Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Естественно-исторические и лесорастительные условия района исследований 10
1.1. Потенциал климатических условий региона 10
1.2. Орографические и почвенно-грунтовые условия 13
1.3. Лесной фонд 18
Глава 2. Основные аспекты интродукции кедра сибирского в европейскую часть России 23
2.1. Морфологическая характеристика, биологические и экологические особенности кедра сибирского 23
2.2. Опыт интродукции сосны кедровой сибирской в регионе, его значение и периодизация 30
2.3. Биоэкологические особенности выращивания посадочного материала ... 38
2.4. Современные аспекты искусственного лесовыращивания кедра 51
2.5. Использование полиморфизма породы для её селекции на урожайность. 58
Глава 3. Объекты, методика и объём исследований 66
3.1. Объекты исследований 66
3.2. Методические аспекты полевых и лабораторных исследований и обработки их результатов 75
3.3. Объём выполненных работ 85
Глава 4. Репродуктивный потенциал культур кедра сибирского в регионе 87
4.1. Репродуктивная способность кедра сибирского в условиях интродукции 87
4.2. Влияние полиморфизма вида на репродукцию семенного материала 95
4.3. Изменчивость популяций кедра сибирского по форме семенной чешуи ..
4.4. Влияние типа апофиза шишек на показатели семенной продуктивности 107
4.5. Связь диссиметрии шишек с формированием в них семян 120
Глава 5. Особенности выращивания сеянцев кедра сибирского на генетико-селекционной основе 137
5.1. Влияние наследственных свойств на всхожесть семян и рост сеянцев сосны кедровой сибирской 137
5.2. Влияние изменчивости кедра сибирского по форме апофиза семенной чешуи на рост сеянцев 157
5.3. Влияние изменчивости кедра по половому типу на рост сеянцев 175
Глава 6. Влияние стимуляторов на всхожесть семян и рост сеянцев 187
6.1. Стимулирование всхожести семян физиологически активными веществами 187
6.2. Влияние стимуляторов нарост сеянцев 198
6.3. Динамика накопления органической массы сеянцами и её связь с предпосевной обработкой семян стимуляторами 217
6.4. Влияние стимуляторов на выход стандартного посадочного материала и его качество 225
Глава 7. Рост, состояние и продуктивность культур кедра сибирского в зоне хвойных лесов 232
7.1. Влияние лесорастительных условий на рост (по высоте и диаметру) и производительность искусственных насаждений кедра 233
7.2. Конкурентные взаимоотношения кедра сибирского с аборигенными лесообразователями 237
7.3. Особенности реализации генотипического потенциала вида в условиях интродукции 250
7.4. Устойчивость насаждений вступивших в репродуктивную фазу к факторам рекреационной нагрузки 262
7.5. Влияние многовершинности крон кедра сибирского на рост и состояние деревьев 266
Заключение 275
Список использованной литературы
- Орографические и почвенно-грунтовые условия
- Биоэкологические особенности выращивания посадочного материала
- Методические аспекты полевых и лабораторных исследований и обработки их результатов
- Изменчивость популяций кедра сибирского по форме семенной чешуи
Орографические и почвенно-грунтовые условия
Важной задачей при введении новых пород является изучение и анализ региональных особенностей орографических и почвенно-грунтовых условий.
Система меридиональных орографических волн, отмеченная в пределах юга и востока Русской равнины в северной её части, в бассейне Северной Двины не проявляется. Эта обширная область была названа А.А. Борзовым Северной покатостью из-за общего наклона её поверхности к Баренцеву морю. Архангельская область имеет сложное орографическое устройство. Здесь расположены большие по площади, хотя и не очень высокие, возвышенности: Северные Увалы, Сухо-нско-Двинская, Двинско-Мезенская. Низменности сравнительно нешироки и вытянуты вдоль крупных рек (Северной Двины, Сухоны, Мезени) (Мещеряков, 1978).
По характеру рельефа территория Вологодской области представлена обширной волнисто-холмистой равниной, плавно понижающейся к северу. Большая площадь территории занята моренными равнинами, чередующимися с низинами и грядово-холмистым рельефом краевых образований ледника. В четвертичном периоде область подверглась действию скандинавского ледника. В настоящее время сохранились следы трёх последних оледенений: днепровского, московского и валдайского. По степени их выраженности область разделена на три крупных массива: западный, центральный и восточный.
Западный массив является зоной последнего валдайского оледенения. Характер рельефа здесь обусловлен последствиями действия ледника. Преобладает равнинно-холмистый рельеф, а среди моренных гряд и холмов расположено большое количество мелких и крупных озер.
Центральный массив является зоной предпоследнего московского оледенения. Характер рельефа - эрозионно-ледниковый. Моренный рельеф выражен не столь резко в сравнении с западным массивом (исключение составляет Кубено-Важский водораздел).
Восточный массив - это зона максимального днепровского оледенения. Характер рельефа - эрозионный. Пласт ледниковых отложений разрушен и залегает на большой глубине. Основная часть массива представлена слабоволнистой равниной, хорошо дренированной речной сетью.
Рельеф Архангельской области, при общей своей равнинности, с высотами 200-250 м над уровнем моря, обладает несколькими холмистыми возвышенностями: Ветреный пояс, Няндомская возвышенность, Тиманский кряж, Пай-Хой и небольшие гряды по водоразделам Северной Двины и Пинеги (Васильев, 2006). Отметим, что большая часть старовозрастных кедровников в Архангельской области (в т.ч. и Коряжемская) создана в Северо-Двинской низменности - вдоль естественных путей транспорта.
Речная сеть своими контурами повторяет направления тектонических трещин и разломов. Долины многих рек достаточно точно пролегают вдоль разломов и флексур. Долина Северной Двины является продолжением Кандалакшского разлома, за пределами Балтийского щита (Мещеряков, 1978). Грунтовый сток в бассейнах рек Мологи, Шексны, Суды и Верхней Сухоны составляет более 20 % от годового (Агроклиматические ресурсы..., 1972).
Регион исследования относится к зоне избыточного переувлажнения, включая в себя водоразделы Белого, Балтийского и Каспийского морей. Находясь в зоне избыточного увлажнения, Вологодская область изобилует поверхностными водами. Гидрографическая сеть здесь относительно развита. Избыточное увлажнение способствует процессам заболачивания низинных участков, подстилаемых глинами и суглинками, а высокие летние температуры способствуют процессам торфообразования. Заметим, что реки - это дополнительные пути сообщения, и часто используются для доставки посадочного материала к лесокультурной площади.
Болота в Вологодской области встречаются практически повсеместно, а по их величине и запасам в них торфа Вологодская область превосходит все остальные регионы Европейского Севера России. Общая площадь болот составляет около 1830 га, т.е. 12,7 % от общей территории области. Наибольшую площадь занимают верховые болота - 56 % всех болот на территории области.
Грунтовыми водами в центральная и восточная части области, в общем, обеспечены достаточно слабо, что обусловлено малой мощностью и тяжёлым механическим составом четвертичных отложений. В западной части весомую роль в питании рек имеют грунтовые воды закарстованных отложений карбона.
Таким образом, формирование почв в регионе исследований происходит в условиях большого разнообразия рельефа, почвообразующих пород, растительности, характера увлажнения и водного питания (Плавинский, 2007).
Вопросы систематики и естественного плодородия почв региона достаточно широко рассмотрены в работах Л.Л. Дворниковой, А.П. Петрова (1970), А.Л. Паршевникова (1971), В.А. Плавинского (2007) и др. Согласно с почвенно-географическим районированием территория региона отнесена к Онего-Двинской провинции подзолистых почв среднетаёжной подзоны подзолистых почв и среднерусской провинции дерново-подзолистых среднегумусированных почв южнотаёжной подзоны дерново-подзолистых почв таёжно-лесной зоны. На территории региона из процессов почвообразования наиболее распространённым является подзолообразовательный, который здесь наиболее типично выражен (Редько, Бабич, 1994).
Подзолистые почвы формируются под пологом сомкнутого древостоя, при довольно хорошем просачивании вод через почву. Характеризуются кислой реакцией среды, обусловленной накоплением органических кислот при разложении лесной подстилки. Бедны основными элементами питания, которые выносятся атмосферными осадками вглубь почвенного профиля. По степени выраженности подзолистого процесса подзолистые почвы подразделяют на слабо-, средне-, сильноподзолистые и подзолы. В целях повышения плодородия и снижения кислотности подзолистые почвы требуют известкования и внесения минеральных и органических удобрений (Паршевников, 1971).
Дерново-подзолистые почвы обычно развиваются под пологом осветленного южнотаёжного насаждения при наличии развитого травяного покрова. Дерново-подзолистым почвам, в отличие от подзолистых, свойственно присутствие довольно мощного перегнойно-аккумулятивного горизонта. Близкое залегание карбонатной морены обуславливает реакцию среды, которая повышается с продвижением вглубь профиля (от кислой до нейтральной и слабощелочной). Выделяют дерново-слабо-, средне- и сильноподзолистые почвы. Дерново-слабоподзолистые почвы распространённые преимущественно в южной части региона и способствуют формированию здесь высокопроизводительных древостоев. По мнению ряда авторов (Филиппов, Ларин, 1978; Дроздов, Дроздов, 2003; и др.) дерново-подзолистые почвы, как наиболее плодородные, при наличии супесчаного верхнего горизонта, подстилаемого более тяжёлым глинистым или суглинистым горизонтом, более перспективны для создания культур кедра сибирского.
Дерново-глеевые почвы формируются под пологом ельников травяных, лотовых и чернично-папоротниковых в результате избыточного увлажнения жёсткими водами. Характеризуются значительным содержанием гумуса, нейтральной реакцией и зернистой структурой. Высокое содержание питательных веществ указывает на потенциальное плодородие этих почв. Дерново-карбонатные почвы формируются на карбонатных моренных суглинках на возвышенностях, которые залегают близко к дневной поверхности, при наличии хорошего дренажа под пологом ельников кисличников. Они отличаются высоким содержанием гумуса и большим запасом азота и обменных оснований. Реакция среды меняется от близкой к нейтральной в верхних горизонтах, до слабощелочной в нижней части профиля. Являясь наиболее плодородными и ценными, эти почвы не имеют широкого распространения на территории региона.
Пойменные дерново-глееватые почвы формируются в поймах лесных речек и ручьев под ельниками прирученными при воздействии периодического затопления и постоянно высоком залегании грунтовых вод. Им характерно наличие сравнительно мощного перегнойно-аккумулятивного горизонта, аллювиальных отложений. Реакция среды этих почв кислая.
Биоэкологические особенности выращивания посадочного материала
Следует признать ошибочным использование семян из удаленных районов, без фиксации сведений об их происхождении. На сегодняшний день это существенно затрудняет селекционно-семеноводческую работу. В районах интродукции в первую очередь следовало создавать географические культуры. И.И. Дроздов (1991) отмечает, что на интродукционном процессе отрицательно сказалось отсутствие до 1982 года рекомендаций по лесосеменному районированию. Тем не менее, с 1986 года, во многом благодаря формированию научной школы интродукции этой породы в МГУЛ, переброска семян была существенно упорядочена. В Вологодской области этому способствовала и организация лесосеменных производственных станций (ЛСПС). В книге учёта лесных семян Вологодской ЛСПС указывалось, что 434,5 кг семян кедра сибирского в 1986-88 гг. в Вологодскую область поступали из Томской и Иркутской областей. Распределение по регионам осуществлялось Центральной производственной лабораторией селекционного семеноводства и химизации. Семена были переданы лесхозам партиями по 20-50 кг для посева в теплицах и на питомниках (Хамитов, 2006; Ипатов, 2011; Бабич, Хамитов, Хамитова, 2014). Однако позднее, после ряда неудач при выращивании сеянцев, поставки семян были прекращены.
Создавались культуры лесного и лесоплодового типа по принятой на Европейском Севере агротехнике. Поэтому количество сеянцев кедра, которое высаживалось на лесокультурную площадь существенно варьировало (от 200 до 5000 шт./га). Кроме посадки также в Монзенском лесничестве имеется опыт посева культур на площади 1,0 га. Большая часть сохранившихся культур была создана в 60-70 годы XX столетия. При этом выделяются несколько центров разведения этой породы - Устюженский, Грязовецкий и Череповецкий. Последний центр обусловлен наличием крупного питомника вблизи п. Шухтово, где были сосредоточены высококвалифицированные кадры. Грязовецкий центр - опирался на наличие семян из Чагринской кедровой рощи. Важность получения семян местной репродукции понималась лесоводами-практиками. В этой связи ценным интродукционным насаждением на территории Вологодской области является постоянный лесосеменной участок, созданный под руководством устюженского лесовода А.А. Васильева (Создание..., 1982; Ипатов, 2011). Культуры были выполнены по лесоплодовому типу: посадка пяти и шестилетних сеянцев в 1962-1963 годах была произведена по схеме 5x4 м на площади 20,7 га (Васильев, 1968). Пониженная густота посадки себя оправдала - через 18-19 лет (в 1981 году) посадки вступили в репродуктивную фазу развития, а к 22 годам урожайность семян уже составляла 8-9 кг с одного гектара (Дроздов, Дроздов, 2005; Бабич, Хамитов, Хамитова, 2014).
Тем не менее, при организации объектов постоянной лесосеменной базы в Устюженском спецсемлесхозе неудачными оказались прививки кедра на подвой сосны обыкновенной. Такая практика поддерживалась нормативными документами. Так, в Наставлении... (1974) указывалось, что прививка черенков кедра сибирского на сосну обыкновенную позволит сократить срок семеношения кедра. Однако использование такого приёма не дало ожидаемых результатов. Привитые растения, с течением времени ввиду более интенсивного радиального прироста кедра в месте срастания подвоя с привоем обламывались. Отметим, что и в других регионах отмечалось похожее явление, что, несомненно, указывает на биологическую несовместимость этих пород (Дроздов, Дроздов, 2005; Бабич, Хамитов, Хамитова, 2014).
При выращивании культур лесного типа лесоводы также столкнулись с рядом трудностей. Следует заметить, что точную площадь созданных в период с середины 60-х годов до середины 80-х годов XX столетия культур кедра установить крайне затруднительно. Подобный факт отмечал Л.Ф. Ипатов (2011), указывавший, что отчётные данные были часто противоречивыми. Проведенная в 1982, 1985 и 1987 гг. инвентаризация позволила выявить, что в Вологодской области культуры кедра были созданы на площади 187,5 га. Культуры создавали как чистые, так и в смешении с сосной, елью и лиственницей. По данным учёта лесного фонда в 2003 г. из этого объёма сохранилось 103,8 га (Хамитов, 2006). Причиной гибели значительного количества культур можно объяснить отсутствием первоначального опыта культивирования интродуцента, игнорированием его биологических и экологических особенностей, что отражалось в несвоевременности проведения лесоводственных уходов в период производственных посадок. При проектировании культур кедра, как правило, предполагалось их выращивание в качестве монокультуры, однако естественное возобновление хвойных и лиственных пород местных лесообразователей, своевременно не удаляемое рубками ухода, оказывало влияние на рост и развитие кедра (Бабич, Хамитов, Хамитова, 2014).В этой связи следует упомянуть - опыт культивирования кедра в других регионах показывает, что затенение кедра елью ведет к полной депрессии роста интродуцента с последующим усыханием первого (Брынцев, 1989; Гаври-лова, 2003; Чернов, Митрофанов, 2008).Вместе с тем лесоводам было известно о возможности создания различных смешанных культур с участием кедра, так М.В. Твеленев рекомендовал из главных пород, одновременно с кедром высаживать лиственницу и ель, а в качестве сопутствующих пород рекомендовал использовать липу (Наставление, 1971). Некоторые участки культур были заложены в достаточно бедных условиях местопроизрастания. Например, в Кадуйском лесничестве Кадуйского лесхоза в 1978 году культуры заложили на вырубке из-под сосняка брусничного (Ипатов, 2007).
В тех насаждениях, где уходы были проведены своевременно и в полном объёме, кедры не испытывают угнетения от других пород и в настоящее время вступают в стадию семеношения, что представляют интерес для всестороннего изучения особенностей репродукции в новых условиях (Хамитов, 2006; Ипатов, 2011; Бабич, Хамитов, Хамитова, 2014).Отсутствие затруднений в росте, развитии и размножении, насаждений, где планомерно осуществлялись уходы и учитывались особенности биологии и экологии кедра, безусловно, подтверждает соответствие почвенно-климатических условий района интродукции породе.
Методические аспекты полевых и лабораторных исследований и обработки их результатов
С целью определения влияния стимуляторов роста и изменчивости кедра сибирского по форме шишек, их размерам, типу апофиза, диссиметрии и других их морфологических признаков на грунтовую всхожесть семян, рост и выход стандартных сеянцев кедра с единицы площади были заложены полевые опыты по стандартной методике (Доспехов, 1973; Юдин, 1980). Опыты носили однофак-торный характер на неизменном агротехническом фоне.
Для постановки опытов использовали как местные, так и инорайонные семена. Подготовку материала к посеву осуществляли снегованием (Дроздов, 1972). Семена обеззараживали в течение 20 минут в 0,5 % растворе марганцовокислого калия. После этого, их замачивали в воде на 3-4 суток (в зависимости от исходной влажности) при температуре 10-15С. Стратификацию производили в пластиковых коробах с мелкими ячейками, при температуре от -1 до +1С в течение 2-3 месяцев в снежном бурте, расположив их таким образом, чтобы слой снега над ними составлял не менее 0,5 м. Для предотвращения преждевременного таяния снега, выполняли отсыпку слоем опилок толщиной не менее 5 см.
Для выявления влияния стимуляторов на всхожесть семян и рост сеянцев посевы осуществлялись в стационарных условиях в теплицах Вологодского селекционного центра в г. Кадников. Изучалось влияние следующих стимуляторов роста: ЛСТ, ЛСН-50, Комплин-50, Линит-50, Лэнит-20, Гумат+7 и Гумат натрия на всхожесть и рост сеянцев кедра сибирского. Основным опытам, носящим функцию уточнения оптимальной концентрации растворов стимуляторов, предшествовали предварительные опыты, заложенные методом равномерного поиска. Например, для поиска области оптимальной концентрации раствора Гумат+7 за "3 9 1 кладывались опыты с использованием их Г10" ; 1-Ю" ; 1-Ю" % концентраций, т.е. с интервалом в один порядок. На следующий год исследований в установленном оптимальном пределе опыты закладывали с наиболее дробным интервалом концентраций. Аналогичным методом произведены исследования Р.Н. Матвеевой и О.Ф. Буторовой (2001). Посевы кедра осуществлялись по вариантам, в трёх по-вторностях в однорядном последовательном расположении. Обработку семян растворами стимуляторов осуществляли непосредственно перед посевом, учитывая положительные результаты такого способа, полученные Ю.С. Пентелькиной (2003). Исключение составил основной опыт с Гумат+7 в 2005 году, в котором семена обрабатывали перед их закладкой на двухмесячную стратификацию.
Посев семян осуществляли в закрытый грунт в первой половине мая. В качестве субстрата в теплице использовали верховой сфагновый торф, второй ротации, имеющий следующие характеристики рН - 5,8; зольность - 29,4 %; плотный остаток (степень минерализации почвенного раствора) - 2,1 %; содержание Р2О5 -25 мг/ЮОг; КгО - 179 мг/ЮОг. Семена высевали в поперечные борозды гряд теплицы. Длина поперечной борозды (строчки), продавленной маркером на глубину 5 см, составляла 0,9 м, расстояние между бороздами 10 см. В каждую строчку высевалось строго по 100 штук семян. Посевы мульчировались верховым сфагновым торфом.
Учёт количества сеянцев вели три года в течение всего вегетационного периода (с интервалом 10 дней), а окончательный учёт производили осенью. Также ежегодно в мае - июне вели наблюдения за ростом сеянцев кедра. Замеры диаметров у шейки корня и высот осуществляли и осенью.
Для проведения феногенетического анализа посев семян выполняли в лабораторных условиях в первой половине мая. В качестве субстрата применяли предварительно просеянный и прокаленный песок. Семена высевали в дезинфицированные пластиковые кассеты по вариантам и повторностям. Проращивание семян осуществлялось в вегетационном домике. Пересадка всходов в открытый грунт проводилась в день учёта при определении всхожести единовременно по всем вариантам. Маркированные всходы (с указанием количества семядолей) пересаживались в специально подготовленные гряды. Длина рядочков составляла 1 м, шаг посадки - 1 см, расстояние между строчками - 10 см.
В конце каждого сезона также из каждого варианта отбирали по 11-25 штук сеянцев без разбора. Корни растений отмывали от субстрата, после чего хлопчатобумажной тканью удаляли капли воды и подсушивали в затененном помеще ний. Затем у отобранных сеянцев линейкой измеряли длину корней, гипокотиля, а у сеянцев второго года и старше длину эпикотиля и пучковой хвои, а также учитывали и количество пучков на каждом сеянце. Диаметр шейки корня измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Общую массу растения в сыром состоянии определяли путём взвешивания его на весах ВЛКТ-500 с точностью до 0,01 г. Затем аккуратно отделяли корневую часть, гипокотиль, эпикотиль, хвою и почку, поочередно взвешивая их на весах. Высушивание сеянцев осуществляли в сушильной камере при температуре 100 - 105С до установления постоянного веса. По результатам взвешивания до и после сушки определяли содержание абсолютно сухой массы компонентов в сырой навеске.
За посевами в течение вегетационного периода осуществлялся полный комплекс агротехнических уходов с учётом «Методических рекомендаций по выращиванию сеянцев кедра сибирского» (1978), разработанных А.Р. Родиным и И.И. Дроздовым и «Рекомендаций по выращиванию сеянцев хвойных пород в теплицах с полиэтиленовым покрытием» (1990), разработанных Б.А. Мочаловым, заключающихся в регулярной прополке, поливе, внесении минеральных удобрений в качестве корневой подкормки. Микроклимат теплиц поддерживался принудительным проветриванием, обеспечивая оптимальный температурный режим и влажность, принятый для выращивания основных хвойных пород (сосна, ель). Для защиты семян от птиц в открытом грунте, а также в теплицах осенью (после демонтажа полиэтиленового покрытия) над сеянцами создавали укрытия в виде холодных парников. В качестве укрытия использовалась капроновая сеть.
Исследование культур производилось с использованием методических указаний Н.П. Кобранова (1930), В.В. Огиевского, А.А. Хирова (1967), Е.Л. Маслако-ва, М.Ф. Мойко, И.А. Марковой, М.С. Ковалева (1978), а также А.Р. Родина и М.Д. Мерзленко (1983).
Натурному обследованию предшествовали работы по изучению истории их создания и выращивания. В некоторых случаях сведения о создании культур уточнялись в устных беседах с непосредственными участниками их производства.
Пробные площади закладывали с учётом требований ОСТа 56-69-83 в однород ных по почвенному, напочвенному покрову, микрорельефу условиях, в наиболее характерных по составу и густоте участках культур. Размер пробной площади определялся необходимым количеством учётных деревьев основного элемента леса, обеспечивающим точность определения таксационных показателей в пределах 2-5%. В отдельных случаях культуры изучались полностью в пределах их площади.
Изменчивость популяций кедра сибирского по форме семенной чешуи
Масса семян формируемых в шишках связана с их количеством. Особенности проявления этой взаимосвязи в разрезе дисимметрических форм описаны нами выше.
В отличие от количественного содержания семян их масса вполне логично оказалась связанной с массой 1000 шт. семян. Вместе с тем, достоверной корреляции не выявлено у D-форм. У их антиподов величина статистического критерия, характеризующего парную флуктуацию (г), свидетельствует о её умеренной тесноте (г = 0,50±0,14).
Отметим, что корреляционные плеяды признаков могут отличаться в удалённых популяциях между собой (Тихонова, Шемберг, 2004) поэтому поиск коррелятивных признаков и их применение в практической селекции не следует нивелировать без соответствующего апробирования относительно иных регионов.
Таким образом, обобщая вышеизложенное, следует заключить:
1. В левых изомерах (L) число односемянных чешуек составляет лишь 10,94±1,05 шт., притом, что в правых (D) на 43% больше - 15,69±1,44 шт. (t j)=2,44 to5=2,0). Противоположная тенденция наблюдается по количеству формируемых нормально развитых двусемянных чешуек. В шишках с левосторонним накручиванием генетической спирали (L) двусемянных чешуек на 21% больше (31,71±2,06 шт.), чем у D-изомеров (25,07±1,78 шт.). В относительном выражении соотношение выглядит следующим образом. В шишках, характеризующихся D-изомерией, более одной трети фертильных чешуек формируются односемянными (39±3 %), в то время как у L-изомеров этот процесс выражен значительно меньше (26±3 %).
2. Несмотря на то, что изменчивость количества различных форм чешуек у противоположных изомеров близка по своему значению, их процентное соотношение варьирует неодинаково. Так, если относительное количество односемянных чешуек у L-форм составляет 54,81%, то у их противоположных форм, лишь 42,84% (на 11,97% меньше). Не менее ощутимое различие соответственно и по вариации процента двусемянных чешуек. Большая флуктуация здесь у шишек характеризующихся D-изомерией (27,43%). У их антиподов величина этого статистического показателя по анализируемому признаку меньше на 8,02% (19,41%).
3. Для D-изомеров шишек характерно несколько большее варьирование количества и массы содержащихся в них семян. Коэффициент изменчивости массы семян у D-изомеров достигает 28,01%, притом, что у противоположных им L-форм - 23,49%. Количество семян в шишках меняется несколько меньше, чем масса. Коэффициент изменчивости у шишек с правосторонним «ходом» генетической спирали семенных чешуи (D) по этому параметру составляет 25,64%. У L-изомеров флуктуация массы семян меньше (20,42%).
4. В наибольшей степени и по большинству параметров сопряжённая вариация с количеством семян наблюдается у шишек с D-изомерией. Так, в отличие от их антиподов для данной формы диссиметрии шишек характерно наличие связи с количеством двусемянных чешуек (0,74±0,08) и процентом односемянных (-0,38±0,15). У обеих форм проявляется связь между количеством семян и массой шишек, но у D-изомеров теснота сопряжения высокая (0,77±0,07), а у противоположной формы умеренная (0,48±0,14).
5. Количество семян, содержащихся в шишке, взаимосвязано с их массой, но в шишках с наличием правосторонней генетической спирали (D) коэффициент корреляции выше (0,87±0,04), чем с левосторонней (0,73±0,08).
6. Для D-изомеров характерна выраженная взаимосвязь массы формируемых в них семян с такими параметрами как: диаметр (в максимально широком месте) - 0,47±0,14, масса шишек - 0,91±0,03, количество двусемянных чешуек -0,70±0,09. В отличие от них для L-изомеров подобная закономерность проявляется лишь с длиной шишек - 0,73±0,08.
7. Масса формируемых семян в шишках L-изомеров связана с массой их 1000 шт. (г = 0,50±0,14).
Анализ особенностей репродукционной способности популяций кедра сибирского в условиях интродукции позволяет заключить:
В интродукционных популяциях обнаруживается значительная вариабельность растений по количеству образуемых на них шишек, массе 1000 штук семян и их полнозернистости, что указывает на целесообразность отбора особей с высокой репродуктивной способностью.
Принадлежность к половой форме существенно влияет на число формируемых ими макростробил. Среднее количество шишек на деревьях мужского и женского типов существенно меньше среднего по популяции. Наибольшая доля урожая сосредоточена на деревьях женского полового типа. Максимальное количество шишек также продуцируется растениями высоких ступеней толщины. Вместе с этим различные формы кедра по типу апофиза семенной чешуи имеют одинаковую репродуктивную способность.
Чагринская популяция, являясь материнской для жерновковской, имеет значительно большее формовое разнообразие. Полиморфность популяции представляет большой селекционный интерес. В этой связи семенной материал, заготавливаемый в Чагринской роще, следует использовать в первую очередь для создания новых интродукционных популяций на генетико-селекционной основе.
Форма апофиза семенной чешуи является ценным диагностическим маркером позволяющим осуществлять отбор лучших семенных деревьев. С формой апофиза связано процентное соотношение двусемянных и односемянных семенных чешуек. В свою очередь процент односемянных чешуек, сопряжён с диаметром шишек, их массой, абсолютным количеством чешуек обеих категорий образуемых на них. Наибольший процент односемянных чешуек формируется у крючковатых экземпляров (34-39%). В шишках с плоским типом апофиза семенной чешуи образуются большей частью нормально развитые двусемянные чешуи (60-77%). Тем не менее, размеры шишек, их масса, содержание семян, а также масса 1000 штук семян и их длина существенно варьируют по годам наблюдения.
Образование односемянных чешуек для D-изомеров является вполне закономерным и связано габитуальными особенностями шишек. Значительный процент формируемых в них односемянных чешуек предопределяет существенное варьирование количества и массы семян. Масса формирующихся семян в шишках с L-изомерией в большей степени предопределена качеством самих семян (массой 1000 шт.), нежели варьированием размеров шишек. Исключением является длина шишек.