или иных таксонов Elateridae. При этом, нельзя не обратить внимание на значительное количество параллелизмов в признаках этих структур среди неродственных групп семейства. У самок эти параллелизмы во многом определяются сходными экологическими особенностями откладки яиц.
Напротив, многие признаки строения гениталий, как правило, видоспецифичны. Вместе с тем, некоторые из них являются весьма значимыми в систематике Elateridae и характеризуют таксоны высокого ранга. Таким образом, в составе эдеагуса, предбурсы и совокупительной сумки имеются как консервативные структуры, так и морфологически значительно более изменчивые элементы, использование которых возможно только на видовом или родовом уровне.
Также можно заключить, что более примитивные подсемейства (Negastriinae, Cardiophorinae, Agrypninae) обладают более сходными особенностями строения гениталий и терминалий на надродовом уровне, а в пределах более продвинутых подсемейств Elateridae строение этих структур более разнообразно и гораздо менее группоспецифично на надродовом уровне.
Проведенный выше анализ строения терминалий и гениталий Elateridae позволяет обсудить некоторые тенденции, присущие ряду надвидовых таксонов семейства, а также вопросы, связанные со спорным таксономическим положением отдельных видов. Помимо Elateridae некоторые замечания сделаны также относительно других изученых групп Elateroidea.
При анализе признаков выявились связи в строении различных структур полового аппарата у ряда таксонов Elateridae. К первой группе таких таксонов относятся подсемейства Agrypninae, Elaterinae, Eudicronychinae, Melanotinae, Physodactylinae и Cebrioninae. Во вторую группу мы включаем подсемейства Oxynopterinae, Hypnoidinae, Denticollinae, Diminae, Pityobiinae, Pleonominae, а также виды семейства Plastoceridae. Положение подсемейств Negastriinae и Cardiophorinae относительно двух этих групп не вполне очевидно, однако Cardiophorinae имеют больше общих признаков с первой группой, а Negastriinae – со второй. Также, вероятно, к первой группе таксонов должны быть отнесены подсемейства Semiotinae и Hemiopinae. Подсемейство Lissominae имеет ряд общих признаков с видами Throscidae и заметно отличается как от первой, так и от второй группы таксонов. Первую группу можно условно назвать агрипнинно-элатеринной, вторую – дентиколинной. Агрипнинно-элатеринная линия в целом характеризуется большим количеством примитивных состояний признаков, тогда как многие таксоны дентиколинной линии характеризуются более продвинутыми состояниями признаков.
