Введение к работе
Актуальность. Изучение структуры урожаев высших растений и, в первую очередь зерновых культур, ранее, в настоящее время и в перспективе является актуальной проблемой в связи с решением научных и практических задач по сохранению, повышению и улучшению их семенной продуктивности как основы половой репродукции видов и питания человечества. В этом плане основные понятия о структуре урожаев были даны ДАСабининым. Для древесных пород, в области лесного семеноведения и семеноводства эта проблема во все времена представляла постоянный интерес в связи с решением задач лесокультурного производства. Изучение структуры урожая особенно важно для исследования тех видов, природные популяции которых являются источником первичного материала для селекции на семенную продуктивность. Исследования структуры урожаев кедра сибирского в основном связаны с работами А.С. Яблокова (1960), ЛФ. Правдина (1960, 1963), Т.П. Некрасовой (1961, 1972, 1977), АИ. Ирошникова (1964, 1974, 1985), В.НВоробьева (1967, 1974, 1983), где сформулированы основные направления исследований, дана количественная и качественная характеристика шишек и семян в различных условиях произрастания, изучен эмбриогенез и посевные качества семян. Тем не менее, специальной работы, посвященной достаточно полному изучению основных элементов структуры урожая, определяющих количественные и качественные характеристики семенной продуктивности, до сих пор не проводилось, особенно в плане анализа морфологических и экологических аспектов данной проблемы.
Целью работы в этой связи является изучение морфоструктуры урожая кедра сибирского и анализ внутрипопуляционной и экологической изменчивости основных ее элементов для использования полученных результатов при отборе плюсовых деревьев и создания орехоплодных плантаций. Это потребовало решения следующих задач: 1) разработать схему организации структуры урожая на морфологическом уровне, 2) определить взаимосвязь количественных и качественных характеристик семенной продуктивности с вегетативным органогенезом и ростом на различных уровнях организации структуры урожая (побег, крона, дерево, насаждение), 3) проанализировать уровень и характер внутрипопуляционной и экологической изменчивости основных элементов структуры урожая на примере припоселковых и субальпийских кедровников.
Научная новизна. Работа характеризуется развитием представлений о взаимосвязи вегетативных и генеративных процессов у хвойных (Воробьев, 1983; Воробьев и др., 1989) как основы их морфогенеза и онтогенеза, детализированных и углубленных в данном случае
при изучении структуры урожая кедра сибирского. В результате разработана система показателей, характеризующих весь ход формирования урожая кедра сибирского от заложения шишек до созревания семян на различных уровнях структурной организации. Показано, что уровень и характер полиморфизма по репродуктивным признакам определяется зависимостью каждого из них от роста деревьев и интенсивности конкуренции между особями в процессе онтогенеза. Разнообразие показателей структуры урожая впервые интерпретировано как в значительной мере определяющееся полиморфизмом адаптивных признаков сезонного роста и развития.
Практическая значимость. Использование научных результатов работы в первую очередь связано с уточнением рекомендаций по селекционной инвентаризации кедровых лесов (Руководство по организации и ведению хозяйства в кедровых лесах, 1990), основанных на сопряженном анализе роста и семеношения, позволяющем выявлять особи с генотипически обусловленными высокими значениями селектируемых признаков. Прямой практический выход данной работы - разработка новых критериев и методики отбора плюсовых по семенной продуктивности деревьев кедра сибирского для создания промышленных орехоплодных плантаций. В частности, обращается внимание на усиление отбора деревьев по качеству урожая, использование пересчетных на площадь горизонтальной проекции кроны признаков при отборе на общую семенную продуктивность.
Защищаемые положения. 1) качественные характеристики структуры урожая шишек и семян не связаны с общим уровнем роста деревьев и обладают высокой степенью генотипической обусловленности, что обеспечивает возможность отбора ценных генотипов по прямому признаку; 2) снижение уровня конкуренции приводит к неодинаковым темпам индивидуального развития особей и вызывает повышение разнообразия морфоструктуры и роста женских побегов и показателей общей семенной продуктивности; 3) в экстремальных условиях произрастания в высокогорьях изменяется взаимосвязь между ростом и полом побегов, в результате прямого воздействия климатических факторов на формирование урожая наибольшей редукции подвергаются количественные показатели его морфоструктуры.
Апробация работы. Исследования проводились по плану фундаментальных исследований СО РАН: "Экология регионального природопользования: разнообразие, устойчивость и рациональное использование таежных экосистем", раздел 4.1. "Закономерности связи роста и генеративного развития хвойных пород как основа разнообразия морфоструктуры, устойчивости и продуктивности их популяций". Вопросы практического применения полученных результатов были апробированы в процессе
5 выполнения работ по проекту ГНТП "Российский лес" - "Разработка программы и методики выделения сортов-клонов для создания промышленных орехоплодных плантаций кедра сибирского в Западной Сибири" (1994-1997гг) и соответствующего хоздоговора с Госкомлесом республики Хакасия (научный руководитель - д.б.н. В.Н. Воробьев, отв. исполнитель - к.б.н. С.Н. Горошкевич). Основные положения диссертации докладывались на межрегиональной конференции "Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири" (Красноярск, 1995), всероссийской конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995), международной научно-технической конференции "Генетика и селекция - на службе лесу" (Воронеж, 1996), на межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 2 находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы. Объем составляет 146 страниц, в том числе 20 таблиц, 19 рисунков. Список использованной литературы включает 306 наименований, в том числе 76 на иностранных языках.