Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние вопроса 10
1.1 Выращивание посадочного материала в Карелии 10
1.2 Почвы базисных питомников Карелии 11
1.3 Семенной материал 12
1.4 Регуляторы роста растений и препараты на их основе 14
1.5 Использование регуляторов роста при выращивании посадочного материала 18
1.6 Регуляторы роста из древесной зелени 20
1.7 Перспективные направления при разработке новых регуляторов роста 23
1.8 Временной фактор при заготовке растительного сырья 25
1.9 Контейнерные субстраты. Альтернативы торфу 27
1.10 Водопроводный осадок (ВПО) 31
Глава 2. Объекты и методы исследований 37
2.1 Характеристика района исследований 37
2.2 Объекты исследований 37
2.3 Методы исследований 41
Глава 3. Влияние хвойного препарата на рост и элементный состав сеянцев Pinus sylvestris L. в условиях лесного питомника 46
3.1 Влияние хвойного препарата на рост сеянцев сосны 46
3.2 Влияние хвойного препарата на элементный состав органов сеянцев сосны 47
Выводы по главе 3 52
Глава 4. Влияние водных экстрактов из листьев ивы козьей на всхожесть семян и рост сеянцев сосны обыкновенной 53
4.1 Суточная динамика биологической активности водных экстрактов из растущих листьев ивы козьей 53
4.2 Влияние водных экстрактов из растущих листьев ивы на прорастание семян сосны обыкновенной 57
4.3 Влияние водных экстрактов из растущих листьев ивы на рост сеянцев сосны обыкновенной с закрытой корневой системой 60
Выводы по главе 4 64
Глава 5. Использование водопроводного осадка в качестве компонента контейнерного субстрата при выращивании сеянцев сосны обыкновенной с закрытой корневой системой 65
5.1 Агрохимические свойства ВПО-содержащих субстратов 65
5.1.1 Химический состав ВПО-содержащих субстратов 65
5.1.2 рН и электропроводность ВПО-содержащих субстратов 68
5.1.3 Агрофизические характеристики ВПО-содержащих субстратов 69
5.2 Влияние водопроводного осадка на рост 12-недельных сеянцев сосны обыкновенной 71
5.3 Влияние водопроводного осадка на микоризообразование корневых систем сеянцев сосны 73
5.4 Влияние водопроводного осадка на соотношение зольных элементов в органах и микоризе сеянцев сосны 74
Выводы по главе 5 79
Заключение 80
Список литературы 81
- Регуляторы роста растений и препараты на их основе
- Влияние хвойного препарата на элементный состав органов сеянцев сосны
- Влияние водных экстрактов из растущих листьев ивы на рост сеянцев сосны обыкновенной с закрытой корневой системой
- Влияние водопроводного осадка на соотношение зольных элементов в органах и микоризе сеянцев сосны
Регуляторы роста растений и препараты на их основе
Первые открытия в области регулирования жизнедеятельности растений были сделаны в 20-30-х годах прошлого столетия и связаны с обнаружением у растений природных фитогормонов - регуляторов роста, которые участвуют почти во всех аспектах роста и развития растений. В настоящее время активно исследуются следующие группы фитогормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен, часто к ним добавляют брассиностероиды, салициловую и жасминовую кислоты (Алехина и др., 2005). К числу физиологических программ, регулируемых фитогормонами, относится развитие и созревание семян, их прорастание, рост и морфогенез растений, переход растений к цветению, плодоношение, старение растений, опадение листьев, покой клубней, почек, семян и многое другое (Кулаева, Кузнецов, 2004).
Фитогормоны активно участвуют в формировании повышенной устойчивости растительного организма к действию неблагоприятных факторов среды абиотической природы (Титов, Таланова, 2009). Все фитогормоны объединяют некоторые общие свойства: они синтезируются в самом растении и являются высокоэффективными регуляторами физиологических программ. Их действие проявляется в крайне низких концентрациях ввиду исключительно высокой чувствительности к ним растительных клеток (Кулаева, 1995).
Ауксин является одним из важнейших гормонов растений. Его основной природный представитель – 3-индолилуксусная кислота (ИУК), которая синтезируется в апикальных зонах растения путем ферментативного превращения триптофана (Кулаева, Кузнецов, 2004). ИУК участвует в регуляции таких важных процессов в жизни растений, как деление клеток, рост растяжением клеток осевых органов – стеблей и корней, дифференцировка корневой системы, гравитропические реакции корня и стебля, формирование органов цветка. Его способность вызывать корнеобразование широко используется для укоренения черенков (Кулаева, 1995; Розов, 2013).
Цитокинины (ЦК) обладают многообразным физиологическим действием на растения. Цитокинины вызывают деление клеток, индуцируют дифференцировку побегов, активируют рост листьев и семядолей двудольных растений, стимулируют формирование хлоропластов, задерживают старение листьев (Романов, 2009). Цитокинины играют важную роль в формировании устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям (Веселов, 2017). Показана вовлеченность цитокининов на поздних стадиях адаптации растений к присутствию конкурентов (Архипова, 2015).
Гиббереллины (ГК) представлены в растениях большим семейством соединений, регулирующих основные аспекты роста и развития растений. Они являются гормонами растений, которые участвуют в активации роста стебля, вызывают переход к цветению так называемых длиннодневных растений, участвуют в выходе из состояния покоя семян и клубней (Кулаева, Кузнецов, 2004). Так, 60–70-е годы 20-го столетия был периодом, названным «зеленой революцией», когда селекционерами были выведены новые сорта злаков с пониженной чувствительностью к гиббереллину, характеризующиеся низкорослостью, устойчивостью к полеганию и высокой урожайностью. Способность гиббереллина пробуждать клубни из состояния покоя находит применение в южных регионах для получения двух урожаев картофеля в год.
Абсцизовая кислота (АБК) играет важную роль в образовании и накоплении запасных веществ в семенах растений, в обезвоживании семян на поздних стадиях эмбриогенеза и в переходе семян в состояние покоя, а также участвует в индукции покоя у почек, клубней, луковиц и корнеплодов, что обеспечивает состояние покоя их клеток в течение зимнего периода. АБК играет важную роль в ответе растений на внешние воздействия, в их выживании при недостатке воды (засухе), засолении и холоде (Высоцкая и др., 2014). АБК вызывает закрытие устьиц растений – специализированных отверстий, через которые лист растений испаряет воду, поглощает СО2 для фотосинтеза или выделяет СО2 за счет дыхания, а также, соответственно, выделяет или поглощает О2 – тем самым АБК регулирует потерю растением воды при транспирации.
Этилен, несмотря на газообразность и простоту его молекулы, является очень важным фитогормоном. Он активирует процессы, связанные с созреванием плодов, ускоряет старение, индуцирует опадание листьев, цветков и плодов, образование адвентивных корней (растущих на надземной части растения), регулирует ростовые процессы у растений. Этилен участвует в качестве сигнальной молекулы в ответе растений на патоген, усиливая их устойчивость при действии одних патогенов и ослабляя ее при действии других. Он участвует также в программах ответа растений на абиотические стрессы (Кулаева, 2004; Алехина, 2005).
Брассиностероиды – группа стероидных фитогормонов с различными физиологическими функциями. Они обладают сильной ростостимулирующей активностью и, действуя, в наномолярных и микромолярных концентрациях, играют важную роль в устойчивости растений к биотическим и абиотическим стрессам (низким и высоким температурам, засухе, засолению, различным инфекциям, пестицидам и тяжелым металлам) (Титов, 2013). Брассиностероиды активируют или подавляют в разных физиологических состояниях биосинтез или сигналлинг ауксинов, гиббереллинов, жасминовой кислоты, этилена и цитокининов, тем самым поддерживая определенный гормональный баланс в растении, от которого зависит реализация специфики регуляторного действия каждого из фитогормонов (Ефимова, 2012).
Жасминовая кислота (жасмонат) была выделена из эфирного масла жасмина крупноцветкового (Jasminum grandiflorum), где она присутствует в виде летучего эфирного метилжасмоната. Жасминовая кислота принимает участие в регуляции таких процессов роста растений, как замедление роста, старение и опадание листьев. Также она способствует формированию клубней, корнеклубней и луковиц, играет важную роль в заживлении повреждений тканей (Алехина, 2005).
Салициловая кислота – фитогормон фенольной природы, оказывает регуляторное действие на многие физиологические процессы в растениях, в частности, участвует в формировании устойчивости в ответ на атаку патогенов и действие неблагоприятных факторов окружающей среды (Алехина, 2005). Изучение полезных свойств фитогормонов способствовало развитию химической индустрии регуляторов роста растений, действие которых многогранно: они способны одновременно стимулировать рост, развитие, физиологические процессы растений и повышать адаптивные свойства к неблагоприятным факторам среды, иммунитет растений к целому ряду заболеваний различной природы, проявляя противогрибковую, антибактериальную активность и противовирусное действие. Большое их многообразие определяется избирательным действием на различные виды растений. Регуляторы роста растений – одна из самых перспективных групп препаратов, состав которой ежегодно обновляется. Согласно Списку пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ, в 1986-1990 годах насчитывалось 23 препарата, относящихся к регуляторам роста растений, в 2009 году – 49 (61 форма) (Терещенко, Доброхотов, 2010), а в 2014 году – свыше 100 (Усова и др., 2016).
Все регуляторы роста можно условно разделить на 3 группы (Усова и др., 2016):
- вещества, обладающие стимулирующим действием на растения – аналоги природных фитогормонов растений, а именно, аналоги ауксинов (индолил-3 уксусная кислота и ее калиевая соль, 4 (индол-3ил) масляная кислота), аналоги гиббереллинов (натриевые соли гиббереллиновых кислот) и аналоги брассиностероидов (эпибрассинолид);
- регуляторы роста, проявляющие комплексное воздействие на растения – препараты, созданные на основе гидроксикоричной кислоты, триэтаноламмониевой соли ортокрезоуксусной кислоты, -аминоглутаровой кислоты, арахидоновой кислоты, поли-бетагидроксимасляной кислоты;
- препараты, оказывающие угнетающий (ретардантный) эффект на растения (хлормекватхлорид).
Из всего ассортимента зарегистрированных регуляторов роста растений достаточно широко применяются лишь некоторые. Активно используется при выращивании растений препарат Эпин и Эпин-Экстра, действующим веществом которого является 2,4-эпибрассинолид, принадлежащий к классу брассиностероидов, природных гормонов растений. Механизм действия Эпина заключается в регулировании синтеза самим растением ауксинов, гиббереллинов, цитокининов, абсцизовой кислоты и этилена, которое зависит от фазы развития растений и условий его выращивания. Эпин Экстра участвует в синтезе белков холодового шока, повышая его устойчивость к заморозкам, а также другим неблагоприятным факторам внешней среды (избыточное увлажнение, засоление и т.д.) (Полифункциональность …, 2007; Вакуленко, 2015).
Препарат Циркон также нашел широкое применение при выращивании растений. Циркон, действующим веществом которого является смесь гидроксикоричных кислот, стимулирует рост растений, обладает фунгипротекторными, иммуномоделирующими и антибактериальными свойствами (Малеванная, 2010). Эффективность Циркона показана при отрицательном воздействии на растения внешних факторов, таких как повышение температуры и недостаток влаги (Вакуленко, 2015). Показана способность циркона модифицировать реакцию растений на стрессовые воздействия в условиях Карелии (Будыкина, Титов, 2015).
Препараты Гетероауксин и Агат-25К созданы на основе 3-индолилуксусной кислоты. Гетероауксин используется в основном для улучшения приживаемости рассады при пересадке растений. Погружение корней сеянцев в раствор препарата на несколько минут перед посадкой позволяет улучшать приживаемость рассады, ускорять рост и развитие растений (Шаповал и др., 2009). Агат-25К влияет на процессы корнеобразования и устойчивость растений к болезням (Усова и др., 2016).
Влияние хвойного препарата на элементный состав органов сеянцев сосны
Внесение хвойного препарата в дозах 17 л га2, 50 и 167 л га2 оказало не однозначное влияние на содержание макро- и микроэлементов в органах сеянцев сосны (таблица 6, 7). Оптимальным для сеянцев сосны считается содержание азота в хвое 2.4-3.0 %, фосфора - 0.15-0.4 %, калия - 0.9-1.6 % (Ingestad, 1963). В хвое контрольных сеянцев уровень азота и фосфора был низким, а калия - в пределах оптимума. Под воздействием хвойного препарата содержание азота в расчете на единицу сухого вещества в органах сеянцев сосны не изменялось. Содержание фосфора в органах под воздействием препарата в дозах 17 - 167 л га2 увеличивалось, а уровень калия в хвое повышался при дозе 50 л га"2.
Оптимальным для сеянцев сосны считается соотношение N/P равное 8-9, с незначительными различиями по органам (Чурагулова, 1974). Результаты наших исследований показали, что более высокие значения N/P наблюдаются в контрольном варианте во всех органах сеянцев сосны, кроме корней, а также при внесении повышенной дозы препарата 500 л га2. Внесение хвойного препарата в дозах 50 и 167 л га2 способствовало понижению значений соотношения N/P в хвое и стволиках сеянцев до уровня оптимальных за счет увеличения доли фосфора.
Хвойный препарат оказал положительное влияние на накопление кальция в хвое сеянцев сосны, причем с увеличением дозы препарата содержание кальция в хвое в расчете на единицу сухого вещества возрастало (таблица 8). Уровень кальция повышался также в стволиках при высокой дозе препарата 500 мл м"2. В хвое опытных растений происходило увеличение содержания цинка и отмечалась тенденция повышения уровня магния. Под влиянием хвойного препарата при стимулирующих рост растений дозах отмечалась тенденция повышения уровня меди в корнях и стволиках. Известно, что цинк способствует увеличению содержания углеводов и эфирных масел у растений (Битюцкий, 2001). Соединения меди ускоряют наступление фаз развития у травянистых растений. Медь способствует накоплению у сельскохозяйственных культур каротина, сахаров и минеральных веществ. По нашим данным влияние хвойного препарата на уровень железа и марганца в стволиках и марганца в корнях сеянцев в расчете на единицу сухого вещества было отрицательным. По данным Sienkiewicz (1981) внесение минеральных удобрений повышает содержание цинка и меди в органах 5-летней сосны обыкновенной, но не оказывает влияния на уровень железа и марганца
Под воздействием хвойного препарата в дозах 17 л га-2, 50 и 167 л га-2 значительно повышался вынос большинства химических элементов сеянцами, в то время как при высокой дозе 500 мл м-2 сокращался до 2 раз по сравнению с контролем, что в основном обусловлено изменением биомассы сеянцев (рисунок 4, 5).
Таким образом, хвойный препарат проявил себя как эффективный стимулятор роста, о чем свидетельствует значительное увеличение под его воздействием биометрических показателей сеянцев сосны, а также выноса органами большинства макро- и микроэлементов, за исключением марганца в стволиках и корнях и железа в стволиках. В меньшей степени препарат оказал влияние на элементный состав органов сеянцев в расчете на единицу сухой массы, при этом отмечалось повышение уровня фосфора в органах и калия, кальция и цинка в хвое, меди – в стволиках и корнях. Эксперименты по применению органических и минеральных удобрений при выращивании сеянцев сосны обыкновенной и ели европейской в открытом грунте на бедных почвах также не выявили существенного влияния на содержание элементов питания в органах в расчете на единицу сухого вещества (Чернобровкина, 1990; Мамаев, 2011). Заключается, что сосна обыкновенная поддерживает свой гомеостаз за счет регуляции интенсивности роста без значительных однозначных изменений концентрации химических элементов в органах.
Влияние водных экстрактов из растущих листьев ивы на рост сеянцев сосны обыкновенной с закрытой корневой системой
Эффективность действия на рост сеянцев сосны обыкновенной с ЗКС водных экстрактов из растущих листьев ивы козьей была связана с их ауксин-подобной активностью (рисунок 9). Значительный положительный эффект на рост растений наблюдался при использовании экстракта из листьев ивы, отобранных в 20.00 часов в июле в условиях южной Карелии, обладающего максимальной ауксин-подобной активностью.
Положительное действие водных экстрактов из растущих листьев ивы козьей на рост сеянцев отмечался при отборе листьев в 14.00, 18.00 и 20.00 часов при всех используемых концентрациях (50%, 75% и 100%). Максимальный положительный эффект на рост растений оказал 100%-ный водный экстракт из листьев ивы, отобранных в 20.00 часов. Диаметр стволика на уровне корневой шейки сеянцев сосны увеличивался на 31 % (рисунок 10, Приложение 3), сухая масса надземной части, корней и всего сеянца увеличивалась до 1.5-2 раз по сравнению с контролем (рисунок 11, Приложение 3). Использование экстрактов из листьев ивы, отобранных в утреннее время – 8.00, где ауксин-подобная активность была более низкой, не оказывал влияния на рост сеянцев.
В литературе показано, что внесение ИУК в качестве внекорневой подкормки положительно влияет на рост сеянцев сосны юньнаньской (Pinus yunnanensis Franch.) (Xu et al., 2012). Экзогенная ИУК способствовует повышению сухой биомассы кукурузы (Zea mays L.) (Hadi et al., 2010). Установлено, что ИУК стимулирует рост камбия древесных пород (Little, Savidge, 1987). Показана стимуляция роста корней каркаса южного (Celtis australis Linn. Range Manag. Agrofor.), их количества, длины, диаметра стволика на уровне корневой шейки при обработке ауксинами (Singh, Khan, 2009). Водный экстракт из растущих листьев ивы козьей обладал высокой цитокинин-подобной активностью, что также могло стимулировать рост сеянцев. Действие цитокининов, как и других фитогормонов, многофункционально. Цитокинины в первую очередь оказывают влияние на деление клеток, хотя в некоторых случаях могут регулировать и их растяжение (Митрохина, Зацепина, 2013). При обработке яровой пшеницы сорта Терция в фазу кущения цитокинином (6-БАП) значительно повышается накопление сухой и сырой массы растений, увеличивается интенсивность дыхания проростков (Климачев и др., 2016). Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Обработка кинетином ускоряет дифференциацию пластид, образование в них мембран и гран (Свешникова, Хохлова, 1969; Кулаева, 1973).
Влияние водопроводного осадка на соотношение зольных элементов в органах и микоризе сеянцев сосны
Для обнаружения и выявления локализации химических элементов в растениях, особенно в сложных биологических образцах, таких как эктомикориза, наиболее подходящим и надежным способом является ЭДРС-микроанализ (Brunner, Frey, 2000). Сравнение результатов ЭДРС-микроанализа сеянцев сосны контрольного (0% ВПО) и двух опытных (60 и 90% ВПО) вариантов показал, что при внесении ВПО в ТС происходило увеличение доли алюминия в составе зольных элементов преимущественно в ризодерме корней и грибном чехле апикальных частей микоризы сеянцев за счет понижения доли кальция, магния, марганца, кремния в грибном чехле апикальных частей микоризы, и фосфора, калия, кальция, магния, серы, хлора – в ризодерме корней (рисунок 16). Отмечены различия по накоплению алюминия в зависимости от формы микоризы. Максимальный уровень алюминия зафиксирован в грибном чехле апикальной части коралловидной формы микоризы. Корневая система, непосредственно контактирующая с загрязненным субстратом, проявляет большую чувствительность к воздействию ионов металлов по сравнению с надземными органами (Ahmad et al., 2011). Известно, что растворимость большинства минералов, в том числе и гидроксидов алюминия, возрастает при рН 4 и pH 8 (Толпешта, Соколова, 2010). По нашим данным рН полученных вариантов смесей находилась в диапазоне, обеспечивающем закрепление алюминия в почве. Однако в вариантах смесей с 60% и 90% ВПО было выявлено значительное повышение доли алюминия в грибном чехле апикальной части микоризы и ризодерме корней сеянцев, по сравнению с контролем. Согласно Gupta с соавт. (2013) способность корневых выделений изменять рН среды обусловливает доступность различных элементов для растения, подтверждением чего стало выявленное нами изменение значений рН (таблица 16) и снижение содержания алюминия в субстратах (таблица 15) в процессе выращивания.
По содержанию в земной коре алюминий занимает третье место среди других элементов, а в биосфере – десятое (Амосова и др., 2007; Bhalerao, Prabhu, 2013). Алюмотолерантность растений имеет сложную природу и контролируется генетически (Амосова и др., 2007; Huang et al., 2010). В литературе показано, что сосна ладанная (Pinus taeda L.), произрастающая на кислых почвах бореальных лесов, где алюминий может переходить в подвижные формы, толерантна к воздействию алюминия (Moyer-Henry et al., 2005). Устойчивость сеянцев сосны ладанной связана с межклеточным связыванием поглощенного алюминия (Moyer-Henry et al., 2005), что контрастирует с его воздействием на чувствительный к алюминию вид сои (Glycine max L. Merr.), у которого ингибирование роста сопровождается обширным проникновением алюминия в клетки меристематических тканей (Silva et al., 2000). Установлено, что специфической реакцией на ионы Аl3+ для многих устойчивых к алюминию растений является стимуляция выработки органических кислот корневой системой (Широких, Ашихмина, 2016). Эффективный механизм устойчивости многих растений – выделение янтарной, яблочной, лимонной и некоторых других кислот и их производных (малата, цитрата, оксалата, сукцината), которые хелатируют алюминий в корневой зоне почвы или связывают его внутри клетки (Ма et al, 2001). Хелатировать алюминий также могут фосфаты (Широких, Ашихмина, 2016) и фенолы (Heim et al., 2000).
Микориза может ограничивать проникновение алюминия в клетки корня (Jentschke, Godbold, 2000). Микориза способствовут большей устойчивости сеянцев сосны ладанной и сосны Эллиота (Pinus elliottii Engelm.) к повышенным концентрациям алюминия (Nowak, Friend, 2006). Эктомикориза представляет собой первую линию защиты, осуществляемую путем производства или стимуляции выработки грибным чехлом щавелевой кислоты (Ahonen-Jonnarth et al., 2000), которая связывает алюминий и предотвращает его абсорбцию. Микориза повышает гидрофобность корней и действует как диффузионный барьер, ограничивая движение ионов по направлению к тканям корня (Bucking et al., 2002). Показано, что в корнях сеянцев сосны ладанной, колонизированных клетками гриба (Pisolithus tinctorius) большое количество алюминия накапливается в гифах грибного чехла, сети Гартига и мицелии на апикальных частях боковых корней (Moyer-Henry et al., 2005).
При внесении ВПО в субстрат в эпидермальном слое стволиков сеянцев сосны доля алюминия повышалась только в варианте с 90% осадка. В эпидермальном слое хвои сеянцев сосны двух опытных вариантов, по сравнению с контролем, отмечалось незначительное повышение его доли в составе зольных элементов, наблюдалось повышение доли калия за счет понижения P, Cl, S. В работах Nowak, Friend (1995, 2006) показана отрицательная зависимость между накоплением алюминия в хвое и ростом сеянцев хвойных пород. В нашем эксперименте с внесением ВПО в субстрат, несмотря на обнаружение алюминия в эпидермальном слое хвои и значительное его доминирование в составе зольных элементов ризодермы корней, при дозе 60% происходила стимуляция роста сеянцев. В связи с тем, что содержание малоподвижных элементов, таких как Са, Al, Fe может изменяться в хвое с возрастом (Артемкина и др., 2016), представляет интерес исследование статуса алюминия у опытных сеянцев при дальнейшем росте и развитии.
В литературе показано, что алюминий может оказывать негативное действие на поглощение, транспортировку и использование большинства минеральных элементов, приводящее к снижению роста растений (Gupta et al., 2013). Алюминий вытесняет из клеток корней кальций, вызывая тем самым снижение проницаемости плазмалеммы, быстро блокирует её сорбционные центры, что нарушает ионный обмен. В результате, наряду с кальцием, алюминий вызывает недостаточность фосфора, железа, магния, марганца, калия, воды, нитратов для растений (Matsumoto, 2000; Kochian, 2004). Нарушения в уровнях элементов питания, в основном Ca, Mg, P, K, в зависимости от накопления алюминия показано у представителей одиннадцати семейств Pteridophytе (Olivaresa, 2009). Обработка растений кукурузы (Zea mays L.) алюминием приводила к отрицательным эффектам на поглощение Ca, Mg и K, при этом у устойчивых к алюминию видов их снижение было менее выраженным (Giannakoula, 2008). Ингибирование поглощения Са2+ в корнях наблюдалось у чувствительного вида пшеницы (Triticum aestivum L.) при внесении алюминия, тогда как у устойчивого к алюминию вида транспорт Са2+ был относительно не затронут (Huang et al., 1992). Как у чувствительных, так и у устойчивых к алюминию видов пшеницы (Triticum aestivum L.) показано снижение содержания Р, K и Mg, и повышение – Ca и Si в корнях (Silva et al., 2010). Повышение содержания калия в надземной части и снижение – в корнях, по сравнению с контролем, наблюдается в сеянцах ели (Picea abies (L.) Karst.) при воздействии алюминия (Brunner, Frey, 2000). У безмикоризных сеянцев сосны жесткой (Pinus rigida Mill.) при внесении алюминия отмечается значительное увеличение уровней AI и Na и снижение – P в хвое, снижение роста сеянцев, повышение скорости транспирации, снижение эффективности использования воды, тогда как у сеянцев, инокулированных микоризой Pisolithus tinctorius, показатели роста, физиологические функции и ионные механизмы не изменяются (Cumming, Weinstein, 1990). Goransson с соавт. (1991) показано, что под действием алюминия в определенных дозах содержание химических элементов в сеянцах сосны обыкновенной снижается, но остается на уровне, достаточном для обеспечения их максимального роста. Показано также, что при снижении поглощения растениями Mg и Ca более чем на 50% в результате воздействия алюминия не наблюдается нарушения их роста (Gransson, Eldhuset, 1995; Ericsson et al., 1998). По данным von Sholl с соавт. (2004) токсичность алюминия для сеянцев сосны определяется только его концентрацией, независимо от изменения уровня Са и Мg в органах. Исследования, проведенные на сеянцах сосны обыкновенной, показывают, что при воздействии алюминия микориза способствует ограничению потери основных элементов питания (Ahonen-Jonnarth, 2003). Регулярные подкормки комплексными удобрениями в нашем эксперименте также могли способствовать снижению негативного действия алюминия. Было показано, что отрицательное действие алюминия можно ослаблять, улучшая питание растений, особенно в первый период их жизни (Флоренская, 1963). Отмечалось снижение токсичного действия алюминия при внесении фосфора (Tan, 1990; Gaume, 2001; Sun, 2008; Yang, 2011). Mg2+ активирует ферменты, участвующие в биосинтезе и деградации органических кислот в корнях растений (Bose et al., 2011). Согласно Vanguelova и соавт. (2007) основным показателем, характеризующим алюмотолерантность растений, является отношение Ca/Al в корнях, которое в нашем эксперименте при внесении ВПО находилось в диапазоне (0.03 – 17 для сеянцев древесных растений), характеризующем толерантность сосны обыкновенной к алюминию.
С повышением доли осадка в субстрате более 60% биометрические показатели сеянцев сосны снижались, отмечался значительных отпад сеянцев в вариантах с дозой внесения осадка 90% и 100%. Важное значение при выращивании контейнерных растений имеют агрофизические характеристики субстрата (Schmilewski, 2008; Fields et al., 2014). При внесении в ТС высоких доз осадка, представляющего собой гелеобразную массу, агрофизические свойства полученных смесей изменялись и не соответствовали технологии выращивания, разработанной в расчете на верховой сфагновый торф. Для поддержания постоянной влажности кома субстрата в ячейках кассет требовался учащенный режим полива, и даже незначительные отклонения от него приводили к необратимым последствиям: происходило иссушение субстрата, что, возможно, являлось основной причиной снижения биометрических показателей сеянцев и даже их гибели. При последующих поливах свойства кома полностью не восстанавливались.
Предварительная лесоводственно-экономическая оценка способа выращивания сеянцев сосны обыкновенной с ЗКС в лесных питомниках с использованием ВПО в качестве компонента субстрата предполагает его значительную эффективность. Внедрение способа позволит получать посадочный материал высокого качества и экономить при этом до 10-15 м3 торфяного субстрата на теплицу в год. Для теплично-питомнического комплекса Вилга это более 90 м3, что особенно актуально с экологической точки зрения, учитывая биосферную роль болот и важность поиска альтернатив торфу, в частности на основе местных источников сырья.