Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Морфология Formicidae: история, проблемы, перспективы 15
1.1. Первые анатомические описания муравьев 15
1.2. Период сравнений, результаты и неудачи 16
1.3. Целостный взгляд на эволюцию насекомых - подходы М.С. Гилярова и С.И.Малышева 18
1.4. Значение и недостаточность сравнительно-морфологических обобщений 21
1.5. Первые функциональные интерпретации морфологии муравьев 22
1.6. Последствия формального отношения к морфологии 23
1.7. Предпосылки формирования новой методологии морфологических исследований 25
1.8. Системный подход- смена понятийного аппарата морфологии 28
1.9. Результативность и перспективы системных методов в изучении эволюции организации Formicidae 29
Глава 2. Подход, объект, материал и методы исследования 35
2.1. Технологический подход к описанию скелетно-мышечного аппарата насекомых 35
2.1.1. Различия между традиционным морфо-функциональным и технологическим подходами к исследованию организации 35
2.1.2. Двигательные процессы и скелетно-мышечный аппарат насекомых: их состав и организация с технологических позиций 38
2.1.3. Модель организации описания двигательных систем 42
2.1.4. Применение реляционных баз данных для выделения и описания технологических систем 46
2.1.5. Согласование параметров блоков технологических систем и скоординированные перестроения скелетно-мышечного аппарата 48
2.2. Formicidae как основной объект исследования 50
2.2.1. Связь морфо-функциональной специфики муравьев со сменой среды обитания 50
2.2.2. Влияние социальности на морфологическую эволюцию Formicidae 53
2.2.3. Особенности экологии муравьев 59
2.2.4. Место муравьев в системе Hymenoptera и внутренняя классификация группы 61
2.3. Материал и методы исследования 63
Глава 3. Технологические системы головного отдела муравьев 68
3.1. Состав и функции систем головного отдела Aculeata 68
3.2. Модификации технологических систем головного отдела 69
3.2.1. Автономные перестроения технологических систем 69
3.2.2. Сопряженные перестроения технологических систем 70
3.3. Функциональные типы краниоартикулярной системы 71
3.4. Морфотипы головного отдела Aculeata 74
3.5. Прогнатный бетилоидный морфотип как основа разнообразия головного отдела Formicidae 75
Глава 4. Технологические системы брюшного отдела муравьев 80
4.1. Метасома Aculeata и топография СМК абдоминальных сегментов 80
4.2. Вариации строения и функционирования базальных сегментов метасомы муравьев 83
4.2.1. Сегмент А2 - первый сегмент метасомы 85
4.2.2. Сегменты A3 и А4 - второй и третий метасомальные сегменты 89
4.3. Система дыхальцевых клапанов метасомы 94
4.4. Системы сегментарных движений: компрессии и изгибания метасомы 95
4.5. Организация метасомы - результат взаимных перестроений технологических систем 97
4.5.1. Роль систем метасомы в газообмене 98
4.5.2. Системы межсегментарных движений в функционировании защитных механизмов муравьев 99
4.5.3. Воздействие технологических систем метасомы на локомоцию 101
4.6. Морфотипы метасомы муравьев 102
4.6.1. Компрессионная метасома 103
4.6.2. Тубуляционная метасома 105
4.6.3. Тубуляционно-компрессионные метасомы 105
Глава 5. Аберрации и их роль в эволюции систем скелетно-мышечного аппарата муравьев 112
5.1 Взаимосвязь морфологической изменчивости с параметрами процессов 112
5.2. Разнообразие морфологических аномалий у Formicidae 114
5.3. Методика исследований аберрантной изменчивости в популяциях муравьев 115
5.4. Характерные внутривидовые аберрации и их встречаемость в популяциях 116
5.5. Причины появления и распространения аберрантных фенотипов в популяциях муравьев 117
Глава 6. Общие закономерности преобразования скелетно-мышечного аппарата Formicidae 118
6.1. Влияние характера локомоции на морфо-физиологию Formicidae 118
6.1.1. Прогнатный бетилоидный морфотип головного отдела - как специфическая организация головного отдела в условиях наземного перемещения 118
6.1.2. Связь наземной локомоции с дифференциацией скелетно-мышечного аппарата метасомы 122
6.2. Влияние социальности на эволюцию скелетно-мышечного аппарата, эффекты биосоциального пространства 126
6.2.1. Биосоциальное пространство в формировании социального морфотипа 126
6.2.2. Аберрантная изменчивость как основа перестроек технологических систем скелетно-мышечного аппарата Formicidae 127
6.3. Перспективность технологического подхода в изучении морфологической эволюции 129
Выводы 131
Список использованной литературы 134
Рисунки 151
- Целостный взгляд на эволюцию насекомых - подходы М.С. Гилярова и С.И.Малышева
- Результативность и перспективы системных методов в изучении эволюции организации Formicidae
- Различия между традиционным морфо-функциональным и технологическим подходами к исследованию организации
- Прогнатный бетилоидный морфотип как основа разнообразия головного отдела Formicidae
Введение к работе
Адекватное описание организации живых систем относится к числу центральных проблем современной биологии. Существуют два подхода к описанию строения -типологический и системный. Содержанием первого является последовательное выделение и сопоставление признаков различных форм. Типологический подход, ориентированный на выявление сходств и различий, необходим и приемлем для классификации разнообразия. Расчленение целого на части, их характеристика и классификация - обязательный этап описания. С прогрессом методов исследования спектр признаков, используемых в сравнительном анализе, расширился. Современные описания помимо анатомических данных содержат сведения о деталях микроструктурного уровня, чертах поведения и физиологии. Недостаточность типологических оценок состоит в том, что назначение выделяемых частей в жизни организма остается по большей части неизвестным. Ограниченность подхода очевидна при решении вопросов исторической трансформации - меняются организмы, их способы существования, а не отдельные качества. Описание, предназначенное для решения эволюционных задач, должно отвечать требованию целостности организации. Поэтому исследование связей, объединяющих ее в единое целое, становится насущной задачей описания (Беклемишев, 1994).
В отличие от типологического системный подход подразумевает сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействий и направлен на реконструкцию системы связей, архитектоники организма. Системные взгляды определили развитие многих отраслей биологии - от физиологии до экологии. Именно такой подход развивался классиками морфологии А.Н. Северцовым, И.И. Шмальгаузеном, В.Н. Беклемишевым. Представление о целостности организации способствовало становлению эволюционной морфологии позвоночных, основанием которой служило учение о корреляциях и координациях органов. Своими достижениями спортивная биомеханика обязана системным исследованиям движений и двигательного аппарата, выполненными Н.А. Бернштейном и его учениками. Концепция естественных технологий, разработанная A.M. Уголевым в ходе изучения эволюции физиологических процессов, выявила фундаментальный принцип блочного построения живых систем (Уголев, 1985; 1987).
В энтомологии идеи системного подхода были заложены работами М.С. Гилярова (1949; 1970) и СИ. Малышева (1959; 1966). Эволюция насекомых рассматривалась ими как сопряженное преобразование организации и образа жизни. Изучение построения
морфо-физиологических процессов и поведения позволило не только констатировать разнообразие адаптации, но и обосновать принципиальные этапы в эволюции насекомых. При этом вскрывалась меняющаяся во времени многоплановая система связей, охватывающих организацию: от средовых зависимостей до межорганизменных взаимодействий. Результаты этих фундаментальных исследований во многом стимулировали появление новых направлений и экспериментальных методов в экологии и этологии, но в морфологии насекомых системный анализ должного развития не получил.
Скелет насекомых, его топология и функции
Одним из фундаментальных признаков, определяющих облик и биологию насекомых, являются их покровы. Живым компонентом покровов является эпителий, или гиподерма, клетки которого производят кутикулу. Кутикула, состоящая из хитина, протеинов и липидов образует наружную стенку тела, придатков, выстилает эктодермальные впячивания: трахеи, передний и задний отделы кишечника. По своей структуре она многослойна и обладает рядом физико-химических свойств, принципиальных для выживания в наземных условиях. Обтягивая гиподерму, кутикула защищает внутренние органы от повреждения и высыхания, из нее построены многочисленные волоски и рецепторные устройства насекомых. Жесткость кутикулярной оболочки неравномерна: в результате склеротизации одни участки, склериты, становятся твердыми, остальные эластичны, обеспечивая подвижность склеритов. Возникнув как защитные образования, склериты членистоногих приобрели значение скелетных частей и служат местом крепления мышц.
Как у всех членистоногих тело насекомых сегментировано. Сегменты объединяются в три отдела: голову, грудь и брюшко, которые отличаются по функциям парных придатков и по характеру входящих в их состав сегментов. Соединение гиподермы сегментов, вошедших состав каждого отдела, приводит к формированию общей поверхности и как следствие - единого кутикулярного слоя. Его последующая дифференцированная склеротизация по этой причине может не совпадать с границами сегментарных зачатков и имеет, безусловно, функциональную природу.
Вторичность склеритов имаго насекомых по отношении к исходной сегментации установлена Снодграссом (Snodgrass, 1935). В частности, им было показано, что первичные сочленовные промежутки брюшных сегментов склеротизуются и становятся фрагмальными складками, к которым присоединяются мышцы сегментов. Вторичные
сочленовные мембраны возникают в задней части сегментов, так что границы склеритов смещены вперед по отношению к действительным границам зачатков. В монолитной головной капсуле большинства насекомых провести границы первоначальных сегментов практически невозможно. Показано, что имеющиеся здесь "швы" имеют функциональное происхождение, и тоже не связаны с первичной сегментацией. Соответственно склериты насекомых, возникающие в ходе склеротизации кутикулы, являются интегральными скелетными новообразованиями.
Форма и строение этого «панциря» издавна используются для таксономической идентификации. Однако в сложившейся системе частей скелета насекомых до сих пор нет единообразия, характерного для позвоночных. В скелете последних доминируют подвижно соединенные компоненты, их связь с мускулатурой и движением очевидна и лежит в основе классификации скелетных частей. Напротив, связь кутикулы насекомых со скрытыми за ней системами недоступна прямому наблюдению, поэтому функциональный аспект присутствует в классификации скелетных компонентов в той мере, в какой несомненны различия в их назначении.
Деление скелета насекомых на скелет тагм и придатков традиционно. Однако, функциональная специфика большинства составляющих сложно организованной кутикулярной оболочки насекомых, образующей к тому же сложные внутренние впячивания, остается недостаточно изученной. Подразделение скелета тагм проводится почти исключительно по внешним признакам. Ими являются хорошо заметные нарушения однородности, к которым относятся не только линии раздела подвижных фрагментов, но и борозды, выемки, гребни, назначение которых может быть различным. Некоторые области определяются в соответствии с симметрией тела, а также - по положению относительно маркеров, которыми служат явственно отграниченные образования (придатки, "швы", отверстия). Условность и архаичность, стоящая за подобным разделением, особенно заметна в номенклатуре частей головной капсулы, где многие скелетные зоны отчетливых границ не имеют и названы по аналогии с позвоночными (Шванвич, 1949).
Отсутствие в морфологии насекомых единых морфо-функциональных критериев выделения скелетных частей создает серьезные проблемы в установлении сходств и различий, описании закономерностей преобразования организации в целом. Действительно, если границы частей неясны, то, сравнивая неодинаковые по форме объекты, трудно уяснить, чем вызваны различия. Огромное морфологическое
7 разнообразие насекомых и обилие жизненных форм осложняют сравнение даже в рамках отрядов. Своя специфическая терминология применяется для обозначения сходных структур даже в таксономические близких группах.
Очевидна необходимость в переосмыслении топографии скелета насекомых с системных позиций. В настоящее время вряд ли у кого возникает сомнение в том, что нарушение сегментации у высших позвоночных связано с усложнением движений (Наумов, 1973). Сходная закономерность, вероятно, лежит и в основе преобразования сегментации, а также и расчленения скелета насекомых. Она должна проявляться в согласовании форм и пропорции склеритов с мышечной деятельностью. Известным примером, иллюстрирующим взаимосвязь разнообразия движений, сегментного состава и строения скелета тагм, служат высшие Hymenoptera. Развитие подвижности брюшного отдела здесь сопряжено с включением первого абдоминального сегмента в состав грудной тагмы и образованием сложного сочленения между грудью и брюшком (Packard, 1903; Imms, 1947).
Проблемы эволюционной морфологии насекомых
Было бы несправедливо утверждать, что системные исследования в энтомологии отсутствует. Разноплановое изучение локомоции вскрыло сложные взаимоотношения между скелетными структурами и мускулатурой грудного отдела (Принт, 1963). Анализ питания и связанных с ним образований привел к формированию представлений о ротовых аппаратах насекомых (Шванвич, 1949). Тем не менее, функциональная природа тагм насекомых, несмотря на выраженную дифференциацию туловищной мускулатуры у представителей высокоорганизованных групп изучена недостаточно. В лучшем случае, исследуются взаимоотношения компонентов тагмального скелета с отдельными мышцами (Matzuda, 1965). Явственно доминирует изучение придатков тела, но общая морфо-функциональная картина скелетно-мышечного аппарата насекомых остается фрагментарной.
Из-за слабой функциональной интерпретации подробные описания скелетной мускулатуры тела представителей ряда таксономических групп, выполненные еще в 19-20 вв., оказались слабо востребованы. Используя в филогенетических реконструкциях разрозненные признаки скелета, исследователи не принимают во внимание общую согласованность преобразования органов и структур, которая обусловлена сложной комбинацией связей, объединяющих организацию в одно целое. Фактически
8 игнорируются вопросы пространственного и функционального взаимодействия скелета и мускулатуры, а также их отношения с компонентами других систем жизнеобеспечения насекомых. Неслучайно скелет тагм все еще воспринимается как опора для придатков и вместилище внутренних органов (Шванвич, 1949; Расницын, 1980; Чайка, 2003), а классификация скелетных частей сохраняет архаичность.
Приходится констатировать, что, несмотря на продуктивность сопряженного изучения структур и функций, подобные исследования в энтомологии - редкость. Напротив, в филогенетических построениях энтомологов стала доминировать процедура сравнения совокупностей признаков, игнорирующая целостный характер организации. Стремление повысить надежность эволюционных схем, созданных в рамках типологического подхода, безусловно, расширило сферу поиска и способствовало уточнению и детализации описаний. Современный кладистический анализ оперирует огромным множеством признаков. Но простое увеличение объема информации о строении и биологии представителей различных таксонов не может компенсировать отсутствие системного анализа. Облик и принципиальные черты организации остаются за кадром, а процесс эволюции организмов подменяется искусственными схемами переходов от одного набора "признаков" к другому.
Становление эволюционной морфологии насекомых затормозилось, на мой взгляд, по двум причинам. Первая состоит в колоссальной многообразии строения скелета насекомых, что на фоне слабой изученности назначения многих его образований привело к закреплению в энтомологии сугубо типологического описания.
Вторая причина имеет всеобъемлющий характер. Крайняя степень дифференциации биологических наук оказалась трудно преодолимым препятствием для выработки общих принципов описания архитектоники живого. Для дальнейшего развития эволюционная морфология остро нуждается в процедурах системного описания, позволяющих совмещать разнородную, разноуровневую и разноплановую информацию о живых объектах. Порочность сугубо типологического взгляда на морфологию насекомых особенно очевидна при обращении к эволюции социальных форм, само существование которых зависит не столько от свойств индивида, сколько от результативности совместных действий.
Вопросы морфологической эволюции Formicoidea
Нередко полагают, что с появлением социальности темпы и значимость морфологических преобразований падают, и ведущую роль играет становление коммуникации и лабильности поведения. Вместе с тем, по числу видов и морфологическому разнообразию одно из значительных надсемейств перепончатокрылых - Formicoidea - превосходит многие таксоны, представители которых характеризуются одиночным образом жизни. Поэтому изучение закономерностей эволюции скелетно-мышечного аппарата именно у представителей Formicoidea стало главным направлением настоящей работы.
Возраст самых древних формикоидов - Armaniidae, датируется концом раннего мела (альб, - 97-113 млн. лет). Отпечатки Armaniidae были обнаружены экспедицией лаборатории членистоногих ПИН АН СССР в низовьях реки Хетана (Охотский р-н, Хабаровский край). Арманиид рассматривают как «промежуточное звено» между сколиоидами и муравьями (Длусский, 1983). Современные Formicoidea представлены единственным семейством Formicidae, которое насчитывает около 30 тысяч видов. Из них большая часть относится к пяти основным подсемействам: Formicinae, Dolichoderinae, Ponerinae, Myrmicinae и Dorylinae. Представители современных групп появились в палеоцене-среднем эоцене, но виды с высоким уровнем социальной организации - около 40 млн. лет назад - лишь в позднем эоцене. С этого времени муравьи становятся доминирующей группой среди ископаемых насекомых (Длусский, Федосеева, 1988).
Сложившаяся к настоящему времени характеристика общих признаков Formicidae базируется на изучении внешней морфологии рецентных форм (Wilson et al., 1967, Wilson, 1971, обзор Bolton, 2003), анатомии отдельных видов (Насонов, 1889; Janet, 1894, 1897) и частных систем органов (Eisner, 1957; Short, 1959; Kiigler, 1978; Billen, 1993; Gronenberg, 1995; Gronenberg et al., 1998), а также - на сравнительном анализе ряда систем скелетно-мышечного аппарата (Длусский, Федосеева, 1988, Федосеева, 1991).
Современный диагноз семейства включает следующие морфологические признаки (Bolton, 1994): бескрылость рабочих, прогнатный тип головы самок, 4-12-члениковые антенны самок и 9-13-члениковые - самцов, коленчатость антенн самок, редукция второго абдоминального сегмента, образующего узелок либо чешуйку и отделенного от груди и остальных абдоминальных сегментов. Нередко третий абдоминальный сегмент также редуцирован и превращен в постпетиоль. Крылья самок сбрасываются после спаривания.
10 Как правило, имеются метаплевральные железы, открывающиеся на груди над задними коксами.
Из перечисленных признаков, пожалуй, только наличие метаплевральных желез уникально для Formicidae и, по-видимому, напрямую связано с социальным образом жизни (Brown, 1968). Секрет желез обеспечивает дезинфекцию взрослого населения, гнезда и расплода (Maschwitz et al., 1970). Регулярные индивидуальные и взаимные чистки способствуют распределению дезинфектанта по телу, причем в жизни особи на них приходится не менее 20 % временного бюджета (Орлова, 1986). Что касается остальных признаков, то взятые по отдельности, они не являются исключительным приобретением данной группы жалящих Hymenoptera. Следует однако, обратить внимание, что подобное сочетание присуще единственному таксону Aculeata, в котором нет ни одиночных, ни субсоциальных форм. В сближаемом с муравьями надсемействе Vespoidea представлен весь спектр: от одиночных до социальных. И даже среди наиболее развитых в этом отношении Vespidae отмечены субсоциальные формы (Расницын, 1980). Более того, как показал сравнительный анализ, тенденции, проявляющиеся в строении головного и брюшного отделов Formicidae, совершенно нехарактерны для других жалящих Hymenoptera. Среди Aculeata муравьи выделяются множественностью типов функциональных систем, связанных с деятельностью мандибул, а также - брюшного отдела (Длусский, Федосеева, 1988). Причем вариации в строении брюшного отдела здесь строятся не на трансформации отдельных структур, а сопряжены с усиленной дифференциацией целых сегментов, о чем свидетельствует независимое возникновение постпетиоля у представителей целой группы подсемейств Formicidae. Поэтому закономерен интерес к происхождению специфических состояний головной и брюшной тагмы муравьев. Но как повлияли социальные условия на морфологическую эволюцию группы?
Принципиальным признаком семьи муравьев как эусоциальных насекомых стало появление каст репродуктивных и рабочих особей, равнозначное разделению единой онтогенетической стратегии индивидов на две. Однако для социума имеет значение в первую очередь функциональное разобщение обеих каст, а не сама по себе морфо-физиологическая дифференциация особей. У некоторых видов часть оплодотворенных самок исключается из яйцекладки и выполняет функции рабочих (Buschinger, 1974), и напротив - молодые рабочие участвуют в репродукции до окончания социализации (Брайен, 1986). Различия между членами социума, определяющие его целостность и
функционирование, генерализованы в представлении о двух сферах функционирования, введенном А. А. Захаровым (Захаров, 1991). Репродуктивная сфера социума (яйцекладущие самки, молодь и молодые рабочие) стимулируют разнообразные формы активности зрелых рабочих. Сфера обеспечения (зрелые рабочие), дифференцируя режим питания личинок, определяет темпы их роста, размер и кастовую принадлежность. Каждая сфера имеет независимую структуру и выступает по отношению к другой как внешний фактор управления.
Само существование муравьев в биосоциальной среде означает, что изменения параметров функциональных систем индивидуумов оценивается отбором только через эффекты, проявляющиеся на уровне социума. Многие из них реализуемы только при групповых взаимодействиях и несводимы к деятельности отдельных особей. Даже, если конечный результат выглядит как накопление однотипных форм активности, сама возможность подобной суммации связана с общими для всех, т.е. уже неразложимыми до уровня единичной особи, компонентами биосоциальной среды: гнездом, расплодом, кормовым запасом.
Влияние социального образа жизни на морфологическую эволюцию семейства Formicidae, как правило, усматривают только в признаках, возникновение которых трудно объяснить вне концепции семейного отбора (кастовый полиморфизм, наличие метаплевральных желез, в частности). Что касается образований Formicidae, близких структурам одиночных Hymenoptera, их историческая трансформация рассматривается до сих пор без учета социальной специфики. Простая замена индивидуального отбора понятием групповой или семейный, мало говорит о действительном содержании этого явления. Между тем, жизнь в социуме порождает эпифеномены, которые неизбежно меняют требования к параметрам функциональных систем индивидуума. Достаточно сказать, что высокая эффективность совместных защитных реакций сопровождается у муравьев изменением функционального диапазона жалящего аппарата, а подчас и значительной его трансформацией. В строительстве гнезда наряду с согласованностью действий, важны особенности строения членов сообщества, что особенно ярко проявляется у муравьев-портных. Подчас даже выраженная трофическая специализация не приводит к сужению доступного функционального спектра. В этом отношении весьма красноречив пример Odontomachus, у которых мандибулы капканного типа не стали препятствием для возникновения трофобиоза с Homoptera (Evans, Leston, 1971).
12 За последние полвека в области социальности насекомых накоплен огромный фактический материал в отношении поведения членов сообщества. Получен ряд принципиальных заключений, среди которых наиболее значимыми представляются: лояльность поведения особей внутри общины (Малышев, 1966), посредническая роль социума в детерминации развития, представление об общине - как основной среде обитания индивида (Захаров, 1991). Они позволяют предполагать, что в условиях социальности действуют специфические механизмы перестроения признаков членов сообщества.
Методология системного описания
До настоящего времени в биологии не сложились методы, позволяющие объединять в ходе сравнительного анализа столь разнокачественную информацию о сложных объектах. Логично обратиться к сфере производства, где для решения сходных проблем разработан понятийный аппарат технологии.
Целесообразность изучения биологических процессов как естественных технологий всесторонне обосновал A.M. Уголев. Сопоставив предмет и задачи исследований различных направлений биологии, с одной стороны, и инженерно-технических отраслей -с другой, он выделил неформальное сходство, существующее между физиологией и технологией как науками. Предметом исследования обеих всегда являются процессы независимо от природы их носителя, а задачи состоят в изучении структуры процесса. Физиологические и технологические процессы состоят из операций, следующих одна за другой в определенном порядке, в определенных количественных соотношениях и контролируются с помощью обратных связей, преимущественно между конечным продуктом и чувствительным к нему входным устройством. Причем схемы процессов, выработанные в промышленности, могут быть продемонстрированы в различных живых системах (Уголев, 1985; 1987). Продуктивность нового подхода доказали результаты предпринятого им исследования. Изучение технологий пищеварения на разных уровнях организации позволило установить один из фундаментальных принципов эволюции -принцип блочности - «принцип организации сложных биологических систем на основе комбинирования ограниченного числа универсальных функциональных блоков". Несомненными достоинствами подхода являются: закономерное включение в описание средовых показателей и отсутствие ограничений по уровню сложности объектов исследования.
13 Несмотря на действенность новой методологии, технологический подход к описанию живых систем пока не получил в биологии достойного признания. Среди возражений против его применения в эволюционных исследованиях принципиальным является отсутствие алгоритмов выделения биологических технологических систем.
Цель и задачи исследования
Разработка системного подхода к изучению эволюции скелетно-мышечного аппарата насекомых является главной целью настоящего исследования. Одним из основных требований к нему стали: применимость в исследовании морфологической эволюции как одиночных, так и общественных насекомых, а также прогностическая ценность получаемых результатов. Для этого были поставлены следующие задачи:
Разработать процедуру выделения и обосновать правила описания функциональных (технологических) систем скелетно-мышечного аппарата насекомых.
Описать системы скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отделов муравьев и установить их связи с жизненно важными процессами
На основании сопоставления Formicidae с представителями других групп одиночных и социальных жалящих перепончатокрылых определить специфические для муравьев варианты организации систем скелетно-мышечного аппарата головного и брюшного отделов
Сравнить представителей основных подсемейств муравьев по морфо-функциональному состоянию технологических систем и охарактеризовать разнообразие строения головной и брюшной тагм Formicidae с технологических позиций.
Выявить общие черты биологии и варианты специализации муравьев, сопряженные с организацией и функционированием систем скелетно-мышечного аппарата
Определить роль социальной среды в эволюции скелетно-мышечного аппарата Formicidae
Выявить этапные изменения в образе жизни Formicidae, сопряженные с преобразованием скелетно-мышечного аппарата.
Первая из поставленных задач является методологической, требующей разработки и обоснования способа выделения системных объектов для последующего сравнительного анализа. Вторая задача - практическая, состоит в адекватном описании выделяемых объектов. Она включает: а) выделение систем с помощью разработанного алгоритма, б) собственно описание каждой из них с технологических позиций, в) определение
зависимостей между морфологическими характеристиками устройств системы и параметрами двигательной задачи, г) выявлении общих для различных операций и процессов морфологических характеристик. Третья, четвертая и пятая задачи отражают разные аспекты сравнительного анализа, направленного на выявление типичных для Formicidae форм организации отделов тела и их функциональных характеристик, а также -имеющихся внутри таксона морфо-функциональных вариаций. Шестая задача, основанная на исследовании морфологического разнообразия в популяциях муравьев и анализе специфических условий онтогенеза особей, заключается в определении влияния социальной среды на индукцию, накопление и распространение в популяциях Formicidae морфотипических уклонений, способных служить исходным материалом для перестроений скелетно-мышечного аппарата. Седьмая задача необходима для решения вопроса о роли различных факторов в эволюции скелетно-мышечного аппарата у муравьев.
Целостный взгляд на эволюцию насекомых - подходы М.С. Гилярова и С.И.Малышева
На необходимость тщательного изучения функций для объективной оценки морфологических признаков, прямо указал М.С. Гиляров в своей работе «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых « (Гиляров, 1949): «В морфологии насекомых специализация исследователей, изучающих форму в отрыве от функции, привела к такой же утрате представлений о целостности организма, представлений об организме как о единой функционирующей системе, как и в морфологии позвоночных...» (стр.53). Подтверждением продуктивности подхода, в котором сравнительное исследование основано на изучении формы и реальных процессов в организмах, стали результаты фундаментальных работ Гилярова, посвященных закономерностям адаптации членистоногих к наземным условиям (Гиляров, 1949; 1970).
Основанием для заключений автора стали наблюдения и эксперименты, выполненные в сходных условиях на отличных по анатомии объектах. Параллельно изучались модификации жизнедеятельности, вызванные изменением условий существования одной и той же формы. Но главное, что автор описывал весь процесс (например, прокладывание личинками хода в почве) от начала до конца, определяя его основные фазы и участие в каждой из них компонентов тела. Сравнение проводилось не только по морфологическим признакам, но и по выполняемым действиям. Поэтому не приходилось гадать о назначении структур - оно становилось очевидным. Существенно, что подход выявил наличие принципиально различных технологий, применяемых различными формами в сходных условиях обитания, а также - влияние местообитания на технологические и морфологические отклонения. Гиляров одним из первых обратился к анализу физических факторов, влияющих на параметры движения, таких как, плотность среды и картина силовых векторов.
Методологически близкий и одновременно оригинальный подход разработал СИ. Малышев, исследовавший эволюцию Hymenoptera, и среди них - Formicoidea, (Малышев, 1959). В отличие от своих предшественников, акцентировавших внимание на выявлении морфологических сходств и различий, он сосредоточился на основах функционирования организмов. В предисловии к книге он четко обосновал свою позицию следующим образом: "Следы истории организмов обнаруживаются не только в их строении и развитии, но и в функционировании. Эта связь функциональной деятельности организмов с их эволюционным прошлым дает основание для широкого применения "принципа эволюции" при изучении высшей нервной деятельности животных (Орбели, 1949). Также и обратное отношение - применение «принципа функциональности" при прослеживании эволюционной истории организмов - весьма продуктивно. Это с особой силой сказывается в тех случаях, когда чисто морфологический подход при выяснении линий эволюции не дает положительных результатов".
Малышев обобщил и систематизировал множество накопленных данных по биологии высших и низших перепончатокрылых: от условий существования и типа питания до заботы о потомстве. Его гипотезы о происхождении многих таксонов Hymenoptera выдвинуты по результатам анализа материнской деятельности насекомых, которая включает разнообразные формы активности. На основании собственных экспериментов и имевшихся в литературе подробных описаний, автор пришел к заключению, что поведение насекомого может быть представлено как серия сложных поведенческих актов определенного типа, каждый из которых в свою очередь распадается на более простые действия. Сравнительный анализ таких схем, позволил обнаружить, что различия в поведении описываются как выпадение-добавление и комбинированием действий и актов, что позволяет строить ряды переходов. Для их уточнения и обоснования автор привлек всю имеющуюся информацию по биологии видов: количество и размеры яйцекладок, продолжительность развития яиц и личинок, а также отношение самок к расплоду и себе подобным, климатические и биотопические условия существования вида, гнездовые субстраты, спектр добычи, ее количество и специфика, а также многое другое. Показательно, что исследователь обращался не только к типичным вариантам, но тщательно разбирал ситуации, в которых отмечено появление необычных. Тем самым выявлялись условия, способствующие становлению новых форм поведения.
Смысл созданного Малышевым подхода состоял в реконструкции принципиальных этапов и разнообразия тенденций в образе жизни Hymenoptera, которые привели к формам существования современных групп. Функциональный по своей сути этот подход несомненно перспективен и в изучении закономерностей морфологической эволюции. Что касается установления родственных связей - его проблематичность несомненна, особенно в отношении таксонов высшего ранга.
Поскольку изучение морфологии в энтомологии - это традиционная прерогатива систематиков, особого сочувствия изыскания автора не встретили. Так, выдвинутая им гипотеза о происхождении муравьев от бетилоидных ос, которые вели, подобно современной Scleroderma, эктопаразитический семейный образ жизни, была раскритикована и отвергнута (Расницын, 1980). С точки зрения современной таксономии по ряду морфологических признаков Formicoidea значительно ближе представителям Scolioidea - Sieloromorphidae, сведения о биологии которых скудны. Между тем, серьезных доводов отбрасывать выводы Малышева, касающиеся условий, в которых сложился эусоциальный способ существования Formicoidea, нет. Возникновение объединений организмов на базе паразитизма, отнюдь не редкое явление, что подтверждает, в частности, пример ленточных червей Eucestoda, представляющих собой линейную колонию, возникающую при метагенетическом почковании (Гуляев, 1996).
Несомненной заслугой Малышева является то, что он установил главное отличие муравьев от остальных Aculeata: все современные Formicidae - общественные насекомые. Он же первым привлек внимание к роли семьи и специфике семейных отношений в эволюции социального образа жизни насекомых. Новаторские идеи Малышева стимулировали разработку проблем социальности, включая активное внедрение экспериментальных методов (Захаров, 1972; Захаров, 1991). Но в силу общей слабости морфо-функционального подхода в энтомологии, должного применения они не нашли. Та же судьба постигла и подход, предложенный Гиляровым - сферой его применения стала экология насекомых. Оставаясь безусловной классикой эволюционной морфологии, труды Гилярова не вызвали кардинальных изменений подхода к изучению морфологии насекомых.
Результативность и перспективы системных методов в изучении эволюции организации Formicidae
Близкий концепции Уголева подход развивался Н.А. Бернштейном и его школой при изучении локомоции позвоночных (Бернштейн, 1966, 1990). Была продемонстрирована зависимость между сложностью доступных двигательных задач, выполняемых животными и организацией нервной системы. Представления о системе движений, ее разноуровневом построении, формировании в онтогенезе, а также перестроении в ходе обучения - неразрывно связаны с достижениями современной спортивной биомеханики.
Физиология движений насекомых, несмотря на определенные успехи, все еще остается мало изученной областью. Пожалуй, только в последнее десятилетие благодаря появлению новых средств наблюдения и регистрации, исследования в этом принципиальном для морфологических задач направлении заметно интенсифицировались. Особый интерес представляет серия работ В. Гроненберг и его коллег из Института Теодора Бовери (Вюрцбург, Германия), выполненных на муравьях. Одна из них посвящена действию антенн и проведена на представителях трех подсемейств Formicidae (Ehmer, Gronenberg, 1997). Исследовали особенности движения и скорость антеннального отведения. Параллельно определялись состав и относительные размеры мышц, управляющих движениями скапуса, макро- и микроструктурные параметры: длина, объем мышц, число волокон, длина саркомеров, диаметр фибрилл, миозин-АТФазная активность. Различия по скорости оказались весьма существенными (почти 4-х кратными). Причем установлена корреляция между характерными для видов морфологическими показателями антеннальной мускулатуры и присущими им скоростями отведения. Скорость обнаружила значимую зависимость от доли мышечного объема, приходящейся на так называемых «быстрые» миофибриллы. Они характеризуются большим диаметром и длиной, но укороченными саркомерами. Самые быстрые движения зарегистрированы у некоторых (но не всех) форм с челюстями капканного типа. Ранее считалось, что быстрое отведение предохраняет антенны от повреждения при мандибулярном хлопке. Полученные авторами данные в сочетании с анализом пищевого спектра видов, доказали, что скоростное отведение действительно несет функцию защиты, но предохраняет антенны муравьев от химических и механических травм, которые способны нанести их жертвы (термиты, в частности), а не собственные челюсти. Поэтому закономерно, что у видов, охотящихся с помощью аналогичного капканного механизма на коллембол, скоростное движение антенн не возникло.
Видеосъемка движений мандибул у представителей пяти подсемейств, выявила большие различия в максимальной скорости приведения, которая, как и в случае антенн, коррелировала с морфологическими параметрами мускулатуры (Gronenberg et al., 1997). При этом было установлено, что, «быстрые» миофибриллы аддукторов сгруппированы в порции, пространственное размещение которых имеет наиболее эффективный угол крепления для результирующего движения. Отмечена сопряженность геометрии головной капсулы муравьев с архитектурой и силоскоростными показателями мандибулярных мышц.
Проводя морфо-физиологический анализ, авторы обращают внимание на то, что дифференциация мускулатуры позволяет муравьям осуществлять широкий спектр действий: от замедленных и аккуратных движений до быстрых или требующих значительных усилий. Однако в силу малого числа мандибулярных мышц столь разнообразная деятельность требует тщательного контроля со стороны нервной системы.
Установлено, что мандибулярные аддукторы муравьев снабжены необычно большим числом мотонейронов. Последние связаны синаптическими контактами в области субэзофагеального ганглия с множеством мандибулярных рецепторов (Gronenberg, 1996). Кроме того, имеется орган собственно мышечной рецепции, который, по-видимому, связан с сухожилиями мандибулярных аддукторов. Регуляция, как показали электрофизиологические эксперименты, осуществляется последовательной активацией моторных единиц, причем тонкая регулировка может быть достигнута с помощью коактивации антагонистов (Just, Gronenberg, 1999).
Немаловажно, что результаты комплексного сравнительного исследования обнаруживают как раз те особенности биологии и связанные с ними эффекты, которые определяет пространство преобразований организации и формирование определенных признаков.
Хорошо известно, что у муравьев морфологическая дифференциация самок и самцов может быть весьма глубокой. Нередко даже для опытного систематика трудно установить принадлежность к одному виду в случаях раздельного сбора экземпляров. Различия затрагивают множество признаков: жилкование крыльев, состояние брюшных сегментов, форму и размеры головы, глаз антенн, ротовых придатков. Во многих случаях мандибулы и мандибулярные мышцы самцов сильно уменьшены, поскольку отсутствует самостоятельное питание. К немногим исключениям относятся Pogonomyrmex, самцы которых во время спаривания удерживают самку мощными челюстями (Holldobler, 1976). По данным Эмер и Гроненберга в антеннальных и мандибулярных мышцах самцов Odontomachus нет "быстрых" миофибрилл, характерных для самок (Ehmer, Gronenberg, 1997). Распространенному у самцов развитию глаз и орбит отвечает увеличение оптических долей мозга, что отмечается не только у муравьев, но и пчел (Шванвич, 1949). Гипертрофия оптической системы при этом сопряжена с изменением топографии мандибулярных мыщц и образованием глазной аподемы (Федосеева, 2001).
Существенно, что многие морфо-физиологические различия между особями в семьях муравьев вызваны не столько наследственной, сколько модификационной изменчивостью. Общеизвестна роль трофической регуляции в дифференциации самок общественных Hymenoptera на яйцекладущих и рабочих. Менее известны, но стали активно исследоваться в последние десятилетия феномены интеркаст и гамергат (Heinze, Buschinger., 1987; Peeters, 1991; Liebig, 1998).
Различия между традиционным морфо-функциональным и технологическим подходами к исследованию организации
Принятое в морфологии выделение взаимосвязанных структур основано на наличии функциональных, пространственных, и опосредованных средой зависимостей между ними, которые выявляют в сравнительном анализе форм и именуют, соответственно, динамическими, топографическими и биологическими координациями. Историческая преемственность структурных связей, которую отражает понятие координации, всегда рассматривалась как результат адаптивного перестроения индивидуальных корреляций организма, поддерживающих его целостность. Поэтому широкий спектр проблем симбиогенеза, паразитизма и эволюции социальных форм выпал из исследовательского поля морфологии.
Более того, создать стройную систему координации для индивидуального уровня организации так и не удалось. Попытку выстроить типы координации по степени устойчивости в историческом ряду форм нельзя признать удачной. Дальнейшие исследования показали, что выглядевшие стабильными топографические отношения бывают менее устойчивы, чем считавшиеся лабильными биологические координации. Непродуктивным оказалось и понятие координационной цепи, предложенное в отношении функционально связанных органов. Мультифункцинальность сложных биологических структур означает, что они входят в различные цепи, поэтому можно говорить лишь о своеобразной сети координации (Северцов, 1990). В итоге, ограниченность предметной сферы и неопределенность метода привели, на мой взгляд, к утрате позиций функциональной морфологии в исследовании закономерностей эволюции.
Основное обстоятельство, осложнившее построение системы структурных взаимоотношений, заключается в присущей морфологии трактовке функций, как неком значимом, но все же абстрактном типе связи. "Функция - это назначение данной морфологической структуры (функциональной системы), обеспечивающее связь структур внутри организма или их взаимодействие с окружающей средой и тем самым приспособленность организма" (Северцов, 1990). Исследуя биологические объекты, морфолог работает преимущественно с застывшими уникальными формами, и его восприятие функции неизбежно опосредовано. Отсюда, с одной стороны, проистекает стремление установить главные и побочные функции изучаемых образований, а с другой -игнорируется системная организация процессов, обеспечивающая целостность биологических форм. С позиций традиционной морфологии функция части определяется лишь в рамках интегрированной системы, "адаптивную жизнедеятельность которой она обеспечивает, т.е. в рамках системы более общей, чем та структура, которая выполняет функцию" (там же). Таким образом, чтобы понять назначение той или иной морфологической детали, нужно заведомо составить представление о ее адаптивной роли в определенной системе. Но как выделить эту систему, если связи структур неочевидны, а сами они мультифункциональны? Стоит заметить, что, даже вскрыв часы и зная об их назначении, мы не в состоянии догадаться о роли пружины или батарейки без наблюдений за действием часового механизма. Иными словами, нужна схема связей, развернутая во времени.
Для решения подобных задач более приемлемы подходы, разработанные в физиологии и технологии, где "функции понимаются как некоторые процессы, состоящие из определенных операций и контролируемого алгоритма их выполнения". Представление о биологических процессах как о технологиях отвечает требованию целостности живых систем, что создает реальную основу для объединения морфологических и физиологических аспектов исследования организации. В технологии предметами сопряженного изучения являются процессы, способы, средства и результаты. "Под способами подразумевается программа и управление процессами; под средствами -структура и энергия, необходимые для реализации; под результатами - некоторые эффекты, возникающие в ходе процесса (Уголев, 1987). С технологических позиций, морфологическая структура рассматривается как средство или устройство, служащее для получения нужных организму эффектов. В конкретном процессе морфологическое образование, выполняющее отдельную операцию, становится его функциональным блоком. В этом качестве оно должно обладать свойствами, удовлетворяющими параметрам операции, т.е. характеризоваться параметрами функционального блока. Участвуя в многообразных процессах, структура мультипотентна. Но в качестве блока, выполняющего конкретное задание, она - монофункциональна. Комплекс блоков образует подсистему более высокого ранга, задача которой определима в рамках процесса, характеризуется определенными параметрами и осуществима только благодаря пространственно-временным взаимодействиям блоков. Таким образом, в процессе выделяются операции разного типа и ранга, устанавливается их последовательность, зависимости параметров, вещественный состав функциональных блоков и подсистем, а также - их параметры, необходимые для осуществления отдельных операций и достижения конечного результата.
В сравнительном анализе сложных биологических функций Уголевым установлено, что по своему составу они сводимы к ограниченному набору элементарных функций. Компоненты, выполняющие эти элементарные операции, оказались стандартны у самых разных организмов, что послужило основанием определить их как элементарные функциональные блоки. Явная универсальность блоков на нижних уровнях организации биологических систем, прослеживается и на более высоких, где однотипные ансамбли (клеток, тканей, органов, организмов) работают в качестве функциональных блоков различных процессов. Их следует рассматривать как функциональные блоки более высоких порядков. "Все многообразие простых и сложных процессов может быть описано как упорядоченная работа соответствующих комбинаций функциональных блоков" (Уголев, 1987).
Как исполнительное устройство конкретного процесса функциональный блок должен обладать свойствами, необходимыми для определенной операции. Вместе с тем, образующая его структура (либо структурная композиция), участвуя в других операциях и процессах, играет роли разных блоков, которые по своим параметрам могут различаться. Структура мультифункциональна в той мере, в какой спектр и значения ее характеристик удовлетворяют всем исполняемым ролям. Поэтому, технологическое описание строения объекта неразрывно связано с описанием организации и характеристик жизненно важных процессов, в которые вовлечены в качестве функциональных блоков и подсистем те или иные его компоненты.
Подобный подход давно и успешно применяется в биомеханике, где существует представление о целостном двигательном действии как системе движений, что в полной мере отвечает понятию процесса как организованной совокупности операций (Донской, Зациорский, 1979). Показательно, что при изучении спортивной техники "исследуют вещественные системы (опорно-двигательного аппарата) и системы процессов выполнения действия (с учетом энергетического обеспечения движений и управления этими процессами" (там же).
Прогнатный бетилоидный морфотип как основа разнообразия головного отдела Formicidae
Ранее на основании данных по топографии мускулатуры капсулы и строению мандибул у различных представителей Formicidae нами было показано, что у муравьев по сравнению с другими Aculeata получил развитие комплекс структур, получившей наименование краниомандибулярной системы (Длусский, Федосеева, 1988). Конфигурация мандибул у представителей различных таксонов и родов весьма разнообразна и сопряжена с характеристиками действий, в которых они используются. В свою очередь, пропорции капсулы отвечают размерам и конфигурации мышц, управляющих движением мандибул. Область крепления мандибулярной мускулатуры охватывает у муравьев практически всю заднюю стенку капсулы, ее боковые поверхности и, по меньшей мере, треть передней стенки. Это позволило рассматривать мандибулярную мускулатуру, мандибулы и капсулу как единую функциональную систему. С учетом подхода, принятого в настоящей работе, она определяется как мандибулярная, поскольку скелетно-мышечные комплексы, управляющие движением мандибул, одновременно образуют скелетную оболочку головы.
По результатам анализа были выделены десять функциональных вариантов мандибулярной технологической системы, соответствующие различиям в параметрах капсулы, мандибул, специфике их деятельности, и показаны возможные направления переходов между ними (Длусский, Федосеева, 1988). I. Сфекоидиая, с узкими двузубыми мандибулами без развитого жевательного края и относительно слабо развитыми мандибулярными СМК, поэтому затылочный край головы таких форм округлен. Кратковременное удержание добычи при ужалений с помощью двух зубцов, вершинного и предвершинного - основная функция такой системы. Такой вариант распространен среди Sphecidae и Scolioidea. У современных муравьев не встречается, но, видимо имелся у меловых Armaniidae и Sphecomyrmidae.= II. Лептаниллоидная (рис.12 - II). Мандибулы сравнительно узкие, но с 3-5 зубцами на жевательном крае, капсулы с явственно выраженными затылочными углами, что обусловлено развитием аддукторных СМК. Лептаниллоидная система позволяет лучше удерживать и умерщвлять при помощи жала добычу и осуществлять манипуляции с расплодом. Типична для муравьев Leptanillinae, многих Dorylinae, некоторых Ponerinae и Myrmicinae. Ш. Формикоидная ши универсальная (рис. 12 - III). Мандибулы треугольные с выраженной дифференциацией базальной части и развитого жевательного края, который обычно вооружен многими мелкими зубцами. Степень развития мандибулярных СМК различна, поэтому голова имеет форму от овальной до прямоугольной, с выпуклым или прямым затылочным краем. Формикоидная система позволяет муравьям осуществлять широкий спектр действий, связанных с добыванием пищи, уходом за расплодом и постройкой сложного гнезда. Она характерна для большинства рецентных и вымерших Ponerinae и Myrmicinae, является исходной для Pseudomyrmecinae, Aneuretinae, Dolichoderinae и Formicinae. ГУ. Грызущая является производной универсальной. Характеризуется массивными мандибулами с сильно склеротизованным жевательным краем, несущим острые зубцы (рис. 12 - IV). Усиление аддукторных мандибулярных СМК приводит к развитию затылочных бугров, поэтому затылочный край здесь, как правило, вогнутый. Становление грызушего типа связано либо с необходимостью расчленения крупной добычи (многие Pheidole - Myrmicinae), либо с постройкой гнезд в древесине (ряд Camponotus и Lasius -Formicinae). V. Давящая возникает на базе грызущей. От последней отличается тем, что массивные мандибулы не имеют острых зубцов (рис.12 -V). Такая система служит для раздавливания и измельчения семян и встречается только у крупных рабочих зерноядных видов (Messor, Pheidologeton, некоторые Pheidole - Myrmicinae) тогда как у мелких рабочих тех же видов сохраняется универсальная либо грызущая мандибулярная система. VI. Режущая возникает на основе универсальной и характерна для муравьев листорезов (Attini - Myrmicinae). Длинные мандибулы с многочисленными острыми зубцами здесь перекрещиваются и работают как ножницы. Аддукторные СМК у наиболее специализированных листорезов очень велики, поэтому затылочные углы капсулы у них вздуты необычайно сильно (рис. \2-VI) VII - VIII. Специализированные удерживающие мандибулярные системы (рис.12 -VII, VIII) достаточно многообразны и характерны для видов, парализующих свои жертвы при ужалений. Имеется две основных разновидности таких систем: со сближенными основаниями мандибул (VII), и с расставленными {VIII). Первая характерна для муравьев-стратобионтов, специализирующихся на сравнительно небольших, но быстрых жертвах (ногохвостки) (например, у Dacetini - Myrmicinae), вторая - для видов, охотящихся на беспозвоночных крупного размера (термиты, муравьи, многоножки, моллюски) (многие Ponerinae, Myrmeciinae). Как среди тех, так и других много форм с длинными мандибулами. Но, если у первых голова имеет V-образную форму, то у вторых она прямоугольная и даже трапециевидная. Это обусловлено соответствующими различиями в соотношении размеров СМК приводящей и отводящей подсистем. У форм с расставленными мандибулами, отводящие СМК близки по размерам приводящим тем сильнее, чем длиннее мандибулы. Напротив, у муравьев с близко поставленными челюстями отводящие СМК невелики, а приводящие образуют практические всю капсулярную поверхность и имеют выраженную дифференциацию на скоростные и силовые порции. Именно на основе этой разновидности в трех разных подсемействах муравьев появились капканные мандибулярные системы. IX. Капканные мандибулярные система возникли независимо в подсемействах Myrmicinae (Daceton), Ponerinae (Anochetus) и Formicinae (Myrmoteras). Для этих систем характерны длинные, иногда превышающие длину головы мандибулы с острыми либо тупыми зубцами (рис. 12 - IX). Наиболее существенной особенностью этой системы является наличие замка, "запирающего" мандибулы при отведении, так что в расставленном положении муравьи могут их удерживать продолжительное время. При освобождении замка мандибулы движутся с огромной скоростью благодаря запасенной в приводящих СМК механической энергии.
