Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Структура ценопопуляций, фенотипическая изменчивость и сохранение генофонда можжевельников обыкновенного и казацкого (обзор литературы) 12
1.1. Структура ценопопуляций 12
1.1.1. Плотность ценопопуляций и состав жизненных форм 13
1.1.2. Возрастная структура ценопопуляций 19
1.1.3. Половой состав ценопопуляций 21
1.1.4. Жизненное состояние можжевельников обыкновенного и казацкого 22
1.2. Фенотипическая изменчивость 23
1.2.1. Фенотипическая изменчивость хвойных растений 23
1.2.2. Фенотипическая изменчивость можжевельников 31
1.2.3. Лесная растительность в плейстоцене и голоцене 36
1.3. Сохранение генофонда древесных растений 42
1.3.1. Лесные генетические резерваты 42
Глава 2. Можжевельники обыкновенный и казацкий на Южном Урале и в Предуралье, методы их исследования 50
2.1. Природные условия 50
2.2. Объекты исследования 51
2.2.1. Можжевельник обыкновенный 51
2.2.2. Можжевельник казацкий 56
2.3. Методика исследований 60
2.3.1. Выбор ценопопуляций и закладка пробных площадей 60
2.3.2. Ценопопуляционный и фенотипический анализ 64
2.3.3. Биометрическая обработка 69
Глава 3. Распространение и структура ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Предуралье и на Южном Урале 73
3.1. Распространение и ареал вида в регионе 73
3.1.1. Особенности распространения 73
3.1.2. Граница ареала можжевельника обыкновенного в регионе 90
3.2. Структура ценопопуляций 94
3.2.1. Плотность ценопопуляций 94
3.2.2. Жизненные формы 96
3.2.3. Возрастная структура ценопопуляций 104
3.2.4. Половая структура ценопопуляций 106
3.2.5. Жизненное состояние ценопопуляций 110
Глава 4. Внутривидовая фенотипическая изменчивость и популяционная структура можжевельника обыкновенного 112
4.1. Фенотипическая изменчивость по морфологическим признакам генеративных и вегетативных органов 112
4.2. Популяционная дифференциация 128
4.3. Фенотипическая характеристика популяций 135
4.4. Внутрипопуляционное разнообразие 150
4.5. Формирование популяционной структуры можжевельника обыкновенного в историческом аспекте 155
Глава 5. Распространение и структура ценопопуляций можжевельника казацкого на Южном Урале 160
5.1. Распространение и ареал вида в регионе 160
5.1.1. Особенности распространения 160
5.1.2. Граница ареала можжевельника казацкого в регионе 186
5.2. Структура ценопопуляций 189
5.2.1. Плотность ценопопуляций 189
5.2.2. Жизненные формы 192
5.2.3. Возрастная структура ценопопуляций 196
5.2.4. Половая структура ценопопуляций 199
5.2.5. Жизненное состояние ценопопуляций 201
Глава 6. Внутривидовая фенотипическая изменчивость и популяционная структура можжевельника казацкого 204
6.1. Фенотипическая изменчивость по морфологическим признакам генеративных и вегетативных органов 204
6.2. Популяционная структура 218
6.3. Фенотипическая характеристика горной южноуральской популяции можжевельника казацкого 224
6.4. Внутрипопуляционное разнообразие 231
6.5. Формирование популяционной структуры можжевельника казацкого в историческом аспекте 233
Глава 7. Сохранение генофонда можжевельников 237
7.1. Сохранение генофонда можжевельника обыкновенного 237
7.2. Сохранение генофонда можжевельника казацкого 256
Заключение 267
Выводы 275
Список литературы 278
- Плотность ценопопуляций и состав жизненных форм
- Особенности распространения
- Особенности распространения
- Сохранение генофонда можжевельника казацкого
Плотность ценопопуляций и состав жизненных форм
Что касается плотности ценопопуляций можжевельников, то такие сведения по можжевельнику казацкому в доступной нам литературе отсутствуют. По можжевельнику обыкновенному имеются данные в нескольких работах. В лесах Архангельской области густота можжевелового подлеска достигает 1,6-3 тыс. шт./га (Барзут, 2007, 2016), в Заонежье (Карелия) – от 0,124 (в еловых лесах) до 2,74 тыс. шт./га (в сосняках и на открытых участках) (Тимофеев и др., 2001), в Тверской области (подзона южной тайги) – от 1-2 до 10,5 тыс. шт./га (Аши, 1991; Косицын, 1999б, 2000), в Республике Марий Эл – от 0,260 до 2,60 тыс. шт./га (в среднем около 1,4 тыс. шт./га) (Харламова, 1997а), по другим данным – от 300 до 2,0 тыс. шт./га и более под пологом леса и до 2,5-5,6 тыс. шт./га на открытых пространствах (Панюшкина и др., 2012). В северной части Республики Татарстан (где проходит южная граница ареала вида в Волго-Камье) – 0,75 тыс. шт./га (Салахов, Ибрагимова, 2007, 2012). Данных по плотности ценопопуляций вида в Сибири нами в литературе не обнаружено. Если говорить об Урале, то в некоторых пунктах Свердловской и Челябинской областей, Удмуртской Республики, а также Республики Башкортостан (Башкирский и Южно-Уральский природные заповедники) этот показатель составляет 0,126-4,9 тыс. шт./га (Тишкина, 2009; Кожевников, Тишкина, 2013аб, 2014б).
Охарактеризуем разнообразие жизненных форм (биоморф) в природных популяциях можжевельников обыкновенного и казацкого. В целом, можжевельники отличаются исключительным разнообразием биоморф – от прямоствольных крупных деревьев и небольших многоствольных деревьев до настоящих кустарников и стлаников (Медведев, 1905; Малеев, 1949; Усенко, 1966; Джанаева, 1969; Соколов и др., 1977; Мухамедшин, 1980; Мухамедшин, Таланцев, 1982; Мухамедшин, Сартбаев, 1988; Коропачинский, Встовская, 2002; Farjon, 2010).
J. communis представляет собой кустарник либо невысокое деревце с большим количеством вариантов и форм. В Карелии и на Кольском полуострове широко распространена обычная кустарниковая форма; нередко встречаются также древовидные (в частности, узкоколонновидная) и распростертая формы (Козубов, Евдокимов, 1965). В Архангельской области можжевельник обыкновенный растет чаще всего в виде кустарника; реже встречаются древовидные и стланиковые жизненные формы (Барзут, 1999, 2007, 2016; Барзут, Сурсо, 2010).
В Белоруссии можжевельник является типичным подлеском сосновых боров, суборей и ельников; имеет среднюю высоту 1,4-2,0 м, иногда растет в виде небольшого дерева высотой 5-7 м, диаметром 12-14 см (Поплавская, 1982; Шкутко, 1991). В Верхневолжье чаще других представлена “древовидно-стланиковая” форма можжевельника обыкновенного, составляющая до 70% особей (Аши, 1991). В Чувашии (Среднее Поволжье) выявлены две жизненные формы вида: древовидная высотой от 2 до 7 м (в т.ч. узкопирамидальная и повислая) и кустарниковая высотой 1-2 м; последняя наиболее распространена под пологом сосновых насаждений (Лескова и др., 2006). В Марий Эл преобладает кустарниковая форма растений, а по мере возрастания влажности и трофности почв наблюдается некоторое увеличение древовидной формы (Бекмансуров, 2010; Панюшкина и др., 2012).
Крупные древовидные экземпляры можжевельника высотой 7-15,5 м с диаметром ствола 13-34 см обнаружены в лесах Архангельской, Вологодской, Костромской и других областей севера России, а также в Среднем Поволжье (Березина, Воронцова, 2006; Барзут, Сурсо, 2010; Бекмансуров, 2010; Василенко, 2011; Панюшкина и др., 2012). В пределах Республики Татарстан можжевельник обыкновенный имеет различные биморфы: типичное небольшое дерево 1,5-2 м высотой и кустовидное или малоствольное дерево (в лесных сообществах), прямостоячий кустарник (чаще на открытых участках), полупростратные и стелющиеся кустарники (в условиях крутых склонов), форма с полегающим и стелющимся стволом (Салахов, Ибрагимова, 2007, 2012; Салахов, 2009).
J. communis на территории Сибири встречается в виде дерева, конусовидного или раскидистого (распростертого) кустарника и стланика (Князева, 2004а; Дюбанова, 2013). В Томской области вид представлен прямостоячим и стелющимся кустарником или стлаником (Михеева, 2003, 2005). В болотных и суходольных условиях Томской области для можжевельника характерны низкоствольные деревья и кустарники с различными вариациями, отличающимися направлением роста побегов I порядка, формой кроны и количеством стволиков (I – одноствольное дерево с прямостоячим стволом и равномерной плотно охвоенной кроной в виде веретена или колонновидной формой; II – немногоствольное дерево с узкоколонновидной кроной; III – прямостоячий компактный кустарник с несколькими ортотропными надземными осями; IV – стелющийся кустарник с плагиотропной частью главной оси и боковых ветвей (Михеева, 2005). В болотно-травяном ельнике можжевеловые стланики принимают шпалерную форму (Михеева, 2006).
На Урале можжевельник обыкновенный встречается в форме мелкого кустарника, крупного куста и, реже, в форме настоящего небольшого дерева, обычно высотой 2-3 м, но иногда и до 8-10 м высоты (Адамович, 1941; Мамаев, 1983а). На Северном Урале можжевельник, произрастающий под пологом еловых типов леса, характеризуется жизненной формой кустарника (Герлинг, 2009). Несколькими формами одновременно вид представлен на Среднем Урале: в некоторых популяциях встречаются древовидные и многоствольные формы роста; на известковых скалах вдоль рек можжевельник растет как прямостоячий “куст” (Хантемирова, Семериков, 2009).
Для Южного Урала данных по составу разных жизненных форм нет, исключая общую характеристику вида в “Определителе высших растений Башкирской АССР” (1988) как “прямостоячего древовидного кустарника с плотной узкой кроной” 1-3 м высотой.
J. sabina по литературным данным – типичный стланик или низкорослый кустарник со стелющимися распростертыми ветвями, образующий густые заросли или отдельные куртины (Малеев, 1949; Каппер, 1954; Горчаковский, Колесников, 1964; Джанаева, 1969; Колесников, 1974; Мухамедшин, 1980; Krssmann, 1995). В европейской части своего ареала можжевельник казацкий изредка растет в виде прямостоячего кустарника до 2 м высотой (Джанаева, 1969). Встречается форма, растущая деревом до 4 м (Джанаева, 1969) и даже до 8 м (Мухамедшин, 1980). Форму стланика с приподнимающимися верхушками ветвей этот вид имеет в Горном Алтае (Князева, 2007а). Каких-то подробных данных по биоморфам вида в других регионах, лежащих за пределами Урала, нами не найдено.
Немногочисленны сведения и по Южному Уралу. Так, на западном склоне гор на прибрежных известняковых утесах по р. Белой можжевельник казацкий образует густые стланиковые и “прижатые” формы размером до 10-15 м (Горчаковский, Колесников, 1964). Подушковидными зарослями представлен вид в Оренбуржье – на южной оконечности Южного Урала (Чибилев, 1987а). В Челябинской области можжевельник в лучших условиях иногда имеет вид высокого прямостоячего куста до 2 м (Мамаев, 1983а). Экземпляры древовидной формы высотой до 3-4 м и диаметром стволов до 20 см найдены на Зилаирском плато (южная часть Южного Урала) (Мулдашев, Кучеров, 2005; Султангареева, 2008). Согласно “Определителю высших растений Башкирской АССР” (1988), можжевельник казацкий регионе является “стланцевым кустарником” высотой 1-2 м. Как и в случае с можжевельником обыкновенным, соотношение жизненных форм в природных популяциях можжевельника казацкого до сего времени не исследовано.
При изучении фенотипического разнообразия можжевельников в природных местообитаниях определенное внимание исследователи уделяли отбору и описанию декоративных форм. Это формовое разнообразие следует отличать от разнообразия жизненных форм (биоморф), рассмотренных выше. Формовое разнообразие представляет собой изменчивость внутри популяции по самым разным морфологическим и иным признакам – форме кроны, типу ветвления, структуре побегов, окраске хвои, срокам наступления тех или иных фенофаз и т.п., по которым отдельные особи отличаются от типичных представителей вида (Малеев, 1949; Колесников, 1958; 1974; Путенихин, 2009; Polidori, 1986; Franc, 1994; Lathuillire, 1994; Montes, 1999). Такие отклонения могут быть выделены в пределах каждой жизненной формы. Многие из нетипичных (аномальных) форм, характеризующиеся высокой декоративностью, нередко становятся основой сортов (культиваров), размножаемых в коммерческих масштабах с целью озеленения (Колесников, 1974; Рубаник, 1966; Рубаник, Паршина, 1975; Матюхин и др., 2006; Чернышов и др., 2007). В обзоре работ по формовому разнообразию можжевельников мы коснемся только тех сведений, которые получены в природных популяциях и не будем описывать многочисленные “промышленные” сорта (культивары) можжевельников обыкновенного и казацкого, по которым имеется достаточно большая литература.
Особенности распространения
Рассмотрение полученных данных целесообразно провести по ландшафтно-географическим районам с учетом имеющегося природного районирования территории РБ и Челябинской области (Колесников, 1969; Определитель…, 1988; Реестр…, 2010; Путенихин, Фарукшина, 2013б). В северо-западной и северной части Башкирского Предуралья относительно компактный очаг можжевельника обыкновенного находится в Бельско-Камско-Уфимском равнинно-холмистом междуречье (см. рисунок 3; прил. 1 – район I): в правобережье нижнего течения реки Белой и северо-восточнее от нее – между реками Камой, Быстрым Таныпом и Уфой (Кучеров и др., 1976, 1987, 1991; Определитель..., 1988). Согласно природному районированию он входит в состав “Камско-Таныпского района широколиственных, широколиственно-хвойных, темнохвойных и сосновых лесов”, а также “Забельского района широколиственных лесов” (его северозападного участка, где в долине р. Белой встречаются изолированные сосняки) (Путенихин, Фарукшина, 2013б). Отметим, что значительная часть территории этих двух природных районов характеризуется отсутствием сплошного лесного покрова: здесь преобладают сельхозугодья, луга и остепненные участки (Реестр..., 2010); со стороны Пермского края прилегают и проникают южнее ландшафты лесостепного характера (Колесников, Шиманюк, 1969).
В процессе обследования (включая прилегающую часть Удмуртской Республики) нами выделены пять ценопопуляций (рисунок 3). В целом же, на территории Бельско-Камско-Уфимского междуречья, вплоть до Уфимского плато на востоке, мы отметили 31 пункт произрастания можжевельника обыкновенного.
В дополнение к 5 ценопопуляциям – это пункты группового либо единичного произрастания вида: 4 выявлены и обследованы нами в процессе изучения ареала, 5 пунктов известны по литературным данным и гербарным материалам, 17 выявлены путем расспроса.
Охарактеризуем выделенные ценопопуляции и другие пункты распространения. Николо-Березовская ценопопуляция (№ 1 – см. рисунок 3; прил. 1) расположена на левом берегу Камы, северо-восточнее устья р. Белой (Краснокамский район РБ, вблизи с. Николо-Березовка). Можжевеловый подлесок произрастает (рисунок 4) в одноярусном, высокополнотном (0,8) сосняке брусничнике (9С1Б). В подросте изредка встречается ель сибирская (Picea obovata Ledeb.); самосев также редкий, состоит из березы повислой (Betula pendula Roth) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (Фарукшина, Путенихин, 2012). Подлесок от редкого до среднего по густоте, включает Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex. Wooszcz.) Klskov, Lonicera xylosteum L., Acer platanoides L., Rosa majalis Herrm., Populus alba L., Padus avium Mill., Euonymus verrucosa Scop., Frangula alnus Mill., Viburnum opulus L., Quercus robur L., Populus tremula L., Tilia cordata Mill. Почва песчаная, свежая. В районе локализации Николо-Березовской ценопопуляции можжевельник встречается еще в нескольких пунктах (см. рисунок 3; прил. 1) – как в подлеске и на опушках сосняков, так и в подлеске пихтово-еловых насаждений.
Дюртюлинская ценопопуляция (№ 2 – см. рисунок 3; прил. 1) находится в долине р. Белой (Дюртюлинский район РБ, в 3 км севернее д. Венеция), является наиболее южной ценопопуляцией Башкирского Предуралья. Можжевельник представлен в одноярусном злаково-разнотравном сосняке (10С) с полнотой древостоя 0,8 (рисунок 5) (Фарукшина, Путенихин, 2012). Подрост сосны отсутствует. Кустарниковый ярус довольно разнообразен: кроме можжевельника здесь встречаются Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Frangula alnus, Chamaecytisus ruthenicus, Padus avium, Rosa majalis, Viburnum opulus, Betula pendula, Quercus robur, Corylus avellana L., Rhamnus cathartica L. Почва супесчаная, свежая. В окрестностях Дюртюлинской ценопопуляции имеются и другие местонахождения вида (см. рисунок 3; прил. 1). Так, в левобережной долине р. Быстрый Танып (Бураевский район РБ, в 2,5 км к северу от от д. Тангатарово), в составе редкостойного злаково-разнотравного ельника-пихтарника нами обнаружены (Путенихин, Фарукшина, 2008б) несколько экземпляров можжевельника, в том числе высокоствольной древовидной формы (одно из растений достигает высоты 11,5 м, т.е. является деревом III величины). На правом берегу Быстрого Таныпа (Калтасинский район РБ, окрестности д. Чумара), можжевельник также отмечается под пологом елово-пихтового леса (единично и группами).
Одной из крупных ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Бельско-Камском междуречье является Амзинская (№ 3 – см. рисунок 3; прил. 1). Она расположена на северо-западе РБ (на границе с Пермским краем и Удмуртской Республикой) в долине левого притока Камы – р. Буй (Янаульский район РБ, в 8 км на северо-запад от д. Чангакуль). Можжевельник растет под пологом одноярусного снытьево-костяничного сосново-березового леса с примесью ели сибирской и липы мелколистной (9С1Б+Е ед. Лп), полнота – 0,6 (рисунок 6).
В подросте отмечены береза повислая и ель сибирская, очень редко присутствует пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.). В подлеске средней густоты встречаются Euonymus verrucosa, Chamaecytisus ruthenicus. Как и в предыдущих случаях, почва супесчаная, свежая. В районе Амзинской ценопопуляции можжевельник встречается и в других местах (см. рисунок 3; прил. 1) – единично входит в подлесок сосняков, иногда – в состав островков темнохвойного леса. Отметим, что отдельные участки Амзинской, а также Дюртюлинской ценопопуляции, значительно пострадали от ветровала во время урагана 2007 г.
К северо-западу от рассмотренных ценопопуляций – уже на территории Удмуртской Республики – согласно литературным данным (Напалков, 1966) и нашим собственным наблюдениям, встречаемость и количество можжевельника в подлеске, а также и вне лесных сообществ, заметно увеличивается. В качестве одной из самых крупных ценопопуляций нами выделена Мазунинская (№ 4 – см. рисунок 3; прил. 1), располагающаяся на правобережье среднего течения Камы (Сарапульский район Удмуртии, окрестности с. Мазунино). Можжевельник произрастает здесь на косогорах и выровненных местах, образуя на свободном от леса пространстве густые заросли – “можжевеловый лес” (рисунок 7).
В составе зарослей единично представлены экземпляры сосны обыкновенной, ели сибирской и осины высотой 3-18 м. Почва светло-коричневая, супесчаная, свежая. По соседству с данной ценопопуляцией известны также местонахождения можжевельника в районе Нечкинского Национального природного парка (см. рисунок 3; прил. 1), где он произрастает на холмах в сосново-еловых лесах, а также образует заросли вдоль Камы, уходя далее на север в глубь ареала.
В Бельско-Камско-Уфимском междуречье на территории Башкирии нами обнаружена еще одна ценопопуляция (№ 5 – см. рисунок 3; прил. 1), расположенная на открытом пространстве – Максимовская (Янаульский район РБ, в 2 км на юго-запад от с. Максимово). Она занимает несколько остепненных балок общей площадью не менее 5 га.
На северной стороне наиболее крупной балки можжевельник представлен одиночными экземплярами (рисунок 8). Южная сторона имеет иной облик: почти сплошь покрыт кустами можжевельника (Фарукшина, Путенихин, 2012).
Наряду с можжевельником в сообществе изредка встречаются Viburnum opulus, Frangula alnus, Sorbus aucuparia L., Lonicera tatarica L. Почва здесь темно-серая лесная, легкосуглинистая, свежая. Близ Максимовской ценопопуляции можжевельник изредка представлен на открытых участках и в других местах; к востоку от нее (в Татышлинском районе и западной части Аскинского района РБ) он встречается единично в темнохвойных лесах, либо на опушках. Крайне южными точками вида в Бельско-Камско-Уфимском междуречье (см. рисунок 3) являются единичные местонахождения в Мишкинском и Бирском районах РБ.
Следующий район обитания можжевельника выделяется к югу от Бельско-Камского междуречья, на Бугульминско-Белебеевской возвышенности (см. рисунок 3; прил. 1 – район II), то есть в левобережье нижнего течения Белой и южнее. Можжевельник отмечен нами в нескольких местах на севере возвышенности. Ранее для этой территории данных по местонахождениям вида не было, исключая весьма удаленный пункт на юге Бугульминско-Белебеевской возвышенности (Линд, 1929; Мулдашев, Кучеров, 2009). Согласно природному районированию (Реестр…, 2010) эти пункты находятся в пределах “Предбельского лесостепного района”, а также “Лесного и лесостепного района Белебеевской возвышенности”. Можжевельник встречается единично на участках лиственного леса и на полянах в пределах Илишевского, Бакалинского, Чекмагушевского и Буздякского районов РБ. Особый интерес представляет самая южная точка вида в Башкирском Предуралье, о которой только что упоминалось и которая удалена на расстояние около 160 км от основной части ареала. Этот можжевельник был найден в 1928 году на г. Измаилка (Линд, 1929), где, по заключению первооткрывателя, некогда располагался сосновый бор. Спустя 80 лет на территории Бижбулякского района Башкирии этот пункт был обнаружен вновь (Мулдашев, Кучеров, 2009). Таким образом, в западной части РБ можжевельник обыкновенный представляет собой реликт существовавшей прежде боровой растительности. Небольшие участки естественного соснового леса до сих пор сохранились в ряде мест Бугульминско-Белебеевской возвышенности (Попов, 1980). К востоку от Бельско-Камского междуречья располагается “Район широколиственно-темнохвойных лесов Уфимского плато” (Реестр…, 2010), в северной части которого встречаются также участки соснового и лиственничного леса (Попов, 1980). По гербарным материалам (UFA), литературным сведениям (Кучеров и др., 1987; Мартьянов и др., 2002) и нашим расспросным данным (см. рисунок 3; прил. 1 – район III), здесь отмечено 10 пунктов единичного и редкого произрастания можжевельника обыкновенного (Караидельский, восточная часть Аскинского и западная часть Дуванского районов РБ). Они приурочены преимущественно к участкам темнохвойно-широколиственного, реже – сосново-елового леса.
Восточнее Уфимского плато выделяется “Северо-восточный лесостепной и лесной район” (Реестр..., 2010), основную часть которого занимает Месягутовская лесостепь (см. рисунок 3 – район IV). Ранее здесь был известен единственный пункт можжевельника (UFA) – в северо-восточной (лесостепной) части Салаватского района РБ (единично на опушке березового леса). Нами выявлены еще 3 местонахождения (см. рисунок 3; прил. 1) – одно в Мечетлинском районе (единично в изолированном участке сосново-березового леса), два – в Кигинском районе (единично в березняке и на поляне в сосновом бору). К северу Месягутовская лесостепь, уже в пределах Свердловской области, продолжается Красноуфимской лесостепью, где можжевельник, судя по литературным источникам (Тишкина, 2009), отсутствует. Таким образом, в лесостепной части северо-востока РБ, по аналогии с Предбельским лесостепным районом (см. выше), можжевельник обыкновенный является весьма редким растением, приуроченным к островкам березово-сосновых лесов.
Особенности распространения
По характеру пространственной структуры ареала можжевельника казацкого в регионе нами выделено 9 районов обитания вида (рисунок 26) (Путенихин, Фарукшина, 2014). Рассмотрим каждый из них, используя имеющееся природное районирование РБ, Челябинской и Оренбургской областей (Определитель…, 1988; Атлас…, 1993; Чибилев, 1996; Куликов, 2005; Реестр…, 2010).
В северной части района исследований можжевельник казацкий произрастает относительно узкой полосой по западным предгорьям Южного Урала – до широтного течения реки Белой на юге (см. рисунок 26, I). Этот участок условно назван нами Западным склоном Южного Урала. В направлении с севера на юг он охватывает юго-восточную часть Архангельского и западный край Белорецкого административных районов, восточные половины Гафурийского и Ишимбайского районов, центральную и восточную часть Мелеузовского района РБ. Здесь можжевельник приурочен к передовым крайне-западным взгорьям и хребтам южноуральской горной системы (Горчаковский, Колесников, 1964; Соколов и др., 1977; Определитель…, 1988; Путенихин, Фарукшина, 2008а). Согласно ботанико-географическому районированию РБ большинство местонахождений на данном участке ареала относятся к “Району широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала” (Реестр…, 2010). Несколько местонахождений на этом участке принадлежат к соседним природным районам. На севере один пункт относится к “Зильмердакскому району широколиственно-темнохвойных лесов” (на границе Белорецкого и Архангельского районов в 2 км выше устья р. Миньяк по правому берегу р. Бол. Инзер; UFA), а четыре пункта на юге района обитания I (см. рисунок 26, I; прил. 161 2), которые выходят к меридиональному течению Белой, – к “Предбельскому лесостепному району” (Реестр…, 2010).
В первом районе обитания в процессе обследования нами выделены три ценопопуляции (Фарукшина, Путенихин, 2011г). В целом, на западном склоне Южного Урала отмечено 28 пунктов произрастания можжевельника казацкого. В дополнение к 3 ценопопуляциям – это пункты, где можжевельник встречается единично либо более или менее крупными группами: 11 точек известны по литературным данным и гербарным материалам (UFA; Горчаковский, Колесников, 1964; Горчаковский, 1969, 1972; Флора и растительность…, 2010; Муллагулова, 2009), 1 местонахождение обнаружено и обследован нами, 13 выявлены путем расспроса.
Кратко охарактеризуем выделенные ценопопуляции и другие пункты произрастания. Зилимская ценопопуляция (№ 1 – см. рисунок 26) находится на правом берегу р. Зилим (Гафурийский район РБ, 1 км к северо-востоку от д. Таш-Асты; рисунок 27; прил. 2).
Ценопопуляция известна по литературным данным (Горчаковский, Колесников, 1964; Горчаковский, 1969) и гербарным материалам (UFA). Согласно полученным нами данным, она располагается в пределах ксерофитной опушки широколиственного леса на склоне юго-восточной экспозиции крутизной 10-15. В верхней части склона проходит граница леса из низкорослого дуба черешчатого (Quercus robur L.). Выше по Зилиму можжевельник обитает на скалах по правому обрывистому берегу долины (скала Уклы-Кыя). Кроме можжевельника на опушечном участке ценопопуляции изредка представлены Rhamnus cathartica L., Caragana frutex (L.) C. Koch, Rubus caesius L., Rosa majalis Herrm. Почва темно-серая лесная, легкосуглинистая, свежая.
В районе локализации Зилимской ценопопуляции можжевельник казацкий встречается в целом ряде других пунктов (см. рисунок 26; прил. 2). На основе имеющихся сведений (UFA; Горчаковский, Колесников, 1964; Горчаковский, 1969; Муллагулова, 2009; Муллагулов и др., 2013) и собственных наблюдений можно заключить, что в этой части западного склона Южного Урала вид растет на высотах до 200-400 м над ур. моря и приурочен к известковым утесам, каменистым осыпям, скалистым обрывам в долинах рек Басу, Зилима, Зигана и их притоков. Один пункт отмечен на сланцевых скалах по реке Большой Инзер (см. выше). Можжевельник встречается обычно на открытых участках и опушках южных и западных экспозиций (изредка – на вершинах гор) в ландшафтах широколиственного леса. Отмечаемый здесь крайне северный пункт распространения вида на Южном Урале находится в 2 км к северо-востоку от д. Тереклы Архангельского района РБ.
В южной части района обитания I, в пределах “Предбельского лесостепного района” (см. выше), среди 4 выявленных пунктов один можно охарактеризовать как ценопопуляцию (Путенихин, Фарукшина, 2008а, 2014; Фарукшина, Путенихин, 2011г). Эта Красногорская ценопопуляция (№ 2 – см. рисунок 26; прил. 2) находится на правом берегу р. Нугуш в 2 км от ее впадения в Белую (Мелеузовский район РБ, 1 км на северо-восток от д. Красногорский). Можжевельник произрастает здесь на южном остепненном склоне крутизной до 40 (рисунок 28).
В ценопопуляции изредка присутствуют другие кустарники: Lonicera tatarica L., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex. Wooszcz.) Klskov, Caragana arborescens Lam., Amygdalus nana L., Rhamnus cathartica, Rosa majalis. Тип почвы – среднесуглинистый сухой бурозем, подстилаемый красными глинами. Аналогичное по характеру почвы и довольно большое по площади местообитание найдено выше по Нугушу на обрывистом правом берегу южной экспозиции напротив д. Малошарипово. Таким образом, на западном склоне Южного Урала, согласно полученным нами данным, можжевельник казацкий приурочен не только к известнякам, но, в ряде случаев, и к выходам глинистых пород. Остальные два пункта в этой части района I представлены единичными экземплярами можжевельника.
Отметим, что Красногорская ценопопуляция является крайне западным местообитанием вида на всем Южном Урале. Кстати, ранее западная граница можжевельника казацкого подступала к долине Белой не только в этом пункте, но и в 100 км севернее. В 1770 г. петербургский естествоиспытатель И.И. Лепехин (1771) указал на произрастание вида на горе-шихане Тратау (севернее г. Ишимбая). Но спустя 120 лет (в 1892 г.) экспедиция известных ученых-ботаников О.А. Федченко и Б.А. Федченко (1894) можжевельника здесь уже не нашла.
Продолжим рассмотрение района обитания I. Восточнее Красногорской ценопопуляции (в лесной части Мелеузовского района) один из пунктов, находящийся в 2 км на восток от д. Хлебодаровки, выделен нами (Путенихин, Фарукшина, 2008а, 2014; Фарукшина, Путенихин, 2011г) как Хлебодаровская ценопопуляция (№ 3 – см. рисунок 26; прил. 2). Данное местообитание известно у местного населения под названием “можжевеловая гора” (рисунок 29).
Можжевельник казацкий растет на ксерофитной опушке по юго-западному склону крутизной до 30 в окружении низкорослого широколиственного леса. Густота кустарникового сообщества – средняя; вместе с можжевельником в нем произрастают Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, Spiraea crenata L., Caragana frutex, Rhamnus cathartica, Amygdalus nana. Почва на участке – темно-серая лесная, среднесуглинистая, свежая, с включениями известняка. К востоку от Хлебодаровской ценопопуляции можжевельник отмечен в окрестностях Нугушского водохранилища на р. Нугуш и Юмагузинского водохранилища на р. Белой (Горчаковский, Колесников, 1964, Горчаковский, 1969, 1972; Флора и растительность…, 2010). Здесь, как и в северной части района обитания I, вид приурочен к прибрежным известняковым обнажениям, обращенным на юг; по р. Нугуш и ее притоку Урюку можжевельник заходит и в окраинную часть редкостойных каменистых дубняков.
Сохранение генофонда можжевельника казацкого
Можжевельник казацкий как вид, имеющий мозаичный характер распространения на Южном Урале, был включен в первый выпуск Красной книги Башкирской АССР (1987). В новой редакции Красной книги Республики Башкортостан (2011) вид не представлен. В Красной книге Оренбургской области (1998) вид также отсутствует, но находится в ней в списке редких и исчезающих видов растений, нуждающихся в особом контроле за их состоянием в природной среде. Как уже указывалось (см. раздел 2.2.2), в Среднем Поволжье и Приуралье можжевельник казацкий включен в Красные книги Ульяновской (2005), Самарской (2007), Саратовской (2006), Челябинской (2005) и Курганской (2012) областей.
Можжевельник казацкий на Южном Урале, как нами установлено (см. выше), представлен одной локальной биологической популяцией. Для сохранения генофонда вида в регионе предлагается выделить в популяции 2 генетических резевата (Путенихин, Фарукшина, 2009аб, 2013а).
“Генетический резерват можжевельника казацкого на горе Илсебика” в популяционно-генетическом отношении характеризует лесостепную горную часть южноуральской популяции вида. Данный резерват выделен в пределах Баймакской ценопопуляции (Баймакский район РБ; см. раздел 5.1.1, рисунок 26, а также рисунок 36). Баймакская ценопопуляция располагается на юго-восточном и южном склонах г. Ильсебика (хребет Ирендык, окрестности г. Баймака). В целом ценопопуляция занимает площадь около 30 га, площадь предлагаемой ООПТ – около 20 га. Демографические характеристики ценопопуляции и, соответственно, предлагаемого резервата, приведены в таблицах 28, 30-32). Плотность особей средняя – 85 шт./га (но в зауральской части ареала – одна из самых высоких), среди жизненных форм высокое представительство (наибольшее во всем регионе – 33%) имеют подушковидные кустарники. Представлены разные возрастные группы растений (кроме ювенильных), половая структура сбалансирована. Жизненное состояние можжевельника казацкого в данной ценопопуляции, расположенной в пригородной зоне г. Баймака, здоровое (ОЖС = 89%), что свидетельствует об определенной устойчивости вида к антропогенной нагрузке, в т.ч. рекреационной нагрузке. Что касается фенотипического разнообразия, то по комплексу генеративных органов здесь мы имеем типичный для всей южноуральской популяции уровень изменчивости, а по комплексу вегетативных органов – более высокий, чем в среднем (см. таблицы 44 и 45, прил. 6-8). Уровень фенотипической изменчивости свидетельствует о генетическом разнообразии участка, выделяемого в генетический резерват.
“Генетический резерват можжевельника казацкого на горе Йелбаш” (Путенихин, Фарукшина, 2013а) рекомендуется для сохранения генофонда вида в зауральской степной части южноуральской популяции. Резерват выделен в пределах Йелбашской ценопопуляции, располагающейся на южных отрогах хребта Ирендык (Хайбуллинский район РБ; см. раздел 5.1.1, рисунки 26 и 58; см. также рисунок 37). Ценопопуляция находится на юго-восточном склоне горы Йелбаш и занимает площадь около 10 га.
Демографические показатели местообитания следующие (см. таблицы 28, 30-32): плотность особей в ценопопуляции невысокая (39 шт./га), возрастная структура характеризуется наличием всех возрастных групп, половой состав сбалансирован, жизненное состояние здоровое (ОЖС = 95%). Фенотипическое разнообразие в сравнении со средним уровнем в общей южноуральской популяции повышено как по признакам генеративных органов, так и вегетативных, что говорит о достаточно высоком генетическом разнообразии участка, выделяемого в качестве генетического резервата.
В качестве ботанического памятника природы ранее предложен изолированный участок можжевельника казацкого на Бугульминско-Белебеевской возвышенности в Башкирском Предуралье (см. раздел 5.1.1, а также рисунок 26) (Мулдашев, Кучеров, 2009). Как уже было сказано в разделе 5.1.1, мы считаем это местонахождение (Бижбулякский район РБ, в 1 км к югу от д. Седякбаш, при слиянии ручья с р. Седяк) интродукционным пунктом (Путенихин, Фарукшина, 2008а).
Расспрос местных жителей показал, что на этом месте до революции располагалось усадьба богатого чувашского купца (здесь сохранилась также посадка клена американского в виде правильного круга). Участок представлен двумя плотными разросшимися куртинами овальной формы: первая длиной 56 м с наибольшей шириной в 19,5 (средняя высота растений 1,5 м, максимальная 2 м), вторая – длиной 41 м с максимальной шириной 22 м (средняя высота 1,7 м, максимальная 2,5 м). В составе куртин имеются как мужские, так и женские растения; многие женские экземпляры хорошо плодоносят (Путенихин, Фарукшина, 2008а). На известняковых осыпных склонах ручья поодаль от основных зарослей имеется около 10 небольших куртин можжевельника размером до нескольких метров в ширину, распространившихся вследствие разноса семян (рисунок 59).
Отметим, что участок характеризуется своеобразной “мультиклональной” генетической структурой (Муллагулов и др., 2013). Таким образом, данный объект является уникальной интродукционной популяцией можжевельника казацкого, сформировавшейся на месте старой культурной посадки, и заслуживает выделения в статусе ботанического (дендрологического) памятника природы, как и рекомендовано ранее (Мулдашев, Кучеров, 2009).
В процессе изучения габитуальных показателей можжевельника казацкого в различных ценопопуляциях были выделены также несколько оригинальных форм, представляющих, по нашему мнению, практический интерес для селекции и декоративного садоводства. Указанные формы охарактеризованы в таблице 47.
Укажем, что некоторые ценопопуляции и выделенные формы находятся и охраняются в пределах отдельных ООПТ: Уртазымская ценопопуляция частично входит в состав памятника природы Оренбургской области “Уртазымские скалы” (Чибилев, 1987а, 2008), Юмагузинская ценопопуляция (включающая древовидную зонтичную форму) располагается в Национальном парке “Башкирия”, голубая форма – в Природном парке “Кандры-Куль”. Ковровая форма, выделенная в Баймакской ценопопуляции, входит в состав предлагаемого “Генетического резервата можжевельника казацкого на горе Илсебика” (см. выше).