Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 12
Глава 2. Роль хозяина в формировании экологии блох диких грызунов 21
2.1. Современное представление об экологических группировках блох 21
2.2. Экологические группировки блох сусликов рода Spermophilus Cu-vier, 1825 27
2.3. Экологические группировки блох сурков рода Marmota Blumenbach, 1779 44
2.4. Экологические группировки блох песчанок подсемейства Gerbillinae 51
2.5. Экологические группировки блох полевок подсемейства Microtinae 77
2.6. Экологические группировки блох пишух рода Ochotona Link, 1795 83
Глава 3. Значение абиотических факторов в формировании жизненных схем популяций блох грызунов 91
3.1. Влияние температуры и относительной влажности на жизнедеятельность блох 92
3.2. Значение почвенных факторов 99
3.3. Зависимость жизненных функций у блох от геомагнитного поля 108
Глава 4. Влияние биотических факторов на формирование жизненной схемы популяций блох 116
4.1. Значение пищи 116
4.2. Эндопаразиты блох диких грызунов 130
4.2.1. Нематоды и их влияние на жизненные функции организма блох 132
4.2.2. Микроспоридии и их влияние на жизнедеятельность блох 147
4.2.3. Значение грегарин в жизнедеятельности блох 154
4.2.4. Дрожжеподобный гриб в жизнедеятельности блох 161
4.3. Бактериальные патогены и их взаимоотношение с организмом блох 164
4.3.1. Микрофлора у блох 164
4.3.2.. Особенности взаимоотношений организма блох с бактериями и простейшими 172
Глава 5. Рождаемость и смертность 184
5.1. Максимальная и экологическая рождаемость 184
5.2. Значение соотношения полов и повторности спаривания в репродуктивной способности у блох 196
5.3. Смертность у блох в фазе имаго 206
5.4. Смертность в преимагинальных фазах развития 211
Глава 6. Общие закономерности динамики и механизм саморегуляции численности популяций блох 215
6.1. Динамика численности имаго и фазовая структура популяций блох 215
6.2. Явление диапаузы у блох диких грызунов 220
6.3. Роль конкуренции в регуляции численности популяций блох 224
6.4. Значение миграции в жизнедеятельности блох 234
6.5. Механизмы авторегуляции численности популяций блох 241
6.6. Роль блох диких грызунов и зайцеобразных в энзоотии чумы...249
Глава 7. Современное состояние контроля численности блох 257
7.1. Характеристика традиционных способов контроля 257
7.2. Изучение инсектицидного и пулецидного контактного действия микробных и химических инсектицидов нового поколения 262
7.2.1. Инсектицидное и пулецидное контактное действие на блох фе-накса 265
7.2.2. Инсектицидное и пулецидное контактное действие орадельта..268
7.2.3. Инсектицидное контактное действие и пулецидная эффектив ность риапана 270
Глава 8. Перспективные направления в регуляции численности блох диких грызунов 272
8.1. Системное и стерилизующее действие Тио-Тэф на блох 274
8.2. Изучение системного и стерилизующего действия севина на
блох 276
8.3. Изучение системного и стерилизующего действия ратиндана-2 на блох 277
8.4. Системное, инсектицидное и стерилизующее действие сульфидо-фоса 279
8.5. Изучение конкурентоспособности стерилизованных и нормальных самцов за оплодотворение самок 284
8.6. Инсектицидное и пулецидное, контактное и системное действие пиретроидов 288
8.6.1. Изучение инсектицидного действия дециса 288
8.6.2. Инсектицидное контактное и системное действие на блох К-отрин-25% 291
8.6.3. Инсектицидное, контактное и системное действие песгарда ФГ-161 на блох 292
Заключение 296
Выводы 310
Литература 314
- Экологические группировки блох сусликов рода Spermophilus Cu-vier, 1825
- Зависимость жизненных функций у блох от геомагнитного поля
- Особенности взаимоотношений организма блох с бактериями и простейшими
- Значение соотношения полов и повторности спаривания в репродуктивной способности у блох
Введение к работе
А к т уальность проблемы. Современный период в развитии экологии характеризуется углубленным подходом в познании механизмов, определяющих принцип организации и стабильность численности популяций животных. По своему практическому значению изучение естественной регуляции численности видов является центральной проблемой в экологии. Этому направлению всегда уделялось большое внимание исследователями отечественной школы экологии (Наумов, 1967, 1977; Беклемишев, 1955, 1960; Шварц, 1960, 1967; Викторов, 1967, 1976; Шилов, 1977; Шилова, Шилов, 1977; Шилова, 1993 и др.).
Применительно к блохам диких грызунов и зайцеобразных значение этой проблемы особенно возросло в последние годы. Обстоятельствами явились: кризис у возникший в связи с возможностью широкого применения мощных инсектицидов для профилактики чумы и получаемой недостаточно высокой эффективностью при проведении полевой дезинсекции, а также попытка ревизии классической гипотезы энзоотии чумы (Ротшильд, 1978; Дятлов, 1989; Солдаткин, Руденчик, 1988; Попов, 1991 и др.).
С тех пор, как блохи были признаны основным переносчиком чумы в начале XX столетия, главное внимание исследователей было сосредоточено на изучении способности массовых видов "блокироваться" и передавать возбудителя чумы, а также на взаимоотношении их с возбудителями других болезней человека и животных. Эти вопросы нашли свое отражение в региональных определителях блох, а также в отдельных, изданных в разное время, трех монографиях, о чем говорят сами названия: "Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением" (Иофф, 1941); "Передача чумы блохами" (Бибикова, Классовский, 1974); "Блохи переносчики возбудителей болезней человека и животных" (Ващенок, 1988).
В изучении вопросов экологии блох большой вклад, преимущественно в изучении абиотических и биотических факторов внесли И.Г.Иофф (1941); Н.Ф.Дарская (1955, 1970); Л.В.Брюханова (1966, 1978); И.Ф.Жовтый (1966, 1968, 1975); В.Н.Куницкий (1966); О.С.Сержанов (1992); Н.С.Новокрещенова (1960); Г.С.Старожицкая (1970) и др. Вместе с этим недостаточно изученны внутренние факторы, характеризующие популяции: рождаемость, смертность, конкуренция, миграция.
Проблема природной очаговости чумы и связанные с ней вопросы все еще остаются актуальными в своем решении и нуждаются в дополнительных полевых и экспериментальных исследованиях, а также критических обобщениях полученных ранее результатов.
В связи с этим особую актуальность приобретает изучение популяци-онной экологии блох. Важность такого подхода открывает перспективы решения двух основных дискуссионных вопросов во взглядах на энзоотию чумы: роли блох в механизме передачи возбудителя этой болезни, перспектив в разработке эффективных методов контроля численности популяций массовых видов блох в целях совершенствования профилактических мероприятий.
Цель работы. Изучение внешних и внутренних факторов естественной регуляции численности популяций блох диких грызунов и определение перспективного направления контроля их численности, в целях совершенствования неспецифической профилактики чумы.
Задачи исследования.
Изучение роли абиотических факторов в жизнедеятельности блох: а) относительной влажности и температуры воздуха; б) почвы; в) напряженности геомагнитного поля земли.
Изучение роли биотических факторов в динамике численности популяций блох (пищи, простейших, нематод, грибов, бактериальных патогенов).
Изучение внутренних факторов в регуляции численности популяций блох: а) рождаемости; б) смертности; в) конкуренции; г) миграции.
Оценка роли экологических и наследственно обусловленных факторов в механизме авторегуляции численности блох-переносчиков чумы.
Оценка значения особенностей популяционной экологии блох в непрерывности течения эпизоотического процесса чумы.
Изучение инсектицидного и пулецидного действия препаратов нового поколения и определение перспективности их использования для контроля численности блох в природных очагах чумы.
Решение поставленных задач проводили с 1974 по 1997 г. в природных очагах Кавказа и Закавказья (Прикаспийский северо-западный, Дагестанский, равнинно-предгорный, Терско-Сунженский, Центрально-Кавказский, Дагестанский высокогорный, Закавказский равнинно-предгорный, Закавказский высокогорный), а также на основе экспериментальных исследований в лабораторных условиях.
Научная новизна и теоретическая значимость. Выявлены общие закономерности в функциональной организации экологических группировок. Показано, что они находятся в прямой зависимости от пространственно-временной организации хозяина. В соответствии с особенностями экологии, этологии и генеративной активности видов блох выделяется два экологических их типа: весенне-летний и осенне-зимний и предлагается оригинальный принцип экологической классификации. Выявлены общие закономерности в динамике численности популяций независимо от вида блох, характеризующиеся постоянной многолетней стабильностью и незначительными подъемами в период генеративной активности имаго в отдельные сезоны года. Показана роль внешних факторов (температура, относительная влажность воздуха, напряженность геомагнитного поля; пища; простейшие, нематоды, бактериальные патогены) в динамике их численности. Изучена роль внутренних факторов (рождаемость, смертность, конкуренция, миграция) в регуляции численности блох. Описаны типы клеток гемолимфы блох и впервые установлена их функциональная роль во взаимоотношениях с
8 бактериальными патогенами и простейшими. Впервые показана зависимость
продолжительности жизни имаго блох от активности их репродуктивной
способности, влияние репродуктивной способности на старение самок и сам
цов. Изучена ее зависимость от соотношения полов в популяции, потенци
альная способность самок и самцов блох, влияние на репродуктивную спо
собность блох. Изучена внутривидовая конкуренция у блох на уровне имаго
и личинок и определена ее роль в регуляции численности блох и сосущество
вании разных видов в одном таксоценозе. Обосновывается принцип меха
низма и предлагается схема авторегуляции численности по типу обратной
связи, общая для популяций блох разных экологических типов. Обосновыва
ется положение, согласно которому наименьшей системой авторегуляции
численности популяций блох являются относительно независимые микропо
пуляции в границах, составляющие в своей совокупности ландшафтные по
пуляции. С позиции популяционной экологии рассматривается роль стабиль
ности и численности блох и значение этих факторов в непрерывности тече
ния эпизоотического процесса чумы. В лабораторных и полевых эксперимен
тах изучена возможность использования для контроля численности блох ди
ких грызунов в природных очагах чумы 12 инсектицидов и акарицидов. Из
них 5 предложены в практику для использования в виде ядов контактного
действия: децис, фенакс, риапан, сульфидофос, орадельт; . 4 инсек-
тицида децис, К-отрин, сульфидофос, и песгард-161 - ядов в виде эмульсии системного действия. Дается теоретическое и экспериментальное обоснование перспективности использования для контроля численности блох диких грызунов химических ядов, обладающих системным, стерилизующим действием на блох через кровь животного, нарушающих репродуктивный процесс у имаго и метаморфоз в преимагинальных фазах.
Практическая ценность 1. Результаты работы могут быть использованы для научного обоснования методов контроля численности блох диких грызунов, для теоретического
9 обоснования роли отдельных видов в трансмиссивном механизме передачи возбудителя чумы. Методические рекомендации могут служить пособием при изучении популяционной экологии блох.
Изучена инсектицидная активность и пулецидная эффективность 12 коммерческих препаратов, пять из которых (риопан, фенакс, сульфидофос, ора-дельт, децис) в виде дустов как инсектициды контактного и четыре в виде эмульсии, как яды системного действия (К-отрин, песгард-161, децис, суль-видофос). Эти яды рекомендованы для борьбы с блохами в целях экстренной профилактики чумы. Доказано преимущество ядов, обладающих инсектицидным системным действием через кровь зверьков при подаче их с зерновой приманкой.
Результаты работы использованы при составлении инструкций иметодиче-ских рекомендаций - "Инструкция по лабораторному разведению блох для научных исследований" (Саратов, 1984 г., утвержденная МЗ СССР).
Инструкции по изучению взаимоотношений чумного микроба с организмом блох. (Ставрополь, 1997 г., утвержденная МЗ РФ).
"Методические рекомендации по изучению зараженности нематодами блох грызунов" (Ставрополь, 1984 г.).
"Методические рекомендации по оценке системного и стерилизующего действия инсектицидов на блох диких грызунов" (Ставрополь, 1991 г.).
"Методические рекомендации по применению новых инсектицидов для борьбы с блохами горного суслика и малых песчанок" (Ставрополь, 1991 г.).
"Методические рекомендации по применению дустов "Орадельт" и "Фенакс" для полевой дезинсекции в очагах чумы суслиного типа" (Ставрополь, 1995 г.)
"Методические рекомендации по полевой дератизации и дезинсекции в очагах чумы сусликового типа Российской Федерации" (Саратов, 1995 г.)
Методические рекомендации "Изучение популяционной экологии блох в лабораторных условиях". (Ставрополь, 1997* Улан-Батор, 1997).
Материалы исследования используются в преподавании раздела "Экология блох и медицинская дезинсекция" в СНИПЧИ на курсах повышения квалификации зоологов и паразитологов.
Основные положения выносимые на защиту
Доказательство зависимости от экологии и этологии хозяев, географического распространения, особенностей структурной внутрипопуляцион-ной организации, становления специфических таксоценозов, специализации отдельных видовых признаков и формирования экологических типов блох диких грызунов.
Принцип построения экологической классификации и выделения у монозоидных и полизоидных представителей блох экологических группировок и экологических типов.
Доказательство значения прямого и опосредованного воздействия абиотических факторов на физиологическую и генеративную активность блох, динамику их плотности и распределения по микробиотопам.
Роль биотических факторов (простейших, нематод, бактериальных патогенов) в жизненной схеме блох, влияние их на продолжительность жизни и репродуктивную способность.
Системный принцип обоснования внутренних факторов в регуляции численности блох, стабильности существования группировок (микропопуляций), как наименьшей структурной единицы, обеспечивающей постоянную плотность и численность блох на основе авторегуляции.
Обоснование значения стабильности плотности и численности имаго блох в поддержании эпизоотического процесса чумы.
Перспективность использования для борьбы с блохами в целях проведения экстренной профилактики чумы нового поколения инсектицидов системного действия (децис, сульфидофос, К-отрин, песгард-161) и разработки методов, нарушающих механизм репродуктивного процесса и метаморфоза у блох.
Апробация работы. Материалы исследований были представлены на: Всесоюзных конференциях (Киев, 1972; 1975; 1980; 1986; Москва, 1973; 1987; Саратов, 1973; 1997; Ставрополь, 1974; 1978; 1983; 1984; 1985; 1995; Ереван, 1986), Всесоюзном совещании по охране окружающей Среды (Уфа, 1989; Ставрополь, 1990), Международном симпозиуме "Систематика, зоогеография и эпизоотологическое значение блох" (Ставрополь, 1994), Третьем международном симпозиуме по блохам (Китай, 1997), Межреспубликанской конференции (Казахстан, Алма-Ата, 1992; 1994).
По теме диссертации опубликовано 75 работ и одна монография. Материалы представлены в 7 научных отчетах по плановым темам НИР, выполненными при участии автора в качестве руководителя и ответственного исполнителя. Основные результаты, представленные в диссертации, получены при непосредственном участии соискателя в полевых и экспериментальных исследованиях с 1974 по 1997 гг. в пределах Кавказа и Закавказья (Армения, Азербайджан, Грузия). Исследования, изложенные в главах 3 и 6 выполнены в соавторстве с М.П.Козловым и Ф.И.Товканевым.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения и 8 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 361 страницах, 26 рисунках и 100 таблицах. Список литературы включает 402 названия на русском и 49 на иностранных языках.
Экологические группировки блох сусликов рода Spermophilus Cu-vier, 1825
Ареал сусликов рода Spermophilus занимает обширную территорию степной зоны в Евразии и Северной Америке, проникая в полупустынные, лесостепные массивы, горные субальпийские и альпийские луга. К настоящему времени известно 20 видов сусликов, получивших распространение в Северной Америке (4 вида), в пределах Аляски и Евразии - 16 видов (Соколов, 1977).
Экология сусликов и паразитирующих на них блох наиболее полно изучены у видов, являющихся носителями чумы в природе. С позиции экологической оценки паразитирующих на сусликах блох, на наш взгляд, следует отметить следующие характерные особенности в экологии зверьков. Для сусликов всех видов характерно аллопатричное распространение видов. Несмотря на отсутствие существенных преград, ареалы отдельных видов даже тесно прилежащих друг другу, не перекрываются. Все виды относятся к зи-моспящим формам. Активный период их деятельности ограничивается теплым периодом года. Для всех видов характерен одиночный образ жизни с наличием выраженных, охраняемых индивидуальных участков. Помимо широкой территориальности в поведении особей обоего пола самки могут, особенно в период размножения, иметь "гнездовую" территориальность. Потомство во время его созревания живет на территории матери, затем "изгоняется" ею и расселяется на свободных участках. Обычно это происходит, практически у всех видов сусликов после залегания старых самцов и яловых самок в зимнюю спячку. Занимаемая сеголетками площадь в последующем делится на индивидуальные участки мечением. Норы роются обычно глубокие, особенно степными видами. Каждый зверек имеет свою гнездовую камеру с подстилкой. Большинство видов сусликов в состоянии оцепенения проводят от 6 до 8 месяцев. Перед залеганием в спячку суслик сооружает гнездо из сухих злаков и мха. При помощи земляной пробки закрывает отверстие норы изнутри и нора изолируется от наружного воздуха, где поддерживается относительно стойкий микроклимат, оптимальный для существования блох. Особенности структурной организации и экологии сусликов являются определяющими в экологии паразитирующих на них блох.
Одним из наиболее массовых видов блох у большинства сусликов рода Spermophilus является вид Citellophilus tesquorum Wagn., 1898. В пределах Евразии он получил распространение в степных, полупустынных и горных районах от Украины до Северо-Восточного Китая. У отдельных видов сусликов в процессе эволюции сформировались четко различающиеся подвиды С. tesquorum. В поселениях малого суслика С. t. ciscaucasicus loff, 1936, горного суслика - С. t. ssp. п. На длиннохвостом суслике паразитирует подвид С. t altaica loff, 1936, на даурском - С. t. sungaris Jordan, 1929. Все эти подвиды блох имеют общую жизненную схему.
Установлено, что имаго С. tesquorum во всех географических районах его обитания присутствует в гнездах сусликов круглый год, хотя в период зимней спячки у большинства видов сусликов обнаруживается в единичных экземплярах (Новокрещенова, 1964; Брюханова, 1973; Жовтый, 1975; Чумакова, Козлов, 1982 и др.). На других видах грызунов встречается редко, обычно только в смешанных поселениях, преимущественно в сезоны высокой активности зверьков.
Во время спячки сусликов этот вид блох не размножается. С повышением температуры в гнездах со зверьком ранней весной до 4-9С начинается массовый выплод из коконов, что происходит за 4-5 дней до полного пробуждения зверька от зимней спячки (Брюханова, Дарская, 1965). В зависимости от особенностей климатических условий того или иного географического района выплод имаго С. tesquorum начинается в феврале - начале марта из яиц, отложенных блохами до залегания зверьков в спячку (Игнатьев, Молод-цова, 1929; Гришина, Степанов, 1928; Кузенков, 1941 и др.). С повышением температуры воздуха до 5,6-13,2С (в апреле в степях Северного Кавказа, в Волго-Уральском междуречье; в мае - в Забайкалье, Туве, Монголии) наступает у блох период активного размножения. Когда в гнездах зверьков температура поднимается до 19,3-20,5С, начинается массовый выход имаго. В степных районах это происходит в конце мая, начале июня, в горных степях, субальпийской и альпийской зонах и в районах Сибири и Дальнего Востока сроки сдвигаются на лето (Паулер, Чипизубова, 1957).
Нами проведено сравнительное изучение экологической зависимости от хозяина двух подвидов блох, один из которых паразитирует на степном, малом суслике, другой - на горном, на Кавказе. Особенностью для горного суслика является то, что его поселения на склонах горного хребта Центрального Кавказа мозаичны, в виде отдельных небольших массивов от 0,5 до 24 тыс. га, относительно разобщенные из-за сложного рельефа (речки, ущелья, каменистые россыпи, мочажины).
На основе пространственного обособления поселений и некоторых фе-нотипических признаков (инфекционная чувствительность к чуме и др.) А.И.Дятлов (1989) в пределах ареала горного суслика выделяет 61 популяцию. Мы провели сравнительное изучение, паразитирующих на сусликах блох С. tesquorum по размерам головы, как одному из стойких, наследственно обусловленных,признаков в 8 популяциях. Результаты изучения убедительно свидетельствуют о выраженной половой дивергенции у блох (самки блох достоверно крупнее, чем самцы) и о различиях популяций по этому признаку (табл. 1).
Зависимость жизненных функций у блох от геомагнитного поля
Со времени первых работ А.Л.Чижевского (1930) в разных областях биологической науки накопились неоспоримые доказательства об опосредованном и прямом воздействии геофизических и космических факторов на представителей растительного и животного мира. Широкому обсуждению подвергался вопрос о роли солнечной активности (числа Вольфа), геомагнитного поля в прогнозировании эпизоотии чумы (Лавровский и др., 1984; Попов, 1975; 1991; Дубянский, 1984; Сержанов, 1992 и др.). Но, ввиду крайней сложности их воздействия на биологические объекты, их оценка делается, преимущественно, на косвенных показателях опосредованных факторов.
О.С.Сержанов приходит к выводу об опосредованной зависимости генеративной активности популяций блох от нисходящих и восходящих фаз солнечных циклов, определяющих изменение гидротермических условий их обитания. Нисходящие фазы, характеризующиеся постепенным накоплением суммы эффективных температур и осадками среднемноголетнего уровня, создают условия для активного размножения блох в весенне-летнем периоде и способствуют активизации эпизоотического процесса чумы. И, наоборот, в восходящие фазы, характеризующиеся суточными осадками, превышающими среднемноголетний уровень, а также температурами, лежащими за пределами 12-30С, генеративная активность блох резко снижается, блохи впадают в факультативную летнюю диапаузу, интенсивность эпизоотического процесса идет на убыль. Но помимо опосредованного влияния, есть все основания предполагать о прямом воздействии на популяции блох солнечной активности, геомагнитного поля, атмосферной циркуляции.
К числу факторов, оказывающих прямое влияние на блох следует отнести напряженность геомагнитного поля, изменяющего под влиянием солнечной активности. В последнее время мнения исследователей все больше склоняется к тому, что для насекомых, как и для других животных, геомагнитные поля являются мощным экологическим фактором, определяющим цикличность в динамике их численности. Они оказывают также влияние на ориентацию их в пространстве, ритмику, двигательную активность и другие жизненные функции.
Исследования в этом направлении приобрели особое значение, когда появились возможности защиты от напряжения геомагнитного поля живых объектов путем экранирования. Установлено, например, что величины напряженности геомагнитного поля до 0,5 эрстед у дрозофил, сказывается на ориентации личинок и формировании пола. На примере комнатных мух отмечено, что не все особи одного вида одинаково реагируют на геомагнитное поле.
Нами в экспериментальных условиях прослежено прямое влияние ослабленного геомагнитного поля на размножение и развитие блох. В опытах использовали два вида блох С. tesquorum и X. cheopis. Условия гипомагнит-ной среды создавали с помощью двухслойных экранов - цилиндров, изготовленных из пермаллоя марки 79 мм, имеющих магнитную проницаемость до тысячи эрстед, позволяющих снизить величину напряженности магнитного поля земли (после сварки в вакууме) до 50±20 гамм (рис. 6). Опыты проводили при температуре 24С и влажности воздуха 75-80%. Выживаемость имаго блох в ослабленном магнитном поле изучали на блохе С. tesquorum. Опыты ставили в трех повторностях, самцов и самок блох содержали совместно на белых мышах. Всего в опыт было взято самок 325, самцов - 90.
Установлено, что в условиях ослабленного геомагнитного поля продолжительность жизни размножающихся особей выше, чем таковая в группе контрольных особей. Так, 50% размножающихся самок в ослабленном геомагнитном поле выживает до 22 дней, в то время как в контроле - до 11 дней. В контроле раньше отмирают и самцы блох, чем в условиях ослабленного магнитного поля (рис. 7).
Сколько-нибудь заметного влияния ослабленного геомагнитного поля на откладку яиц у блох не обнаруживается (табл. 16).
При сравнительном анализе жизнеспособности яиц установлено достоверное различие в выходе личинок. У блох С. tesquorum, X. cheopis показатели жизнеспособности яиц, отложенных блохами в обычных условиях при их содержании в гипомагнитном поле выше, чем в контроле (табл. 17).
В условиях ослабленного геомагнитного поля повышается способность к выживанию у личинок. Процент окукливания личинок при помещении их в гипомагнитную среду в первом возрасте достоверно выше, чем в контроле (t=3). При помещении в гипомагнитную среду личинок второго возраста влияние гипомагнитной среды снижается и различий уже не обнаруживается (табл. 18).
Эта закономерность прослеживается и в развитии кокона. Процент выхода имаго из коконов в условиях гипомагнитного поля достоверно выше (t=4,3), чем в обычных условиях. При этом обнаруживается, что в динамике формирования имаго на стадии куколки различий в зависимости от условий их содержания не обнаруживается. И хотя в контроле окукливание началось на 5 дней раньше, превращение куколок в имаго происходит в одно и то же время.
На наш взгляд, весьма важным является обнаруженный нами факт влияния геомагнитного поля на соотношение пола у блох. В группе личинок, отобранных перед опытом из числа особей первого возраста, на основе случайной выборки (всего 317), подвергнутых экранированию до выхода имаго, процент самцов был выше, чем самок (55,3 и 44,7% соответственно), в сравнении с контрольной группой (48,1 и 50,9% соответственно) (Товканев, Козлов, Чумакова, 1978).
Таким образом, судя по влиянию ослабленного магнитного поля на продолжительность жизни имаго размножающихся особей и на развитие преимагинальных фаз, жизнедеятельность популяций блох находится в постоянной зависимости от степени напряженности геомагнитного поля.
Отсюда следует, что блохи диких грызунов в своем существовании подвергаются не только опосредованному, но и прямому воздействию солнечной активности.
Особенности взаимоотношений организма блох с бактериями и простейшими
До последнего времени остается невыясненным вопрос почему вирулентные для человека и животных бактерии не оказывают видимого патогенного действия на организм блох.
Результаты изучения инфекционной чувствительности блох свидетельствует о том, что при пероральном заражении возбудителями чумы, псевдотуберкулеза, сальмонеллами мышиного тифа, листериями и другими видами бактерий, а также бациллами Bacthuringiensis, Вас. cereus микроорганизмы, независимо х т их видовой принадлежности, не проникают за пределы пищеварительного тракта (Савельев и др., 1972; Коннов и др., 1974; Бибикова, Классовский, 1974; Ващенок, 1980, и др.). В отдельных случаях возможен выход микробов в полость тела и тогда возникает накопление микроорганизмов в гемоцеле, но гибели блох не происходит (Ващенок, 1988). При парентеральном заражении блохи, оставаясь живыми, оказываются неспособными освободиться от некоторых бактериальных патогенов до конца своей жизни. Так, листерии и сальмонеллы мышиного тифа, введенные в гемоцель, по данным автора, вызывают гибель блох уже в первые 3-5 дней. У блох, зараженных кишечной палочкой, возбудителем псевдотуберкулеза, иерсиниоза, вакцинными штаммами чумного и туляремийного микробов и вирулентными штаммами бактерий чумы, отмечается постепенное нарастание обилия микробов к 15-30-му дням.
Предпринимались попытки изучения иммунологической реактивности у блох (Хрусцелевская, 1978). И хотя прямых доказательств о выработке иммунитета у блох ею не получено, автор указывает, что уже с 5-7-го дня после пероральной вакцинации блох чумной живой вакциной у таких особей увеличивается количество гемоцитов в лимфе и изменяется их морфология.
Многочисленные исследования иммунитета у насекомых, начиная с классических работ Мечникова, Метальникова и других, привели ученых к выводу, что одним из основных способов защиты у насекомых является фагоцитоз. Установлено, что у насекомых отсутствуют специфические гуморальные защитные механизмы, характерные для млекопитающих. Гемолимфа и пищеварительные секреты у насекомых обладают выраженной бактери-цидностью (Metalnicoff, 1920; Brigss, 1958 и др.). По мнению Милке (Melke, 1965), бактерицидность гемолимфы и содержимого пищеварительного тракта насекомых обеспечивается высоким содержанием лизоцима и пищеварительных ферментов. Но пока не имеет своего объяснения тот факт, что некоторые бактерии, проникнув в тело насекомого, беспрепятственно размножаются.
Нами проведено изучение форменных элементов гемолимфы блох и их фагоцитарной активности. Постановка такого вопроса потребовала предварительного изучения клеток гемоцели блох. В литературе известна лишь одна работа (Корнеева и Маслюкова, 1975), посвященная изучению форменных элементов гемолимфы, в которой приводится описание и классификация типов клеток по аналогии с таковыми у личинок листогрызущих насекомых, описанных Сиротиной (1965). Не изучалась до нас и фагоцитарная активность клеток гемолимфы блох. Нами проведено впервые описание клеток гемолимфы у имаго блох на основе сравнительного их изучения в сухих мазках и во влажной камере, и изучена их фагоцитарная активность. Для исследования брали блох малого суслика Citellophilus tesquorum лабораторной популяции, непосредственно после выхода их из кокона, до питания на животном. Гемолимфу получали путем вскрытия брюшной полости насекомого в солевом растворе. Препараты гемолимфы готовили в виде "сухих мазков", фиксируя в метиловом спирте, окрашивая по Романовскому-Гимза. Наблюдения над живыми клетками проводили во влажной камере (висячей капле) при подкрашивании слабым раствором нейтрального красного. Для заражения блох использовали музейные штаммы Вас. subtilis-6346; Yersinia pseudotuberculusis-10-R; Y. pestis-EV. Заражение блох производили парентерально по методу, описанному В.С.Ващенком (1988). Для изучения взаимоотношений организма блох с микроспоридиями брали блох С. tesquorum, заражавшихся естественным путем при содержании их в лабораторных условиях.
На основе внешней формы, размеров и окраски ядер и цитоплазмы, а также фагоцитарной активности нами выделено четыре основных типа гемо-цитов у блох.
I. Пролейкоциты. Размер клеток варьирует от 7,2 до 9,0 мкм в диаметре, ядро - 3-4,5 мкм. По форме они округлые, в сухих мазках цитоплазма окрашивается в сине-фиолетовый насыщенный цвет с редким наличием единичных вакуолей. Ядро окрашивается в малиновый цвет, рыхлой структуры, четко выделяются глыбки хроматина. При витальном окрашивании нейтральные гранулы небольшого размера, равномерно распределены по всей цитоплазме (рис. 12). В среднем пролейкоцитов 4,3% к общему числу клеток в гемолимфе (табл. 45).
П. Лейкоциты. Более крупные клетки, чем пролейкоциты. В эту группу нами объединены клетки округлой и овальной формы с диаметром, варьирующим от 10,8 до 14,4 мкм. При окраске в "сухих мазках" цитоплазма светло-синего цвета, зернистой структуры, иногда с немногочисленными вакуолями. Ядро довольно крупных размеров около 6 мкм независимо от диаметра клетки, рыхлой структуры, с отчетливо выделяющимися глыбками хроматина, округлой формы. Иногда эти клетки встречаются группами в виде сим-пластов. При витальной окраске хорошо видны нейтральные гранулы в цитоплазме клеток довольно крупных размеров. Отдельные клетки встречаются с цитоплазматическими "выростами" (рис. 12). Они наиболее многочисленны в гемолимфе блох - 56,6%.
Значение соотношения полов и повторности спаривания в репродуктивной способности у блох
Нами установлено, что в популяции блох X. cheopis в естественных условиях (г. Батуми), паразитирующих на серой крысе, число самок по отношению к самцам колеблется в пределах 2:1; 3:1 (Козлов и др., 1975). По данным Г.И.Летовой и др. (1969) у блох С. tesquorum (в Туве) удельный вес самцов в популяциях колеблется в пределах 28-40%. Авторы подчеркивают, что в засушливые годы (особенно, когда засуха характерна для весенних месяцев) количество самцов в популяциях блох возрастает с июня по сентябрь. Об этом же пишет И.Ф.Жовтый (1969). По его наблюдениям половой состав одного и того же вида может изменяться по сезонам года. Обычно, число самцов в популяции приближается к числу самок уже в начале выхода очередного поколения блох, когда начинается летнее снижение численности вида, половой индекс падает до минимума.
По данным З.П.Вахрушевой (1979) у F. luculenta, N. pleskei в естественных условиях число самок в популяциях в два раза выше, чем самцов. Преобладают также самки над самцами у Am. primaris mitis и Rh. rothschildi, и только у N. bidentatiformis соотношение полов примерно равное в течение всего года. По данным И.Ф.Жовтого, И.К.Машковского (1994) число самок у Am. runatus и Ct. hirticrus превышает число самцов почти в два раза. У Rh. dahurica и Par. scorodumovi самки незначительно преобладают над самцами почти в течение всего года, но уже в декабре самцов становится больше (Машковский, Жовтый, 1994). Изменение полового индекса у блох в естественных условиях характерно и у F. hetera. Самцы начинают преобладать в октябре.
Эти и другие данные позволяют считать, что у блох грызунов в естественных условиях практически у всех видов число самок в популяциях преобладает над числом самцов постоянно. Мы не встретили в литературе других сведений кроме констатации показателей полового индекса у блох, что свидетельствует о недостаточности изученности вопроса. Мы ставили своей целью изучение значения соотношения полов в популяции блох на репродуктивную способность самок, как один из факторов регуляции численности.
Изменения соотношения полов в потомстве наблюдали в зависимости от возраста самок блох, от вида хозяина-прокормителя и его генеративного состояния. Расщепление потомства по полу в зависимости от генеративного состояния прокормителя изучали по предлагаемой нами методике (Чумакова, Козлов, 1979).
Результаты опытов свидетельствуют о том, что у самок С. tesquorum, N. laeviceps, X. conformis количество самок в потомстве в период их отрождения из коконов преобладает над количеством самцов, хотя численное соотношение этого показателя у разных видов блох не одинаково (табл. 55). Соотношение полов в такой пропорции сохраняется примерно на одном уровне независимо от возраста блох. Подобная закономерность, по мнению Г.А.Викторова (1976), характерна для насекомых с повторным спариванием.
Весьма стойким также является соотношение полов в потомстве у блох при питании на несвойственном хозяине-прокормителе (табл. 56). Лишь у блох малого суслика С. tesquorum при питании их на морской свинке и кролике отмечено некоторое увеличение самцов в потомстве. Но и в этих случаях число самок было выше, чем самцов.
Нами не обнаружено изменений в соотношении полов у потомства блох С. tesquorum и в зависимости от генеративного состояния прокормите-лей (табл. 57). Высокая стабильность соотношения полов в популяциях блох, по-видимому, обусловлена генетически и имеет существенное значение в регуляции численности популяций. Нами изучена репродуктивная способность у блох при искусственном изменении числа самок и самцов в опытах (табл. 58).
Как видно из таблицы 58, при равном соотношении самок и самцов или при преобладании самок над самцами плодовитость блох в опытах не изменяется. Это обнаруживается как при единичном, так и при групповом содержании насекомых. Увеличение числа самцов в опытах неизменно ведет к снижению репродуктивной способности у самок блох. Так, при равном со отношении самок и самцов в опытах при единичном и групповом содержании в потомстве было получено у X. conformis соответственно 3,8 и 3,3, а у N. laeviceps - 7,0 и 9,8 имаго в потомстве в среднем на одну самку в день. Превышение числа самцов над самками в два раза приводило к снижению показателей у X. conformis до 1,3 и 1,8, а у N. laeviceps - до 0,9 и 1,9. Но каких-либо отклонений в соотношении полов у потомства блох не обнаруживается (Чумакова, Козлов, 1979).
