Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал, методы, терминология 8
Глава 2. Строение и функционирование крыльев насекомых 12
2.1. Строение крыла насекомого 12
2.1.1. Артикулярная область 12
2.1.2. Жилкование 13
2.1.3. Линии деформации 13
2.1.4. Кинематика и деформация крыльев в полете 15
2.1.5. Складывание крыльев в покое 16
2.2. Крылья Coleoptera 16
2.2.1. Артикулярная область 17
2.2.2. Классификация паттернов жилкования 17
2.2.3. Паттерны складывания 18
2.2.4. Особенности полетной кинематики и деформации крыльев Coleoptera 19
2.2.5. Складывание заднего крыла 20
2.2.6. Номенклатура жилкования 21
Глава 3. Строение крыльев жуков: основные структурные элементы и их генезис 24
3.1. Переднее крыло-надкрылье 24
3.2. Заднее крыло 30
3.2.1. Форма крыла (крылового контура) 31
3.2.2. Артикулярная область 33
3.2.3. Линии деформации 38
3.2.4. Жилкование 41
3.2.5. Вторичные опорные структуры 67
3.2.6. Система складок 72
Глава 4. Эволюция заднего крыла Coleoptera 81
4.1. Классификация систем складок (паттернов складывания) 81
4.2. Эволюция аппарата складывания 94
4.3. Эволюция опорной системы 102
4.4. Эволюция заднего крыла как целостного органа 112
4.4.1. Основные морфологические и морфо-функциональные типы заднего крыла 113
4.4.2. Главные функциональные типы заднего крыла 120
4.4.3. Размерная эволюция имаго как фактор эволюции заднего крыла Coleoptera 124
4.4.4. Заключение 129
4.5. Соотношение структурной эволюции заднего крыла и филогенеза Coleoptera 132
Глава 5. Особенности строения и эволюции задних крыльев частных групп Coleoptera 136
5.1. Крыло Adephaga 136
5.2. Крыло Scirtoidea 153
5.3. Крыло Staphyliniformia (s. lato) 156
5.3.1. Крыло Hydrophiloidea (s. str.) 158
5.3.2. Гистероидное крыло 159
5.3.3. Крыло Staphylinoidea 160
5.3.4. Крыло Scarabaeoidea 164
5.4. Крыло Elateriformia (s. str.) 173
5.4.1. Крыло Elateroidea 177
5.4.2. Крыло Byrrhoidea 181
5.4.3. Бупрестоидное крыло 184
5.5. Кукуйиформное крыло 186
5.5.1. Крыло Bostrichoidea 187
5.5.2. Крыло Derodontoidea 192
5.5.3. Крыло Lymexiloidea 193
5.5.4. Крыло Tenebrionoidea 194
5.5.5. Крыло Cleroidea 205
5.5.6. Крыло Cucujoidea 207
5.5.7. Крыло Chrysomeloidea 214
5.5.8. Крыло Curculionoidea 216
Выводы 221
Список литературы 224
Рисунки 236
Приложение
- Кинематика и деформация крыльев в полете
- Особенности полетной кинематики и деформации крыльев Coleoptera
- Основные морфологические и морфо-функциональные типы заднего крыла
- Крыло Staphyliniformia (s. lato)
Введение к работе
Актуальность проблемы. Жуки, или жесткокрылые (Coleoptera, или Scarabaeida) -самый крупный отряд насекомых: порядка 360 тыс. рецентных видов сгруппированы в 4 подотряда, несколько серий, 16 надсемейств; общее число семейств в последних классификациях (Lawrence, Newton, 1995) составляет 160-170. В когорте насекомых с полным превращением (Holometabola, или Endopterygota) жуки вьщеляются тем, что их эволюция была не только сопряжена с эволюцией летательного аппарата, но и в значительной степени предопределена его изменениями. В частности, выработка архетипических особенностей жесткокрылых, а именно превращение тела имаго в прочную защитную конструкцию явилась прямым следствием интенсификации защитной функции передних крыльев. Трансформированные в жесткие надкрылья, или элитры, они надежно защищают покоящиеся задние крылья и тергальные отделы птероторакса и брюшка насекомого, позволяя ему без утраты способности к полету проникать внутрь и выходить из самых разнообразных жидких, плотных и сыпучих субстратов.
Формирование такого плана строения имаго вызвало коренную перестройку летательного аппарата. Переход к функциональной заднемоторности, превышение крыльями длины надкрылий и, как следствие этого, появление поперечного складывания заднего крыла в покое - стали главными следствиями этого процесса. Большое разнообразие формы и размеров тела имаго и колоссальное общее таксономическое разнообразие жесткокрылых положительно отразилось на разнообразии паттернов жилкования и складывания задних крыльев.
Вместе с тем понимание общих закономерностей формирования этого разнообразия отсутствует. Основная масса публикаций освещает результаты исследования только жилкования задних крыльев и только в рамках отдельных семейств, реже надсемейств жуков. Работы, анализирующие особенности жилкования всех групп жесткокрылых, единичны. Часть из них устарела, другие представляются поверхностными. Исторически наиболее ранняя типология жилкования (Ganglbauer, 1892) признается во многом искусственной, а ее типы - карабоидный, кантароидный и стафилиноидный - отражающими лишь стадии последовательной редукции жилок (Пономаренко, 1972). Позднейшая типология Уоллеса и Фокса (Wallace, Fox, 1980) не нашла широкого применения.
Акцент на паттерны складывания (Forbes, 1926) ненамного улучшил ситуацию в целом. Так, в отрыве от жилкования типология Форбса оказалась в значительной степени функциональной. К положительным инновациям таксономической системы, базирующаяся на этой типологии, обычно относят (Lawrence et al., 1995) сближение с Adephaga семейств, впослед-
5 ствии выделенных в подотряд Myxophaga (Crowson, 1955), демонстрацию естественности Haplogastra и необходимость перенесения Hydraenidae из Hydrophiloidea в Staphylinoidea.
Несформированность концепции эволюции заднего крыла как целостной системы составляет причину того, что реконструкция филогении и построение макротаксономиче-ской системы отряда базируется на изолированных признаках - элементах множества, но не частях целого, взаимосвязанных, а поэтому взаимозависимых в своих изменениях. Такой подход не позволяет верно определить вектор эволюционных изменений крыла и отдельных его элементов, отделить истинные апоморфии от параллелизмов и конвергенции. Он ведет к искажению результатов, а поэтому малопродуктивен.
Перечисленные обстоятельства определили выбор объекта исследования и цель работы
- РАЗРАБОТКУ КОНЦЕПЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ЗАДНИХ КРЫЛЬЕВ COLEOPTERA.
Задачи:
на основе сравнительно-морфологического анализа гомологизировать структурные элементы задних крыльев у представителей разных семейств жуков; ревизовать номенклатурные системы жилкования и паттернов складывания;
реконструировать прототипический для жуков плана строения крыла; установить причины его появления и вероятные пути формирования;
разработать типологии паттернов складывания, планов жилкования и планов строения крыла в целом;
выявить генеральные тренды исторического развития крыла как целого, его частей (опорной системы, системы складок) и основных структурных элементов их формирующих; реконструировать общие и частные морфогенезы; установить вероятные причины и эволюционные факторы, определившие эти морфогенезы; выявить особенности реализации генеральных эволюционных трендов частными группами жесткокрылых; специфицировать частные тенденции, реализуемые теми или иными группами;
скоррективать существующие представления о филогении высших таксонов Coleoptera.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Появление большинства специфических особенностей задних крыльев Coleoptera было связано с появлением и развитием функционального аппарата поперечного складывания крыловой пластинки в покоящееся состояние. Составная часть этого аппарата - система складок - сыграла ведущую роль в эволюции крыла как целого: ее развитие, в том числе непосредственное воздействие на опорные структуры, определило многие эволюционные изменения жилкования.
Генеральный тренд исторического развития системы складок - усложнение; наиболее сложные паттерны складывания сформировались как эволюционный ответ на увеличение длины крыла и особенно его вершинной мембраны. Жилкование эволюционировало в целом в сторону упрощения, при существенной разнице в характере изменений базовых паттернов разных областей крыла - ремигиума с одной стороны и клавуса и югума с другой.
Все многообразие планов строения крыльев Coleoptera сводится к двум главным мор-фофункциональным типам - «Archostemata» и производному по отношению к нему канта-роидному, имеющим принципиальные различия в характере складывания крыла.
Главный вектор эволюционного развития заднего крыла был направлен в сторону снижения травмирующего воздействия складывания на опорную систему крыла. Суть смены главных морфофункциональных типов крыла составила минимизация поперечных деформаций опорных осей ремигиума, реализованная посредством замены базального поперечного складывания крыловой пластинки апикальным. Ставший результатом этого изменения переход крыла в новое качественное состояние, определяемое снижением взаимозависимости его функциональных аппаратов - полетного и складывания, расширил спектр направлений специализации кантароидного крыла.
Научная новизна. Разработана оригинальная концепция эволюции заднего крыла Coleoptera. В ее основу положено представление о крыле как части летательного аппарата и целостной системе, организующей собственные части - аппараты полетный и складывания крыла в покое. Такой подход позволил определить для каждой части и структурных элементов, ее составляющих, место в целом и роль в историческом развитии целого.
Впервые показана определяющая роль системы складок в эволюционном изменении заднего крыла Coleoptera, в том числе в трансформации многих элементов жилкования. Определены главные направления исторического развития жилкования и системы складок, реконструированы морфогенезы, обусловившие выработку основных планов строения задних крыльев жуков, типов системы складок и типов жилкования.
Выдвинута гипотеза, согласно которой консолидация опорной системы в пределах отдельных областей крыла (костального края, корня крыла и др.) была необходимым условием сохранения функциональной целостности летательного аппарата в условиях его перехода к заднемоторности.
Разработана оригинальная классификация систем складок, с выделением в самостоятельные категории сциртоидного, элатероидного и мелиридного паттернов складывания; специфицирован ряд частных вариантов системы складок крыльев Coleoptera. Установлены их вероятные морфогенетические отношения. Показано обратное направление морфогенеза
7 структурных типов системы складок в ряду «Archostemata» - «Polyphaga», в частности, то, что именно второй есть продукт развития первого, а не наоборот, как это считалось ранее (Forbes, 1926).
Принципиально различающимися в морфофункциональном отношении признаются карабоидный и кантароидный типы жилкования, в структурном - типы жилкования крыльев Adephaga + Myxophaga, Archostemata и Polyphaga.
Показана ошибочность приложения к крыльям Coleoptera номенклатурной схемы жилкования Кукаловой-Пек и Лоуренса (1993,2004).
Отношения главных филетических ветвей Coleoptera определены как (Adephaga + Myxophaga) + (рецентные Archostemata + Polyphaga). Scirtoidea рассматриваются в качестве вероятного связующего звена между купедоморфным стволом Archostemata и остальными Polyphaga. Не подтверждено значительной обособленности Scarabaeoidea внутри Staphyliniformia, требующей выделения надсемейства в самостоятельную серию Scarabaeiformia.
Теоретическое и практическое значение. Эволюция насекомых неразрывно связана с эволюцией полета и крылового аппарата. По этой причине понимание закономерностей исторического развития летательного аппарата необходимо не только для адекватного представления об эволюционном пути, пройденном конкретными группами птеригот, но и для определения перспектив и вероятных путей их дальнейшей эволюции. Выполненная в этом русле, настоящая работа вносит существенный вклад в эволюционную морфологию Coleoptera. Она воссоздает целостную картину эволюции задних крыльев жуков во взаимосвязи составляющих крыло элементов, определяя при этом место каждой части в эволюции целого.
Практические результаты, в том числе гомологизация морфоструктур заднего крыла и поляризация многих характерных признаков, выполненные в максимально широком охвате семейств Coleoptera, составляют базис для проведения филогенетических и таксономических исследований жесткокрылых как на макроуровне, так и на уровне частных групп отряда.
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 30 печатных работ, включая 1 монографию и статьи в ведущих российских научных журналах и тематических сборниках. Материалы диссертации доложены на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ РАН и коллоквиуме лаборатории артропод ПИН РАН.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав и Выводов. Текст включает 286 машинописных стр., в том числе 32 стр. Приложений 1 (189 рисунков крыльев Coleoptera с обозначениями основных структурных элементов) и 2 (список изученных таксонов Coleoptera), 1 таблицу и 42 рисунка, вынесенных в конец текста. Список литературы содержит 184 наименования, включая 125 на иностранных языках.
Кинематика и деформация крыльев в полете
Крылья насекомых производят циклические движения, создавая вихревые кольца. В ходе взаимодействие этих колец с крылом и друг с другом генерируются необходимые для полета сила тяги и подъемная сила. При создании этих аэродинамических сил крыло деформируется определенным образом. Главными из этих деформаций являются супинация, пронация и отгиб вершины.
Супинирует крыло в начале взмаха вверх: сначала оно продольно прогибается по медиальной, затем по клавальной бороздкам, в результате чего передний край крыла ориентируется вверх. Начало и последующее развитие супинации связаны с закручиванием, или торсионом, крыла. Степень закручивания регулируется клавусом, который также препятствует распространению закручивания в базальную область крыла (Бродский, Иванов, 1983; Brodsky, 1994). По этой причине на крыльях с сильно развитым клавусом закручивания крыла обычно не наблюдается. Наоборот, наиболее сильно закручиваются крылья, значительно суженные в основании и, как правило, отличающиеся высокой частотой взмахов (Гродницкий, 1996). С супинацией и закручиванием связана работа сложного торсионного шарнира, расположенного в основании крыла в области схождения ремигиальной и клавальной бороздок. В этом шарнире главная механическая ось поворачивается и смещается относительно остальной части крыла.
В конце взмаха вверх крыло пронирует. Его передний край ориентируется вниз, а крыло перегибается по линиям пронации. Задняя часть крыла отгибается вниз, формируя купол. При дальнейшем движение крыла вниз оно остается плоским или слабовыпуклым. Для крыльев с широким ведомым полем характерно формирование отчетливого выпуклого профиля (желоба), выходящего в задний или задненаружный край крыловой пластинки.
Поперечная деформация крыла (отгиб вершины) свойственна крыльям многих насекомых. Развивается она под действием инерционных сил при торможении крыла в конце маха вниз. В этом случае вентрально отгибается либо вершина крыла, либо все крыло кроме самого основания. Перегиб может быть более или менее плавным или с изломом. В последнем случае формируется линия отгиба вершины.
Выделяют 4 типа продольного складывания крыльев насекомых - крышевидное древнее, крышевидное истинное, плоское и облегающее. Три последних типа свойственны крыльям рецентных форм. Исходным для эндоптеригот и жесткокрылых в частности считается истинное крышевидное складывание (Расницын, 1980; Бродский, 1989).
Складывание начинается с вращения ЗАх, приводимого в движение мышцами t-p 13 и/ или t-p 14 (Бродский, 1989). Его обеспечивает одна или две механические системы - шар-нирно-рычажная и/ или упора, расположенные в основании крыла. Последняя особенно хорошо развита в задних крыльях Coleoptera, Megaloptera, Trichoptera и Lepidoptera (Бродский, 1989). Приведение крыла к телу сопровождается вентральным подгибанием постероба-зального сектора крыла - югальной лопасти, или югума. Для фиксации сложенного крыла развивается особый аппарат, имеющий свою специфику в конкретных группах птеригот.
Исследования крыльев жуков велись в двух основных направлениях. В рамках первого, сравнительно-морфологического, функционально неозначенные крыловые структуры -отдельно или вместе с другими морфологическими признаками - использовали для построения таксономической системы и реконструкции филогенеза Coleoptera. Работы этого направления существенно различаются по широте охвата изученного материала. Их большинство ограничено анализом жилкования крыльев отдельных семейств (Долин, 1975; Good, 1925; Jolivet, 1957, 1959; Khalaf, 1970; King, 1956; Marcu, 1939; Maran, 1930; Pasqual, 1982; Pro-chazka, 1936; Saalas, 1936; Suzuki, 1970, 1994; Ward, 1979), реже надсемейств (Долин, 2000; Balfour-Browne, 1940, 1943; King, 1956; Wilson, 1930; Zherikhin, Gratshev, 1995), и только немногие имеют отношение к отряду в целом (Пономаренко, 1973; Forbes, 1922,1926; Crowson, 1955; Wallace, Fox, 1975,1980; Kukalova-Peck, Lawrence, 1993,2004). Практически необозрим круг работ, где признаки строения крыла используются для диагностики отдельных таксонов группы рода или семейства, либо являются составной частью расширенного описания.
Работы морфофункционального направления дают представление о роли морфо-структур крыла в процессе полета, выявляют связи между ними, создают представление о крыле как о целостной, сложно организованной системе. Однако трудоемкость методов исследования позволяет изучать конкретные аспекты деятельности крыла (полет, складывание) только на примере отдельных модельных видов. Подавляющее же большинство жесткокрылых остается за рамками исследования. В наибольшей степени это справедливо для мелких и микроскопических форм, крылья которых работают при низких значениях числа Рей-нольдса (Weiss-Fogh, 1975). Подробный анализ строения артикулярной области всех жесткокрылых (Hornsche-meyer, 1998) подтвердил монофилию Coleoptera и близость отряда к сетчатокрылообразным (Megaloptera, Raphidioptera, Neuroptera) и Strepsiptera. Для жуков собственно была констатирована обособленность Adephaga, Archostemata и (Polyphaga + (Myxophaga + Buprestidae)). Взаимоотношения большинства семейств, надсемейств и серий остались неразрешенными. Все это свидетельствует о крайней ограниченности применения признаков строения артикулярной области в оценке родственных отношений групп Coleoptera. По этой причине следует с осторожностью относиться к данным, на основании которых была заметно изменена система Scarabaeoidea (Browne, Scholtz, 1996, и др.), так как не исключено, что вес некоторых признаков строения артикулярной области был переоценен.
Особенности полетной кинематики и деформации крыльев Coleoptera
Трансформированные в элитры, неподвижные или малоподвижные передние крылья не создают силу тяги, генерируя только подъемную силу и испытывая при этом значительное лобовое сопротивление. Они совершают взмахи небольшой амплитуды или остаются неподвижными в расправленном состоянии. Последнее справедливо для Adephaga (Schneider, 1978; Гродницкий, Морозов, 1995; Гродницкий, 1996, 1999) и златок (Buprestidae). У ряда форм надкрылья полностью выводятся из участия в полете. Происходит это вследствие их сильного укорочения, нерасправления (некоторые Scarabaeidae) или специфического положения в полете. В последнем случае неподвижные элитры могут располагаться перпендикулярно над телом (некоторые Buprestidae: Гродницкий, Морозов, 1995) или крышевидно складываться поверх него вентральной стороной вверх (Nicrophorus: Brackenbury, 1994).
Считается, что рост нагрузки на заднее крыло, обусловленный снижением полетной функции надкрылий, был скомпенсирован увеличением площади машущей поверхности, в том числе за счет ее удлинения (Гродницкий, 1996). Удлинение крыла (AR = R2/s, где R -длина, s - площадь крыла) велико и составляет для изученных форм 3,1-3,9. Другие кинематические параметры (Гродницкий, 1996): нагрузка на крьшо (Pw = P/S, где Р - вес живой особи, S - суммарная площадь всех крыльев) велика - 3,7-15,5, но сопоставима с этим показателем у Diptera и Hymenoptera. Амплитуда взмаха крыльев составляет, в среднем, 140-170, но нередко доходит до 180 (Бродский, 1988); для надкрылий она не превышает 60. Частота взмахов значительна, варьирует от 30-40 до 120 Гц. Крылья морфологически двукрылых форм крупного размерного класса (Scarabaeidae: Cetoniinae: Cetonia, Pachnoda) работают с повышенной частотой ( 100 Гц) взмахов, на сниженной амплитуде (95) и испытывают большую нагрузку (41,3 Н/м2) (Magnan, 1934; Weis-Fogh, 1973; Гродницкий, 1996; Schneider, 1997, цит. по Haas et al., 2000).
Приведенные показатели свидетельствуют о повышенной мощности полета жуков (Гродницкий, 1996). Однако резерв мощности отсутствует или минимален, что вытекает из крайне ограниченной способности жуков поднимать в воздух дополнительный груз (Marden, 1987).
Данные о характере летных деформаций отчасти противоречивы и, вероятно, в значительной степени определяются выбором объекта и методикой исследования. Так, в фиксированном полете (Гродницкий, Морозов, 1994) опускающемуся крылу свойственны слегка выпуклый профиль с постеродистальным желобом, поднимающемуся - слегка вогнутый профиль и только иногда супинация вдоль клавальной бороздки. В свободном полете (Bracken-bury, 1994) крылья интенсивно супинируют по клавальной и, в заметно большей степени, по ремигиальной бороздкам. На крыльях с короткой вершинной мембраной (Elatendae: Athous; Cantharidae: Cantharis; Cerambycidae: Agapanthea) супинация инициируется и интенсифицируется сильным отгибом вершины крыла. В случае с Carabidae {Cicindela), Staphylinidae (Oxyporus) и Silphidae (Nicrophorus) крыло в конце маха вниз сильно перегибается в основании и слабо изгибается по всей длине, а супинация крыла так или иначе связана с работой птеростигмы.
Характерной особенностью большинства жесткокрылых является хлопок вершинами крыльев в верхнем и нижнем положении. У более крупных форм насекомых этим генерируется дополнительная подъемная сила, у более мелких - сила тяги.
Изучены разные аспекты складывания и расправления задних крыльев жуков (Schneider, 1975, 1978; Blum, 1979; Hammond, 1979; Kukalova-Peck, Lawrence, 1993; Brackenbury, 1994; Haas, Wootton, 1996; Haas et al., 2000; Haas, Beutel, 2001). Исследована механика этого процесса, разработаны математические модели, его описывающие (Haas, 1998; Haas, Wootton, 1996). Показаны принципиальные различия в характере и механике поперечного складывания крыльев жесткокрылых и других птеригот (Dermaptera; Blattodea: Blaberidae) (Haas, 1998; Haas, Wootton, 1996; Haas, Kukalova-Peck, 2001).
За свойственными большинству насекомых приведением крыльев к телу и подворачиванием югальной лопасти следует характерное для жесткокрылых автоматическое или полуавтоматическое складывание крыловой пластинки. Оно инициируется изменением (уменьшением) угла между костальным и кубитальным (СиА) ребрами и обеспечивается специфическими модификациями этих осевых структур, направленными на увеличение их упругих свойств. За базовое принимается пружиновидное строение отделов костального и кубиталь-ного ребер в области выхода в них передней вершины поля В и дистальной вершины поля А соответственно (Kukalova-Peck, Lawrence, 1993; Beutel, Haas, 2000). Точечное ослабление осевой структуры («разрыв»), связанное с формированием резкого излома в месте ее перегиба, считается производным состоянием.
Во многих случаях в складывании крыла принимает участие брюшко. Поля разнообразной формы микроспикул на тергитах брюшка, усиливают его контакт с выстланной мик-ротрихиями крыловой мембраной и, таким образом, повышают эффективность работы брюшка. Полностью сложенное крыло часто фиксируется на надкрылье посредством субку-битального прикрепительного пятна - поля микроспикул, сцепляющегося с аналогичным пришовным полем на надкрылье (Hammond, 1979). Однако основное место в аппарате фиксации сложенного крыла принадлежит замку, формируемому субаляре и головкой базаляре с одной стороны и HP с BSc с другой.
Для наиболее деформируемых участков крыловой пластинки жуков (Scarabaeidae, Coccinellidae) показано присутствие резилина, усиливающего ее упругие свойства (Haas et al., 2000). В части перечисленных работ были выделены основные функциональные типы складывания крыловой пластинки. Однако попытки установления генетических отношений между этими типами вряд ли могут быть признаны удачными, так как предлагаемые схемы (Blum, 1979) или отдельные заключения (Brackenbury, 1994) выстраивались только исходя из кажущегося логичным априорного предположения об усложнении системы складок в ходе эволюции.
До недавнего времени существовало две базовые номенклатурные схемы жилкования крыльев жуков. Из них основополагающей (Comstock, Needham, 1898-1899; Comstock, 1918), выполненной в терминологии Редтенбахера (Redtenbacher, 1886) схемы придерживалось большинство авторов начала XX века (Kolbe, 1901; Snodgrass, 1909; d Orchymont, 1920,1921; Graham, 1922; Kempers, 1924; и др.), а также отдельные более поздние исследователи. Ее принципиальные ошибки были исправлены Форбсом (Forbes, 1922), который показал, что жилки на крыльях жуков, обозначенные Комстоком и Нидхемом в качестве косты и медианы, соответствуют субкосте (Sc) и кубитусу (CuA) других птеригот. Именно эта схема получила наибольшее распространение в работах, так или иначе касающихся жилкования крыльев Coleoptera. Отдельные ее недостатки были впоследствии исправлены. В частности, жилка, интерпретируемая Форбсом в качестве 1-й анальной, была обоснованно переименована в Сиг (CuP) (Balfour-Browne, 1943; Пономаренко, 1969, 1972). Некоторые другие жилки также изменили свою трактовку в соответствии с взглядами конкретных авторов. Например, поперечные, ограничивающие продолговатую ячейку (облонгум) у адефаг, стали интерпре тироваться в качестве ветвей медианы (Balfour-Browne, 1943; Wallace, Fox, 1975,1980). Подробный анализ ранних интерпретаций жилкования крыльев жуков был выполнен Жоливе (Jolivet, 1957,1959).
Недавно предложенная номенклатура (Kukalova-Peck, Lawrence, 1993, 2004) отвергла все предыдущие номенклатурные схемы как ошибочные. Ее основу составили взгляды Я. Кукаловой-Пек (Kukalova-Peck, 1978, 1983) на происхождение крыльев насекомых, которые, согласно этому автору, представляют собой сильно трансформированный экзит эпикок-сы - членистый придаток гипотетического, наиболее проксимального сегмента грудной конечности.
Основные морфологические и морфо-функциональные типы заднего крыла
Тип «Archostemata» - базовый для Coleoptera; сочетает плезиотипические особенности подтипов «Adephaga» и купедидного (рис. 17, 18). Крыло широкое или умеренно широкое, с относительно короткой вершинной мембраной, длинным и широким клавусом, не обособленным от широкого югума; складывается (рис. 33) с сильной деформацией радиального и кубитального ребер проксимальнее радиальной и продолговатой ячеек соответственно, вершина крыла скручивается более или менее спирально. Главными функциональными элементами системы складок являются крупные поля В, A, G и единый, только начинающий дифференцироваться вершинный сектор складок, расположенный фронтальнее СиАг. Жилкование карабоидное. Помимо гс и облонгума, для него характерны: сравнительно крупная pst, карпальная ячейка, m4, rms, полное медиальное ребро, простой аркулюс, 4 вершинные ветви (жилки) ремигиума (RPi+г, МРз-и, CuAi, С11А2) первичное основание СиР, апагс, комплекс АРз-АРзь-основание АРза, полный аксиальный корд, 5 вершинных ветвей (жилок) кла-вуса, си-а2; вторичные жилки и области склеротизации отсутствуют.
Главными факторами непосредственного воздействия на заднее крыло в ходе выработки настоящего типа были рост полетной нагрузки и формирование системы складок. Они составили последние звенья в сложной причинно-следственной цепи (рис. 36), в начале которой стояло усиление защитной функции передних крыльев. Реализация последнего тренда если не обусловила, то, по крайней мере, сопровождалась интенсивной склеро-тизацией всех покровов тела.
Из-за того, что прочность защитной конструкции из длинных надкрылий и короткого брюшка минимальна, ее элементы составили коадаптивный комплекс, эволюционировавший в направлении выравнивания длин этих элементов (рис. 37). Надкрылья укоротились. Возможно, несколько удлинилось брюшко. Вероятно, именно эти изменения, а не увеличение машущей поверхности как способ снижения полетной нагрузки на заднее крыло (Гродниц-кий, 1996), послужили причиной превышения крыльями длины надкрылий и начала формирования аппарата складывания заднего крыла. По крайней мере, у исторически наиболее ранних жуков, Tshekardocoleidae (рис. 37 б), иногда выделяемых в подотряд (Crowson, 1975) или - вместе с другими пермскими семействами жуков (Taldycupedidae, Asiocoleidae, Permocupedidae и Rhombocoleidae) - отряд (Kukalova-Peck, 1991) Protocol eoptera, крылья не выдавались за вершины заметно более длинных, чем брюшко, надкрылий, а поэтому еще не складывались (Kukalova-Peck, Lawrence, 1993) или, возможно, складывались только продольно (Haas, 1998).
Последнее предположение кажется сомнительным: наличие на крыльях Sylvacoleus продольных складок логичнее связывать с начальными стадиями формирования поперечного складывания крыла. Этот процесс вполне мог быть инициирован изменением формы передних крыльев в ходе их элитризации, а именно каудальным смещением вершины крыла. Результатом этого изменения стало формирование общей, причем часто сильно оттянутой вершины соединенных по всей длине надкрылий. От такой защитной конструкции можно было бы ожидать нескольких адаптивных преимуществ. Первое из них - защита ригидного, далеко выступающего за вершину брюшка яйцеклада, второе - общее укрепление всей конструкции за счет уменьшения количества выступающих частей и усиления сцепления надкрылий по шву.
Соединение вершин надкрылий увеличило дуговидный изгиб их бокового (переднего) края, что должно было привести к появлению соответствующего изгиба и на задних крыльях. Последующее увеличение угла сгибания костального края заднего крыла явилось прямым следствием фронтального смещения общей вершины укорачивающихся надкрылий.
Таким образом, аппарат поперечного складывания развивался постепенно, и автоматизм, если не складывания, то расправления крыла обеспечивался в основном упругими свойствами продольных стволов костального края, прежде всего, субкосты и радиуса. В ходе складывания в центральной области крыла формировались многочисленные складки, ради-ально расходящиеся из местоположения будущего радиального «разрыва». Их дифференциация вылилась в появление двух крупных треугольных полей - В и А. Воздействие этих полей на опорный аппарат было двояким, в основном негативным, так как вело к ослаблению жилок, пересеченных складками. Соседствующие с полем В жилки составили наружный скелет карпальной ячейки и, проходя вплотную к складкам, обеспечили их строгую локализацию. Изменением ориентации некоторых жилок (RP+MA) была создана предпосылка для слияния ее задней вершинной ветви с каудальнее лежащими ветвями.
Ослабление опорных элементов, вызванное появлением складывания, потребовало консолидации наиболее травмоопасно деформируемых участков. Эта потребность была максимально усилена интенсификацией полетной функции заднего крыла, а именно увеличением амплитуды и частоты взмахов, скомпенсировавшими сильное снижение функции переднего крылового мотора. Основание крыла, включая зону клавальной бороздки, укрепилось посредством олигомеризации продольных стволов, сближением, укорочением и трансформацией их базисов, а также укорочением аркулюса. Частичное слияние задней ветви RP+MA и передней ветви MP упростило (укоротило) и, следовательно, упрочило дистальную поперечную связь главной механической оси с каудальнее лежащими осевыми структурами. Эта новая связь приобрела вид «r-m», а общее основание слившихся жилок сохранилось в виде радиомедиальной шпоры. Процесс консолидации сопровождался адаптированием опорных структур к складыванию - специализацией отдельных элементов (жилок), их частей, выработкой сложных структур повышенной деформируемости (например, радиального ребра).
Результатом рассмотренных преобразований стало появление крыла с прочным, но подвижным опорным скелетом ремигиума, адаптированного к сильным деформациям, возникающим в ходе складывания-расправления крыловой пластинки. В частности, сильно деформируемая зона поля В приобрела собственный опорный скелет (карпальная ячейка). Упаковку максимально деформируемой зоны вершинного сектора складок облегчило ее почти полное освобождение от нормально оформленных жилок. Радиальный и кубитальный «разрывы» (или «пружины») стали шарнирами смещения (поворота) областей Q и W соответственно (рис. 31а, 37а). Превращению последних в жесткие блоки способствовала выработка таких опорных структур, как радиальная и продолговатая ячейки. Опорные оси дифференцировались: главными стали радиальное (костальное) и кубитальное (СиА) ребра, имеющие первостепенное значение для осуществления автоматического складывания.
Дальнейшая эволюция типа «Archostemata» имела характер частных модификаций, а фактором их определившим было совершенствование системы складывания.
По сравнению с типом «Archostemata», наиболее специализовано крыло схизофороид-ного (под)типа (рис. 19). Направление специализации определяется минимизацией поперечной деформации главной механической оси в ходе складывания и проявляется в сочетании номинальных типа жилкования и типа системы складок. Уменьшение деформации радиального ребра достигается (1) изменением формы и ориентации поля В, обусловливающим сильное снижение его функции, и (2) синхронным укреплением ребра в месте выхода в него передней вершины поля за счет включения в состав ребра отрезка RP+MA. С реализацией последнего преобразования RP+MA выводится из сечения полем В, приобретает новое, усиленное, основание, и входит в жесткий блок радиальной ячейки, удлиняя и укрепляя его. Свойствен этот тип только вымершим схизофороидным архостематам (Schizophoridae, Catiniidae).
Крыло Staphyliniformia (s. lato)
Крыло Staphyliniformia (sensu m.) = Haplogastra (Kolbe, 1908) = «гидрофилоидная линия» (Kukalova-Peck, Lawrence, 1993) в прототипе мало отличается от кантароидного крыла. В артикулярной области хорошо развиты все склериты, включая одинаково сильно развитые, отделенные друг от друга med и cub. Жилкование: гс обычного строения, 5-угольная (Hydrophiloidea); Rr длинный (Нуdrophi 1 idae); МР3+4 берет начало от «r-m»; 1а и 2а крупные (широкие и длинные). Области склеротизации мембраны слабо выражены. Система складок: поля S и замкнутое D крупные, более или менее равновеликие; поле В крупное, но слабое и, возможно, вторичное. Надкрылье сохраняет крылышко - рудимент югалыюй лопасти (Hydrophilidae). Апоморфии: количество вершинных ветвей клавуса сокращено до 4 (редукция СиР), отсутствуют rms, аксиальный корд и анальный аркулюс; костальный край в области ah утолщен, склеротизован и дополнительно усилен за счет заворачивания на его дорсальную поверхность маленькой лопасти; складка hpr пересекает основание СиАг, передний край гЗ ослаблен в результате сечения несильной складкой.
Главная особенность - сочетание костального края, усиленного в области ah, с проксимальным положением складки hpr, секущей основание С11А2, задает главный вектор последующих эволюционных преобразований. Направлен он в сторону выработки крыла с прочным опорным скелетом, веерный характер которого позволяет сравнительно просто переводить крыло из расправленного состояния в покоящееся и наоборот. Достигается это (1) трансформацией ah в сильный апикальный сустав, с перестройкой базовой системы складок, (2) усилением осевых структур - продольных стволов жилок, с одновременной минимизацией их количества, (3) армированием вершинной мембраны продольными жилковидными образованиями (SVn)25, вторично развивающимися из мембранного гофра, (4) редукцией второстепенных элементов опорного скелета, снижающей вес крыла или, как минимум, компенсирующей его увеличение в ходе укрепления главных осевых структур. Часть из перечисленных эволюционных трендов ниже детализирована.
Так, выстраивание складок ds-la в прямую или почти прямую линию, с превращением полей D и S в конгруэнтные друг другу, «упрощает» и ускоряет весь процесс складывания: поперечный компонент (D и S) следует за продольным по линии ds-la. Полоса крыловой мембраны от вершины доу/веерно собирается между пальцами веера - костальным краем, усиленным дистальнее ah, истинными (МР3+4, СиАг, ААР, АА4+АРі+2+АРза-АРза) и вторичными жилками (SVi или SV2, или SV1+SV2). Некоторое увеличение угла сгиба вершины по отношению к основной части крыла обеспечивается развитием микрогофрировки костального ребра, способствующей увеличению эластичности последнего (крупные Hydrophilidae, Scarabaeidae). Степень развития апикального сустава варьирует от почти прототипической, проявляющейся в сохранении суставом U-образного профиля (Hydrophilidae (s. lato), Staphylinoidea), до максимальной («Histeroidea», Scarabaeoidea).
Развитый мембранный гофр, армированный многочисленными продольными, сливающимися друг с другом «жилками», свойствен Sphaeritidae, Hydrophilidae (прежде всего, крупным) и многим Scarabaeoidea. Усиление и олигомеризация части этих «жилок» приводит к формированию вторичных птеростигмы и жилковидных вершинных ветвей ремигиума. Их количество может возрастать до 3 (Histeridae) или, возможно, более. Но большей частью присутствует только одна ветвь (SVi либо SV2) или две сближенные, функционирующие как единое целое.
Процесс редукции жилкования затрагивает многие его элементы: г с, Rr, Mr, «r-m», кубитальную шпору (Hydrophiloidea), истинные и мнимые поперечные жилки клавуса (си-а2, основание AAi+2+ААзаО и его передние ветви (AAi+2 и/или ААзД анальные ячейки.
Радиальная ячейка (гс) редуцируется постепенно, через ряд промежуточных стадий: приобретение обратно-трапециевидной формы (Histeroidea: Sphaeritidae) - полная склероти-зация, с растворением границ между обрамляющими ячейку жилками и мембраной (Scarabaeoidea: Glaresidae) - частичная редукция (Histeroidea: Synteliidae, Histeridae; агиртоидные Staphylinoidea; большинство Scarabaeoidea) - полная редукция (стафилиноидные Staphylinoidea). 2а может исчезать в результате (1) слияния ее передней и задней границ (все группы
Единые обозначения, принятые для этих образований на крыльях представителей разных групп (прежде всего, надсемейств) отражают сходство в их положении на крыле, но не всегда их гомологию. кроме Staphylinoidea), (2) специфического, визуально фронтального (Staphylinoidea: рис. П 26) или (3) апикального (Hydrophiloidea: Sphaeridiinae - рис. П 22) раскрытия. Последний способ характерен и для редукции la (Staphylinoidea, многие Scarabaeoidea; Histeridae). Из вершинных ветвей клавуса редуцируется передняя (AAj+2 - Histeroidea) или задняя (ААза - ряд Scarabaeoidea: Scarabaeidae, Passalidae, etc.). Полная редукция Mr наиболее характерна для Staphylinoidea. В артикулярной области редуцируются передний отдел 2Ах (BR) и дис-тальный отдел cub, вследствие чего cub утрачивает связь с ВСи (часть Scarabaeoidea). Единство Staphyliniformia (s. lato) поддерживается комплексом признаков, в том числе апотипических. Главными синапоморфиями являются: костальный край крыла, (1) усиленный в области ah (апикальный сустав) и (2) дистальнее ah; (3) пересечение складкой hpr основания СиАг; (4) редукция передней вершинной ветви клавуса (СиР); присутствие гофра вершинной мембраны. К ним следует добавить ряд скрытых синапоморфий: (1) редукция радиальной ячейки; (2) дифференцировка «ветвей» мембранного гофра, с образованием вторичных жилок; (3) выработка «упрощенного» веерного складывания, сопровождающаяся олигомеризацией опорных осевых структур. Свойственно Hydrophiloidea (s. str.) = Hydrophilidae (s. lato), сочетает систему складок, базовую для стафилиниформного крыла, с паттерном жилкования и строением артикулярной области, близким к исходному для кантароидного крыла.
Жилкование: 2а крупная и длинная, нередко почти доходящая до заднего края крыла (чем создается предпосылка к ее апикальному - см. далее - раскрытию), развита даже у очень мелких форм (Georissus); костальное ребро не гофрировано, вдоль переднего края нередко довольно широко десклеротизовано; основания AAi+2+ААза и дистального отдела ААі+2 не укорочены, вместе с ААза формируют Y-образную фигуру. Области склеротизации мембраны: ams и cs отсутствуют, остальные {abs-pcas, aas, mas, prs) более или менее развиты; II pst отсутствует или на стадии начала формирования. Система складок гидрофи-лоидная: складки la и ds соединены под углом; веерные сборки мембраны если присутствуют, то ограничены клавусом и неглубоки, не заходят за середину длины крыла соответствующего сектора.
Похожие диссертации на Закономерности морфологической эволюции крыльев жуков (insecta, Coleoptera)
