Содержание к диссертации
ВВВДЕНИЕ ,5
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 26
11.1. Краткая экологическая характеристика объектов исследования 26
11.2. Методика лабораторного содержания насекомых 31
11.3. Повреждающие агенты и методы экспериментального воздействия. 32
11.3.1. Способ активации развития яиц тутового шелкопряда 32
11.3.2. Методика определения уровня метаболизма и искусственного блокирования морфогенеза. 33
11.3.3. Определение уровня неспецифической резистентности 35
П.3.4. Способы нанесения повреждающих воздействий 36
II.3.5. Статистическая обработка экспериментальных данных 36
ГЛАВА III.
111.1. Анализ устойчивости к повреждениям личинок 39
111.1.1. Устойчивость к формальдегиду 39
111.1.2. Устойчивость к гравитационным перегрузкам 44
111.2. Устойчивость к повреждениям при диапаузе различной приуроченности в онтогенезе.
111.2.1. Эмбриональная диапауза 49
111.2.2. Куколочная диапауза 52
111.2.3. Имагинальная диапауза 54
ІІІ.З. Обсуждение. 55
ГЛАВА ІУ. УСТОЙЧИВОСТЬ НА РАЗЛИЧШХ ЭТАПАХ ФОРМИРОВАНИЯ И ПРЕКРАЩЕНИЯ ДИАПАУЗЫ .58
ІУД. Изменения не специфической резистентности в процессе диапаузы. 59
ІУ.І.І. Синяя мясная муха 59
ІУ.І.2. Щавелевая совка 63
ІУ.І.З. Капустная совка 69
ІУ.І.4. Клоп-солдатик. 72
ІУ.2. Устойчивость к повреждению личинок двух географических популяций мухи , различающихся по продолжительности диапаузы. 74
ІУ.З. Обсуждение 9
ГЛАВА У. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ПРИ ДИАПАУЗЕ 84
У.І. Подавление развития как возможная причина повышения неспецифической устойчивости при диапаузе .85
У.І.І. Устойчивость личинок к лигатуре. 88
У.І.2. Особенности реакции на наложение лигатуры активно развивающихся личинок Civicina 91
У.І.З. Особенности реакции на лигатурирование диапаузирующих личинок С. ті сі па 97
У.І.4. Влияние "лигатурного стресса" на динамику морфогенетических процессов активно развивающихся и диапаузирующих личинок 101
4 У.2. Уровень метаболизма как возможная причина не специфической резистентности при диапаузе. 104
У.2.1. Изменения уровня метаболизма при формировании диапаузы 105
У.2.2. Изменения уровня метаболизма лигатурированных личинок. НО
У.З. Динамика морфогенетических процессов у диапаузирующих насекомых в связи с их устойчивостью к повреждениям П5
y.3.I.C.vicina II6
У.3.2.А.гшаісі8 20
y.3.3.B»t rassicae 122
У.3.4.В.ШОГІ I22
У.4. Обсуждение 124
ВЫВОДЫ 129
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Введение к работе
Условия обитания живых организмов в природе, ввиду постоянных ритмических изменений факторов внешней среды, далеко не всегда благоприятны. Для насекомых особое значение приобретает годичная динамика температуры, а также влажности, света и некоторых других факторов. Обитание в условиях сезонной периодичности климата привело в ходе эволюции к возникновению в жизненном цикле насекомых целого ряда адаптации, направленных на переживание неблагоприятных для активной жизнедеятельности периодов. Одним из важнейших приспособлении, обеспечивающих выживание организма в изменившихся условиях, является диапауза - состояние временного прекращения или торможения развития, вызванное определенными факторами экзо- или эндогенной природы.
Поскольку биологический смысл диапаузы заключается в адаптации к экстремальным условиям в неблагоприятные сезоны года, уровень устойчивости к повреждениям является одной из основных экологических характеристик состояния покоя. Не вызывает сомнения, что диапаузирующие стадии обладают повышенной устойчивостью к отклонениям от жизненного оптимума экологических констант, имеющих четко выраженную сезонную ритмику: температура, влажность, наличие корма. Отдельные факты позволяют предположить, что, как правило, эта устойчивость носит не специфический характер и проявляется по отношению к неограниченно широкому кругу повреждающих воздействий, в том числе таких, которые не встречаются в естественных условиях. Наряду с отдельными фактами из области экологии и физиологии насекомых, в пользу этого мнения говорят и аналогии с другими группами живых организмов. Так,в состоянии покоя, эквивалентном диапаузе насекомых, у млекопитающих (Калабухов, 1969) и растений (Александров, 1964) развивается повышенная устойчивость к весьма различным факторам. Единственными энтомологическими исследованиями в этой области являются работы Н.Б.Ильинской (1966, 1971) по изучению устойчивости изолированной мышечной ткани к различным ядам, на основании которых ею был сделан вывод о повышенной неспецифической устойчивости мышечной ткани диапаузируюпщх насекомых. В то же время нельзя не отметить, что конкретных экспериментальных данных, подтверждающих неспецифическую природу устойчивости диапаузирую-щих насекомых явно недостаточно для того, чтобы считать ее доказанной истиной. Этот вопрос нуждается в дальнейшей экспериментальной разработке. В еще меньшей степени исследована природа изменений неспецифической устойчивости при диапаузе, физиологические механизмы, которые лежат в основе этого явления.
В задачу настоящей работы входила экспериментальная проверка гипотезы о неспецифической природе устойчивости диапаузирующих насекомых; выяснение распространенности этого явления среди насекомых с различными типами диапаузы; исследование связи с такими количественными характеристиками, как время после формирования и прекращения диапаузы, ее глубина; поиски возможных физиологических механизмов повышения устойчивости к повреждениям в состоянии покоя.
Затронутый круг вопросов весьма актуален с точки зрения понимания роли диапаузы в приспособлении насекомых к меняющимся условиям окружающей среды и в то же время выходит за рамки этой проблемы. Не специфическая резистентности к неблагоприятным внешним воздействиям относится к числу наиболее важных характеристик организма, исследуемых общей патологией, патофизиологией, эндокринологией, экологической физиологией, медициной. Некото - 7 рыв механизмы неспецифической резистентности, такие как реакции стресса у млекопитающих ( Selye, 1950, 1971) и насекомых (Черныш, 1977), в той или иной мере достаточно хорошо изучены, однако многие другие - и диапауза насекомых относится к их числу -представляют собой совершенно неизученную область, исследование которой позволило бы дать более глубокую и исчерпывающую картину этого общебиологического явления.
Неспецифическая резистентности, в том числе возникающая при диапаузе насекомых, является не только феноменом, представляющим теоретический интерес, но ее исследование имеет существенное значение для решения ряда практических задач. Диапаузи-рующие насекомые, если для них действительно характерно состояние неспецифической резистентности, могут легче переносить обработку инсектицидами, за их счет может постоянно обновляться очаг распространения вредителя даже в условиях достаточно жестких обработок. Подобная перспектива кажется особенно вероятной в случае видов, у которых часть популяции постоянно формирует диапаузирующих резерв. К числу подобных видов относится, например, такой важный вредитель, как колорадский жук. Исследования неспецифической устойчивости могут способствовать разработке рациональных методов борьбы с этой частью популяции вредителя. Другая возможная область практического применения - технология культивирования насекомых. Закономерности формирования неспецифической устойчивости в процессе диапаузы могут быть использованы для повышения жизнеспособности насекомых на отдельных этапах культивирования, хранения и транспортировки.
Основные итоги экспериментальной части работы изложены в главах III - У диссертации и состоят в следующем: показано, что в состоянии диапаузы, независимо от того, на какой стадии онтогенеза произошла остановка развития, насекомые характеризуются истинной неспецифической резистентностью. В зависимости от видовой и популяционной принадлежности это состояние может возникать еще до наступления диапаузы или через определенное время после ее формирования. Одна из возможных причин отмеченных различий кроется в разной скорости инактивации нейроэндокринной системы. Обнаружены межпопуляционше различия в динамике нарастания повышенной не специфической устойчивости к повреждениям. Искусственная, то есть вызванная оперативно, остановка развития не приводит к повышению устойчивости. Этот факт ,а также обнаруженное в опытах рассогласование момента остановки развития и периода повышенной устойчивости свидетельствуют, что подавление в период диапаузы морфогенетических процессов не может быть причиной состояния неспецифической резистентности. С другой стороны, повышение устойчивости обнаруживает прямую корреляцию со снижением уровня метаболизма. Последний процесс, очевидно, имеет непосредственное отношение к формированию неспецифической резистентности при диапаузе.
Перечисленные результаты в сочетании с данными других авторов, рассмотренными в обзоре литературы, дают достаточно полное представление о закономерностях формирования и утраты неспецифической устойчивости при диапаузе насекомых и могут послужить основой для дальнейшего изучения физиологических механизмов этого явления.
За неоценимую помощь и руководство в работе приношу свою сердечную благодарность Виктору Петровичу Тыщеяко и Сергею Ивановичу Чернышу; искреннюю признательность за постоянное внимание и советы выражаю Татьяне Владимировне Кицц и Николаю Ивано - 9 вичу Горышину, а также всем сотрудникам лаборатории энтомологии Биологического института ЛГУ
