Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Злаковые тли и их энтомофаги: история изучения 12
1.1. Эколого-фаунистическая характеристика и вредоносность злаковых тлей 13
1.2. Энтомофаги злаковых тлей и их роль в снижении численности вредителей 20
1.3. Влияние элементов агрокомплекса возделывания зерновых на злаковых тлей и их энтомофагов 37
1.3.1. Влияние системы обработки почвы, минеральных удобрений и химических средств защиты растений 37
1.3.2. Влияние предшественников 51
Глава 2. Объекты, условия и методы проведения исследований 58
2.1. Объекты исследований 58
2.1.1. Sitobion avenae F. - Большая злаковая тля 5 8
2.1.2. Rhopalosiphum padi L. - Черемухово-злаковая тля 62
2.1.3. Энтомофаги злаковых тлей
2.2. Методы проведения исследований 67
2.3. Агроклиматическая характеристика региона и метеороло-рологические условия в период проведения исследований 77
Глава 3. Видовой состав хищных и паразитических насекомых яруса травостоя, трофически связанных со злаковыми тлями 85
3.1. Энтомофаги злаковых тлей 85
3.2. Паразиты энтомофагов злаковых тлей
Глава 4. Видовое соотношение, биоэкологические особенности и сезонная динамика численности хищных энтомофагов злаковых тлей в агроценозах зерновых культур
4.1. Отряд Heteroptera — Полужесткокрылые з
4.1.1. Семейство Nabidae - Набиды 94
4.1.2. Семейство Anthocoridae — Антокориды
4.2. Отряд Coleoptera - Жесткокрылые 106
4.2.1. Семейство Coccinellidae — Кокцинеллиды 106
4.3. Отряд Neuroptera — Сетчатокрылые
4.3.1. Семейство Chrysopidae - Златоглазки 123
4.3.2. Семейство Hemerobiidae — Гемеробииды
4.4. Отряд Raphidioptera — Верблюдки 131
4.4.1. Семейство Raphidiidae — Рафидииды 131
4.5. ОтрядDiptera -Двукрылые
4.5.1. Семейство Syrphidae - Сирфиды 132
4.5.2. Семейство Chamaemyiidae -Серебрянки 138
139 145
Глава 5. Видовое соотношение, зараженность паразитическими перепончатокрылыми злаковых тлей
Глава 6. Видовое соотношение и роль паразитов в снижении численности энтомофагов злаковых тлей
6.1. Паразиты кокцинеллид 145
6.2. Паразиты златоглазок 146
6.3. Паразиты сирфид 146
6.4. Паразиты мух-серебрянок 148
6.5. Паразиты афидиид и афелинид 148
Глава 7. Эффективность хищных и паразитических энтомофагов в ограничении численности злаковых тлей
Глава 8. Роль лесополос и окружающей растительности в повышении численности хищных и паразитических энтомофагов
8.1. Роль лесополос в повышении численности хищных и 170 паразитических энтомофагов
8.2. Роль дикорастущей растительности и многолетних трав в повышении численности хищных и паразитических энтомофагов 177
Глава 9. Влияние предшественников на численность злаковых тлей и их энтомофагов 203
Глава 10. Влияние системы основной обработки почвы, средств химизации, размещения яровой пшеницы в севообороте на злаковых тлей и их энтомофагов 219
Глава 11. Влияние технологии возделывания яровой пшеницы на злаковых тлей и их энтомофагов 236
Заключение 242
Выводы 247
Предложения производству 252
Список литературы
- Влияние элементов агрокомплекса возделывания зерновых на злаковых тлей и их энтомофагов
- Агроклиматическая характеристика региона и метеороло-рологические условия в период проведения исследований
- Паразиты энтомофагов злаковых тлей
- Семейство Coccinellidae — Кокцинеллиды
Введение к работе
Актуальность проблемы. Среди 11 территориально-экономических зон Российской Федерации агропромышленный комплекс Западной Сибири ежегодно производит около 10 млн. т зерна или 10,4% общероссийского (Храмцов, 2004). Факторами, лимитирующими урожайность злаковых культур, наряду с болезнями и сорняками, являются вредные насекомые. По оценкам различных авторов, потери урожая зерновых от таких специализированных вредителей, как хлебные блошки, злаковые мухи, сосущие насекомые в Западной Сибири на рядовых посевах достигают 10-23% (Горбунов и др., 1984; Гарбар, 1987), а на высокоурожайных могут быть еще выше (Коробов, 1996). В различных регионах нашей страны и за ее пределами одними из основных вредителей зерновых культур являются злаковые тли (Танский, 1972; Хохлов и др., 2000; Берим, 2002; Сагитов, 2004; Vickermann, Wratten, 1979; Wiktelius, 1982, 1984 и др.). В Западной Сибири численность тлей по годам сильно колеблется, вспышки их размножения наблюдаются в отдельные годы (Иванов и др., 1965).
Ориентация растениеводства на экологическую безопасность, ресурсо-энергосбережение и рентабельность предполагает снижение пестицидной нагрузки в агробиогеоценозах, в первую очередь за счет биологизации и экологизации продукционных и средообразующих функций агроэкосистем и агроландшафтов. Среди факторов биологизации важное место занимают биологические методы и средства защиты растений (Жученко, 1993, 1997). Одним из направлений биометода является использование энтомофагов, которые наряду с другими энтомопатогенными организмами, осуществляют регуляцию численности фитофагов, поддерживая биоценотическое равновесие в агроэкосистемах. С этой точки зрения тли вызывают большой интерес не только как вредители, но и как источник питания обширного ряда хищных и паразитических насекомых, составляющих основу видового разнообразия энтомофауны агроценозов (Воронин, Воронина, 1996). Каждая природно-хозяйственная зона характеризуется своеобразными экологическими условиями для вредных и полезных организмов, поэтому их численность, видовое соотношение, степень влияния энтомофагов на популяции вредителей в этих зонах неодинаков.
Для реализации биологического потенциала агроэкосистем необходимо знание реакции энтомофагов на проведение тех или иных агротехнических мероприятий. Создавая благоприятные условия для развития природных энтомофагов и других полезных видов, агротехнические приемы способны усилить биологический метод, обеспечить оптимизацию биоценотической структуры агробиоценозов и охрану окружающей среды (Павлов, 1981; Сусидко, 1997).
В связи с вышеизложенным вопросы изучения злаковых тлей и трофически связанных с ними хищных и паразитических насекомых, а также влияния на них различных агротехнических приемов возделывания зерновых культур приобретают особую актуальность.
Цель исследований – изучение энтомофагов злаковых тлей в агроценозах зерновых культур в условиях лесостепи Западной Сибири, влияния на них основных элементов агрокомплекса возделывания яровой пшеницы с целью сохранения биоценотических механизмов регуляции, стабильной экологической ситуации в агроэкосистемах.
Основные задачи:
уточнить видовой состав, эколого-биологические характеристики, многолетнюю и сезонную динамики численности доминирующих видов энтомофагов злаковых тлей в агроценозах озимой ржи, яровой пшеницы и овса;
уточнить роль энтомофагов в снижении численности злаковых тлей;
установить роль лесополос, дикорастущей растительности и многолетних трав в повышении численности хищных и паразитических энтомофагов;
выявить влияние основных элементов агрокомплекса (предшественников, системы основной обработки почвы и средств химизации) на численность злаковых тлей и их энтомофагов.
Научная новизна. В условиях лесостепи Западной Сибири уточнен видовой состав хищных и паразитических насекомых яруса травостоя озимой ржи, яровой пшеницы и овса, трофически связанных со злаковыми тлями, насчитывающий к настоящему времени 134 вида (89 энтомофагов и 45 паразитов энтомофагов). Отмечена идентичность видового состава в различных агроландшафтных районах Новосибирской области. Получены новые сведения о биологических особенностях многих видов энтомофагов, многолетней и сезонной динамике их численности в агроценозах зерновых культур, стациальному распределению. Показана эффективность энтомофагов в снижении плотности популяций злаковых тлей. Впервые установлена роль лесополос, дикорастущей растительности, многолетних и двулетних трав в повышении численности хищников и паразитов. Впервые изучено влияние системы основной обработки почвы, средств химизации, технологий возделывания, предшественников на численность злаковых тлей, хищных и паразитических энтомофагов в травостое яровой пшеницы.
Основные положения, выносимые на защиту:
формирование экологически стабильных агроэкосистем и сохранение в них биоценотических механизмов регуляции должны основываться на изучении видового состава, трофических связей, биологических особенностей хищных и паразитических насекомых в агроценозах сельскохозяйственных культур;
значительную роль в регулировании численности злаковых тлей играет комплекс энтомофагов яруса травостоя;
применение удобрений и химических средств защиты растений, регламентируемых технологиями возделывания, оказывая влияние на отдельные группы вредных и полезных членистоногих, не приводит к нарушению естественной регуляции в агроценозах зерновых, не нарушает их целостности;
мероприятия, направленные на создание оптимизированных по видовому составу сетей лесополос, охрана цветущего дикорастущего разнотравья, возделывание многолетних трав способствуют повышению численности хищных и паразитических насекомых, стабильности экологической ситуации в агроэкосистемах.
Практическая и теоретическая значимость. На основе изучения многолетней и сезонной динамики численности энтомофагов, их биологии, синхронности с развитием тлей, прожорливости хищников, зараженности тлей паразитами определены доминирующие и наиболее эффективные виды афидофагов. Установлены уровни численности хищников и жертвы, при которых в агроценозах озимой ржи, яровой пшеницы, овса поддерживается биоценотическое равновесие, то есть численность вредителей сдерживается на хозяйственно-неощутимом уровне, либо при достижении порога экономической вредоносности снижается до такого уровня в течение нескольких дней, при этом проведение химических обработок не требуется. Знание влияния на злаковых тлей и их энтомофагов основных элементов агрокомплекса дает возможность поддерживать численность энтомофагов на определенном уровне и сохранять стабильность экологической ситуации в агроценозах сельскохозяйственных культур. Изучение распределения энтомофагов на окружающих зерновые культуры стациях позволяет проводить мероприятия по повышению их численности и эффективности. Результаты исследований в дальнейшем планируется использоваться при составлении методических рекомендаций, учебных пособий для студентов и аспирантов вузов.
Апробация работы. По теме исследований опубликовано 25 работ, в том числе 13 работ в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, а также монография «Злаковые тли и их энтомофаги в лесостепи Западной Сибири». Материалы диссертации докладывались на VI региональной конференции молодых ученых Сибири и Дальнего Востока «Роль научно-технического прогресса в реализации продовольственной программы Сибири и Дальнего Востока», Новосибирск (1987 г.); на Всесоюзной конференции молодых ученых «Актуальные вопросы интенсификации сельского хозяйства», Новосибирск (1989 г.); VII совещании энтомологов Сибири, Новосибирск (1989 г.); X съезде Всесоюзного энтомологического общества, Ленинград (1989 г.); конференции молодых ученых «Экологические проблемы защиты растений», Ленинград (1990 г.); XIII съезде Российского энтомологического общества, Краснодар (2007 г.); III Международной научно-практической конференции «Аграрная наука – сельскому хозяйству», Барнаул (2008 г.); Международной научно-практической конференции «Современные средства, методы и технологии защиты растений», Новосибирск (2008 г.), XII Международной научно-практической конференции «Аграрная наука – сельскохозяйственному производству Казахстана, Сибири и Монголии», Шымкент (2009 г.).
Личный вклад автора. Выбор направления научного поиска, сбор, обработка и анализ исходной информации. Работа является обобщением результатов 15-ти летних исследований, выполненных лично автором в соответствии с тематическим планом выполнения НИР ГНУ СибНИИЗХим СО Россельхозакадемии, согласно государственных программ Россельхозакадемии: по заданию 03.H «Разработать научные принципы построения севооборотов, обеспечивающих стабильное функционирование равнинных ландшафтов северной лесостепи Западной Сибири на выщелоченных черноземах с помощью сбалансированного применения биологических, химических и агротехнических средств регулирования продукционного процесса в агроценозах», по заданию ГКНТ 03.01.H1. «Изучить основные параметры фитосанитарного состояния посевов зерновых в севооборотах и подобрать ассортимент эффективных экологически безопасных средств защиты зерновых, рапса, сои и плодово-ягодных культур от вредных организмов», по заданию ГКНТ-2-256 «Разработать модели экологически безопасной интегрированной защиты основных сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков и дать эколого-экономическую оценку в различных почвенно-климатических зонах Сибири», по заданию (02.05.01)05.Н1 «Разработать экологически безопасные элементы технологий комплексного применения удобрений, химических средств защиты растений, регуляторов роста и биопрепаратов в адаптивно-ландшафтном земледелии лесостепи Приобъя с целью увеличения продуктивности культур и повышения окупаемости удобрений».
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 326 страницах машинописного текста и состоит из введения, 11 глав, выводов, предложений производству, списка использованной литературы, включающего 678 наименований, в том числе 161 – на иностранных языках, 2 приложений. Работа иллюстрирована 36 таблицами и 42 рисунками.
Влияние элементов агрокомплекса возделывания зерновых на злаковых тлей и их энтомофагов
Судя по данным литературы, массовые вспышки размножения злаковых тлей и гибель посевов при раннем заселении вредителями зерновых или значительное снижение урожайности при заселении уже достаточно окрепших растений наблюдались еще в конце XIX - начале XX века (Мордвилко, 1897, 1900, 1901, 1921; Мокржецкий, 1901; Холодковский, 1902, 1914; Кулагин, 1906, 1913; Курдюмов, 1911, 1913; Гроссгейм, 1914). По мнению ряда авторов (Щеголев и др., 1937; Бей-Биенко, 1939), из всех сосущих насекомых тли являются самыми вредными для полевых культур из-за своей колоссальной плодовитости, связанной с партеногенетическим размножением, широкого распространения и постоянного присутствия на посевах.
На дикорастущих и культурных злаковых растениях в Палеарктической и Неарктической областях насчитывается до 90 видов тлей (Мордвилко, 1921; Список вредных ..., 1932; Leather et al., 1984). Наряду с тенденцией к сохранению некоторого общего, универсального комплекса видов, свойственных агроценозам зерновых культур, существует тенденция к закономерной смене видового состава в соответствии с зоогеографическими особенностями территорий, где возделываются данные культуры (Бей-Биенко, 1939). В связи с указанным, для эффективной организации мер борьбы большое значение имеет точное знание комплексов вредителей для различных зон и областей возделывания соответствующей культуры.
Данные литературы демонстрируют, что наиболее массовым видом является большая злаковая тля — Sitobion avenae F. Среди доминирующих видов большая злаковая тля указывается в Нечерноземной зоне, в Волгоградской и Саратовской областях, в Украине, Молдове, Краснодарском крас, в Северном Казахстане, Латвии, Литве, Белоруссии, Грузии, в Приморском крае, Албании, Германии, Монголии, Польше, Дании (Озолс, 1956; Цэндсурэн, 1971; Зелене, 1979; Рубан, Бабенко, 1979; Каменченко, 1980; Самерсов, 1981; Спивак, 1981; Сулейменов, 1988; Веретельник, 1990; Белошапкин, Шаронов, 1991; Тимрале-ев, 1992; Яркулов, 1995; Степанов, 2003; Bilewicz-Pawinska, Pankanin-Franczyk, Plewka, 1991; Henze, Sengonca, 1993; Tedeschini, 1999; Sigsgaard, 2002). Наряду с большой злаковой тлей на зерновых культурах из немигрирующих тлей наиболее вредоносны обыкновенная злаковая (Schizaphis graminum Rond.), ячменная {Brachycolus noxius Mordv.), кукурузная (Rungsia maydis (Fitch)), тля Kyp-дюмова (R. kurdjumovi Mordv.), волосатая кукурузная (Sipha maydis Pass.). Из мигрирующих - черемухово-злаковая {Rhopalosiphum padi L.), розанно-злаковая (Metopolophium dirhodiim (Walk.)), вязово-злаковая {Tetraneura ulmi H.), бересклетовая {Aphis euonymi F.) (Ряховский, 1971; Ольховская-Буркова, 1975; Шаруда, Шаруда, Рыбалко, 1980; Кузьмина, 1989; Арипов, 2003; Марус, 2003; Алексеев, Демкин, 2005; Nabiel, 1990; Sigsgaard, 2002).
Исследования, проведенные в Западной Сибири, показали, что из злаковых тлей здесь наиболее распространены большая злаковая, обыкновенная злаковая, ячменная, волосатая кукурузная тли и Rungsia uwarovi Mordv. (Ивановская, 1977). На полях зерновых культур в лесостепи Приобья в качестве обычных, отмечены большая и обыкновенная злаковые тли (Ивановская-Шубина, Золотаренко 1963; Алеева, Бабушкина, 1977).
Причиной почти повсеместного распространения и доминирования большой злаковой тли является большая экологическая пластичность вида по сравнению с другими злаковыми тлями, способность формировать резистентные популяции к различным группам инсектицидов, в том числе к пирет-роидным препаратам, способность очень хорошо размножаться в посевах, выращиваемых на высоких фонах минерального питания, особенно азотного (Воронин и др., 1983; Дробязко, 2004).
В различных регионах периодически наблюдаются вспышки размножения злаковых тлей. В 1938 г. на Кольском полуострове отмечали заселение тлями до 20-53% колосьев зерновых, на некоторых сортах — до 86% (Знаменская, 1941). В 1948 г. тлями было заражено 31% овса и 23% ячменя в Гродненской области Белоруссии (Марковец, 1951). В Волгоградской и Саратовской областях в благоприятные годы тли заселяют более 60% растений зерновых культур (Антонова, 1965). В Украине в течение 1961-1964 гг. злаковые тли встречались на зерновых злаках в огромных количествах, на одном растении насчитывали до 180-420 тлей/колос (Борисова, 1966, 1969). В Белоруссии большая злаковая и черемухово-злаковая тли вредят постоянно средне, периодически сильно, потери урожая — до 10% и выше, остальные виды вредят слабо, потери урожая до 1% (Самерсов, 1988). Среди основных вредителей зерновых культур тли отмечаются в Нечерноземной зоне, в Ленинградской области, в Украине, Брянской, Саратовской областях, Северном Казахстане, Киргизии, Республике Адыгея, Латвии, Германии, Канаде, Англии, Франции, Финляндии, Щвеции (Гриванов, 1968; Ассаул, Пересыпкина, 1975; Ветцель, 1975; Дядечко, Рубан, 1975; Каменченко, 1976; Эглитис, Кактыня, 1976; Гендерик, 1979; Карташева и др., 1982; Жаворонкова, 1984; Куликов, 2000; Жидких, 2004; Сагитов, Жармухомеова, 2004; Jones, 1972; Dean, 1973, 1974; Hinz, Daebeler, Pluschkell, 1977; Henderson, Perry, 1978; Schutte, 1978; Rabbinge, Ankersmit, Pak, 1979; Vickermann, Wratten, 1979; Ba-Angood, Stewart, 1980; Basedov, 1980; Walters, Dixon, 1982; Wiktelius, 1982, 1984; Ku-roli, 1983; Lycouressis, 1985). По данным С.С. Санина (1997), злаковые тли на зерновых культурах дают вспышки 2-3 раза за 10 лет, потери урожая от них составляют до 15%. В некоторых районах сосущие насекомые являются самой малозаметной группой вредителей (Лаптиев, 2003).
Данные литературы свидетельствуют, что на зерновых в Западной Сибири количество тлей по годам сильно колеблется. На яровых зерновых в Томской области в годы сильного размножения тли сплошь покрывают листья, колосья и стебли растений (Давыдов, 1946). На зерновых культурах в Алтайском крае они имеют небольшое экономическое значение (Ярмоленко, 1955). В Новосибирской области тли в больших количествах обычно не размножаются, густые колонии образуются лишь на единичных растениях. Однако в отдельные годы могут наблюдаться вспышки их размножения. Так, в 1963 г. в условиях повышенной влажности после засушливого весенне-летнего периода была отмечена небывалая численность злаковых тлей на всходах озимой ржи. Высасывание соков растений вызывало появление антоциановых пятен на листьях, которые впоследствии скручивались и засыхали, что приводило к гибели растений (Иванов и др., 1965). Учитывая вышеизложенное, для совершенствования мероприятий по снижению численности тлей в годы, благоприятные для их массового размножения, необходимо дальнейшее изучение их биологии, экологии, сезонной динамики численности.
Основой питания злаковых тлей служат углеводы (сахароза) и аминокислоты, содержащиеся во флоэмном соке. Из-за малой концентрации белковых соединений азота во флоэмном соке тли вынуждены пропускать через себя большое его количество и тем самым лишать растения питательных веществ. Прокалывая хоботком покровные ткани растений, тли вызывают отмирание клеток и тканей, что приводит к пожелтению и усыханию листьев, отставанию растений в росте, образованию пустых и полупустых колосьев (Борисова, 1969). При проникновении стилетов происходит ввод в ткани расте-ния-хозяина ферментов, токсинов, гормонов, вирусов, вызывающих глубокие, часто скрытые сдвиги метаболизма в поврежденных клетках и облегчается проникновение чужеродных веществ (Pollard, 1973).
Агроклиматическая характеристика региона и метеороло-рологические условия в период проведения исследований
Климатические условия места проведения исследований характеризуются следующими параметрами: продолжительность безморозного периода —110-120 дней в году; вегетационного периода для холодоустойчивых растений — около 150 дней; сумма положительных температур выше +5С - 2080-2160С, а выше +10С - 1770-1860С (по среднемноголетним данным). Таяние и сход снежного покрова начинается в среднем 29 марта. Весенний период наиболее короткий, ветреный, ясный и сухой в году. Характерны возвратные холода в конце апреля и мая. Средняя дата последних заморозков — 20 мая, также как и последние заморозки на почве, но они возможны и в первой декаде июня. Среднемноголетняя дата перехода среднесуточной температуры воздуха через 0С - 15 апреля, через +5С - 28 апреля, через +10С - 15 мая (Адаптивно-ландшафтные. .., 2002).
Лето теплое, в отдельные годы жаркое. Средняя температура воздуха наиболее теплого месяца (июля) +18..!+20С. Однако ежегодно температура воздуха в дневное время июля может достигать +25...+30С, а в отдельные годы и +35...+40С (Почвенно-климатический..., 1978).
Осенний период характеризуется неустойчивой погодой. В одни годы она теплая и продолжительная, в другие — холодная с ливневыми дождями. Средняя температура в сентябре положительная и составляет +8...+9С (Почвенно-климатический..., 1978).
Для места исследований характерно достаточное, но неустойчивое увлажнение с годовым количеством осадков - 350-400 мм и гидротермическим коэффициентом (по Селянинову) - 0,9-1,1. За период май-сентябрь обычно выпадает 275 мм осадков, из них за май-июнь — около 100 мм. Максимум их приходится на летнее время - июль, август; минимум - февраль, март. В период вегетации осадки выпадают часто в виде ливневых дождей, что снижает их эффективность для растений. Повторяемость лет с умеренно дефицитным, дефицитным и острозасушливым типами увлажнения в этом районе составляет 25, 20 и 10% лет соответственно (Адаптивно-ландшафтные..., 2002) Повторяемость засух в этот период — от 10 до 15% лет (Почвенно-климатический..., 1978).
Метеорологические условия 1985-1990 гг., когда изучалась сезонная динамика численности злаковых тлей и их энтомофагов, характеризовались следующими показателями. Весной переход среднесуточной температуры воздуха через 0С произошел, соответственно, 7, 12, 16, 6 апреля, 24 марта и 6 апреля, через +5С — 15, 13 мая, 30, 20 апреля, 7 мая, 22 апреля. Характерной особенностью апреля 1985, 1989 и 1990 гг. было отсутствие значительных понижений температуры воздуха в ночные часы. Минимальная температура, даже в самые холодные ночи, не опускалась ниже -5...-9С, в то время как в другие годы понижения температуры составляли -16...-26С. Средне-месячная температура воздуха апреля в 1985-1990 гг. была, соответственно, 2,4; 1,6; -1,6; 4,9; 1,4; 4С. В мае во все годы преобладала неустойчивая погода с резкими колебаниями температуры воздуха. В ночные часы наблюдались заморозки от 0 до -6С. Среднемесячная температура воздуха составляла по годам 8,3; 9,6; 11,8; 9,3; 12,2 и 14,2С. В первой декаде мая 1986 г. наблюдались осадки ливневого характера интенсивностью до 37,7 мм. Май 1989 г. характеризовался сильными ветрами, выпадением осадков в виде снега, установлением временного снежного покрова в первой декаде и теплой второй и третьей декадами с повышением температуры до +27...+30С; май 1990 г. - преобладанием теплой, в отдельные дни жаркой (до +30С) погодой.
В первой половине июня 1986 и 1989 гг. среднесуточная температура воздуха не превышала соответственно +13 и +16С, в ночное время она снижалась до +0,7...+1С. В 1987 г. холодная погода наблюдалась ежедекадно, в начале июня в воздухе были заморозки до -0,4С. Во второй половине 1986 г. и отдельные дни 1987 г. стояла теплая погода, когда среднесуточная температура повышалась до +20...+28С. Характерными особенностями июня 1988 г. были периоды с аномальной жарой (до +35,8 С) во второй декаде и аномально холодной погодой (+3,6С) в третьей декаде, а также значительный недобор осадков. Наиболее благоприятные для развития злаковых тлей погодные условия складывались в июне 1985 г. Минимальная температура воздуха в этом году не опускалась ниже +3,8С, максимальная не поднималась выше +26,7С, среднемесячная температура — +14,8С, за месяц выпало 50,4 мм осадков, в то время как в 1986-1990 гг., соответственно, 46,4; 40,4; 23,1; 51,7 и 27,6 мм; осадки в течение месяца распределялись более или равномерно. В близком по сумме выпавших осадков за июнь 1989 г. основное количество их приходилось на первую декаду. Июнь 1990 г. характеризовался по-вышенным температурным режимом (в течение 13 дней максимальная температура воздуха была от +25 до +30С), недобором осадков и неравномерным их распределением.
Июль наиболее неблагоприятным был в 1988 г., так как в начале месяца температура воздуха опускалась до +1,8С и в 1989 г., когда удерживалась преимущественно жаркая погода с большим недобором осадков и снижением среднесуточной температуры воздуха в третьей декаде до +9,9С, минимальной температуры воздуха - до +5С . Максимальная температура в июле 1985 г. не поднималась выше +25,8...+28,7С, в другие годы она достигала +30...+34С. В июле 1985 и 1989 гг. наблюдались наиболее обильные осадки интенсивностью до 38,8 мм.
В августе наиболее прохладные дни (+2,3.. .+7,6С) отмечались в 1988 г., теплые (+32,5С) - в 1987 г. Наиболее влажными были 1986 и 1990 гг. В 1986 г. осадки выпадали почти ежедневно, в первой декаде - до 38,3 мм в сутки. В 1990 г. осадки выпадали неравномерно, интенсивностью до 48,5 мм. Большой недобор осадков наблюдался в августе 1989 г. Кочковский район Новосибирской области расположен на территории центрально-лесостепного Верхнекарасукского агроландшафтного района. По сравнению с центрально-лесостепным Приобским агроландшафтным районом климат зоны более теплый и сухой со среднегодовой температурой воздуха +0,2С. Среднемноголетние суммы температур выше +5...+10С составляют 1940-2100, выше +10...+12С - 1670-1770. Среднемноголетняя годовая сумма осадков — 330-390 мм, коэффициент увлажнения - 0,83-1,0. Повторяемость острозасушливых лет составляет 15%.
Краснозерский район Новосибирской области относится к южнолесостепному Барабинскому агроландшафтному району. Климат зоны еще более теплый и сухой по сравнению с центрально-лесостепным Приобским агролаидшафтным районом. Среднемноголетние суммы температур выше +5...+10С составляют 1940-2100, выше +10...+12С - 1760-1850. Средне-многолетняя годовая сумма осадков - 290-340 мм, коэффициент увлажнения - 0,69-0,83. Повторяемость острозасушливых лет составляет 20%.
В целом, период проведения исследований охватил все многообразие гидротермических условий (Приложение 1, 2). По увлажнению 1987, 1990, 1992, 1995, 1998, 2002, 2004 и 2007 гг. можно охарактеризовать как умеренно дефицитные (коэффициент увлажнения (Ку) соответственно равен 0,89; 0,86; 0,91; 0,91 0,81; 0,96 и 0,86); 1988, 1991, 1994, 1997 и 2005 гг. - дефицитные (Ку 0,75; 0,65; 0,66; 0,60 и 0,78); 1989, 1999 2003 гг. - остродефицитные (Ку 0,49; 0,46 и 0,56); 1986, 1993, 1996, 2000, 2001, 2006 и 2007 гг. - умеренно увлажненные (Ку 1,06; 1,25; 1,23; 1,27; 1,04; 1,03 и 1,17) (Адаптивно-ландшафтные ...,2002).
Паразиты энтомофагов злаковых тлей
В лесостепи Западной Сибири выявлено 29 видов сирфид, из них у 19 видов в колониях злаковых тлей найдены личинки, у 10 зафиксированы имаго (см. табл. 1). Развитие 4 видов происходит на черемухе: Syrphus vitripennis, Epistrophella euchroma, Melangyna triangulifera, Pipiza bimaculata. Виды Syrphus ribesii, Eupeodes luniger, Episyrphus balteatus, Sphaerophoria sp. отмечены как на древесной (черемуха), так и травянистой растительности (зерновые). Остальные виды зарегистрированы лишь на посевах зерновых: Paragus quadrifasciatus, P. tibialis, Platycheirus immarginatus, PL perpallidus, PL albimanus, PL peltatus, PL scutatus, Melanostoma mellinum, Syrphus torvus, Eupeodes corollae, E. latifasciatus, E. nitens, Parasyrphus punctidatus, Scaeva pyrastri, Sphaerophoria menthastri, Sph. philanthus, Sph. rueppeli, Sph. scripta, Sph. taeniata, Pyrophaena granditarsa, Chrysotoxum festivum (Кротова, 1989 в). A.M. Багачанова, Д.А. Новиков (1985) наблюдали размножение S. pyrastri, Е. corollae также на черемухе, О.И. Бусуек (1977) — 5. vitripennis на зерновых.
Нами отмечено, что доминирующими видами являются Е. balteatus, S. pyrastri, Sph. scripta. В кошениях на зерновых многочисленными были также М. mellinum и мухи рода Platycheirus Lep. and Serv.
Весной выход сирфид с мест зимовки начинается при наступлении первых теплых дней со среднесуточной температурой воздуха +5,6С. Первыми появляются мухи рода Syrphus F., лет сирфид большинства других родов происходит при +8...+12С и достигает максимума при +17...+18С (Звири-на, 1956; Грицкевич, 2000). Температура выше +28С неблагоприятна для лета мух. Влажность воздуха в меньшей степени, чем температура, влияет на активность сирфид. Лет сирфид наиболее интенсивно происходит при влажности воздуха 65-70%, при дальнейшем повышении влажности активность мух несколько снижается и остается стабильной до уровня влажности более 95% (Грицкевич, 2000).
Взрослые сирфиды вылетают неполовозрелыми. Для их созревания необходимо питание нектаром и пыльцой цветущих растений, содержащих углеводы, белки, жиры, витамины. По данным В.А. Тряпицына, В.А. Шапиро, В.А. Щепетильниковой (1982), в кишечнике и зобе мух накапливается до 3-6 мг пыльцы. Сроки созревания самок, вылетающих из зимовавших куколок, более продолжительны, чем самок летних поколений, которые могут приступать к откладке яиц на третий день после начала питания. В лабораторных условиях продолжительности жизни и плодовитость журчалок возрастает, соответственно, более чем в 2 и 20 раз при подкормке 30%-ным сахарным сиропом с добавлением пыльцы. Мухи, питавшиеся одной водой, вовсе не откладывают яйца (Адашкевич, Карелин, 1972).
Лет первых сирфид мы наблюдали в конце апреля - начале третьей декады мая. Вышедшие особи концентрировались на дикорастущей цветущей растительности, особенно на цветках одуванчика, где питались нектаром, спаривались. В конце мая — начале июня численность их здесь достигала 34 особей на 100 взмахов сачком. В это же время сирфиды встречались (1-3/100 взмахов) на многолетних травах. Мухи1 посещали также черемуху, другие деревья и кустарники для питания сладкими выделениями тлей.
Нами установлено, что у сирфид, развивающихся на черемухе, с начала третьей декады мая происходит яйцекладка. Яйца откладывали с нижней стороны листьев черемухи, по одному - два на лист, поблизости или в колонии тлей. Яйца мелкие, овальные, молочно-белого цвета. Отродившиеся личинки в поисках пищи перемещались по листьям, почти полностью уничтожая тлей в найденных колониях. Наевшиеся личинки забирались под свернутые от сосания тлей края листьев и длительное время оставались неподвижными. При недостатке питания личинкам сирфид свойственен каннибализм. Окукливаются они в конце июня — начале июля в местах питания на нижней стороне листьев, коре ветвей. В лабораторных условиях развитие пупариев S. ribesii длилось 8-10, Е. hmiger — 8 дней. Вылет имаго наблюдался в первой — начале второй декады июля. У М. triangulifera, P. bimaculata личинки до начала августа находились в состоянии покоя, пупарии развивались, соответственно, 9 и 12 дней, выход имаго из пупариев происходил во второй - начале третьей декады августа.
Осенью на черемухе наблюдали развитие S. vitripennis. Яйцекладку вида отмечали в начале сентября, личинки встречались до конца сентября. Длительность развития пупариев в лабораторных условиях - 7-8 дней, взрослые особи выходили в конце сентября — второй декаде октября.
При высокой численности тлей на черемухе размножение сирфид было массовым, при низкой — незначительным или вообще не происходило.
Нами выявлено, что в агроценозе озимой ржи сирфиды появляются во второй - третьей декаде мая, пшеницы и овса — в конце первой - третьей декаде июня. Яйцекладка начиналась, соответственно, во второй декаде июня и в первой - второй декаде июля. По СЕ. Каменченко (1980), журчалки откла-давают яйца в колонии тлей при численности вредителя не менее 130-150 особей на 100 колосьев, по данным R.J. Chambers (1990), - 40-50 особей/100 стеблей, массовая яйцекладка происходит при плотности 0,9-1,8 тлей/стебель. Нами отмечено, что яйца откладывают по одному на листья, колосковые чешуйки. Чаще на одном растении встречали одно, реже два - четыре яйца. В среднем по зерновым в наших исследованиях на растениях с тлями сирфидами было отложено 74%, на растениях без тлей - 26 % яиц. В исследованиях R.J. Chambers (1990) до 50%) яиц было отложено на растениях, не заселенных тлями. Период яйцекладки в лесостепи Западной Сибири длится две - три недели. При численности вредителей, не превышающей за вегетацию 0,2 тли/стебель (рожь, 1987 г.) яйцекладку единичных самок мы наблюдали лишь у Sph. scripta. Плодовитость сирфид в зависимости от вида колеблется от нескольких десятков до полутора тысяч яиц (Асякин, Машек, Герасимова, 1975; Борисова, 1984). На плодовитость сирфид сильно влияет питание их в фазе личинки. Так, самки Е. corollae, вышедшие из личинок, потребивших менее чем 54,6 калорий энергии, что соответствует приблизительно 58 тлям, не откладывают яйца (Cornelius, Barlow, 1980). Эмбриональное развитие личинок сирфид продолжается 3-10 дней (Каменченко, 1980 а; Тряпи-цын, Шапиро, Щепетильникова, 1982).
Отрождение личинок на озимой ржи наблюдалось нами в третьей декаде июня, на яровых — в первой — второй, реже третьей декаде июля. Пик численности приходился, соответственно, на первую - начало второй декады июля и третью декаду июля - середину августа (рис. 16). На посевах овса в 1987 г. из-за более раннего и быстрого нарастания численности тлей максимальное количество личинок отмечалось раньше - во второй декаде июля и за годы исследований было самым большим - до 100 особей/100 взмахов сачком. Численность сирфид на пшенице в том году была невысокой вследствие того, что в начале второй декады июля посевы ее были обработаны хлорофосом, вызвавшим гибель большинства отрождающихся личинок мух.
В своем развитии личинки журчалок проходят три возраста. По мере увеличения количества потребленных тлей продолжительность развития личинок сокращается (Cornelius, Barlow, 1980). В среднем они развиваются 8 — 19 суток (Суитмен, 1964; Сусидко и др., 1987; Yang Fengcai, Mo Xueming, 1992). В лаборатории развитие личинок мух рода Platycheirus, не считая времени развития на полях, мы наблюдали в течение 25 дней. Изучая в лаборатории биологию Sph. scripta, Н.А. Гроссгейм (1914) отмечал, что личинка мухи за 2-3 дня до окукливания прекращает питаться и сидит неподвижно на одном месте, через 1-2 дня превращается в пупарий. Нами показано, что на полях зерновых пупарий журчалок появляются через одну - две недели после обнаружения первых личинок. Окукливаются на листьях, стеблях, колосьях и
Семейство Coccinellidae — Кокцинеллиды
Переход защиты растений на экосистемный уровень предусматривает проведение таких мероприятий, которые способствовали бы повышению эффективности естественной регуляции состояния агробиоценозов. Управление биоценотическим процессом в агроэкосистемах заключается в ослаблении связей вредных видов насекомых с культурными растениями и усилении трофических связей энтомофагов с теми же вредными видами, что обеспечивает в итоге относительное биоценотическое равновесие, удовлетворяющее фитосанитарным требованиям (Новожилов, Воронин, Павлюшин, 1995). Задачу максимизации циркуляции в агробиоценозах полезных организмов выполнить легче и безопаснее, чем минимизацию круговорота вредных организмов. Не доказано, что видовое разнообразие диких экосистем связано напрямую с их устойчивостью и стабильностью, однако повышение его в агроэкосистемах и агроландшафтах желательно с позиций роста качества биопродукции и сохранения природного генофонда (Зубков, 2005 а, б). Обеднение видового и генетического разнообразия агроэкосистем — один из важных факторов, порождающих их нестабильность. По данным W. Nentwig (1995), сообщество членистоногих в агроэкосистеме может включать от 1500 до 3000 видов. Утрата в агроэкосистеме 1 вида растения влечет за собой исчезновение от 25 до 50 видов членистоногих. Видовое разнообразие растений определяет до 38% видового разнообразия Ichnenmonidae, Chalcidoidea, Proctotru- poidea, Ceraphronoidea, Cinipoidea (Greiler, Tscharntke, 1994).
Для сохранения регуляторной способности ценозов в условиях сельскохозяйственного ландшафта необходимо повышение его биоразнообразия или видовой гетерогенности, агротехнической мозаичности агроэкосистем, усиление средообразующей роли культивируемых видов растений (Гиля-ров, 1979; Миноранский, 1995; Соколов, Коробской, 1996; Жученко, 1997).
Биоразнообразие и сложность агроэкосистем можно значительно повысить за счет обеспечения их флористического разнообразия. Флористическое разнообразие агроэкосистем, включая и природные растительные ассоциации, - одно из важнейших условий стабилизации уровня численности природных популяций энтомофагов, повышения их эффективности, создания сложных цепей и сетей питания, большого числа экологических ниш (Воронин, 1997; Воронин и др., 1988; Митрофанов, Секерская, Трикоз, 1995; Новожилов, 1997). Повышение флористического разнообразия необходимо для обеспечения деятельности энтомофагов за счет предоставления возможности многим видам хищников и паразитов дополнительного питания нектаром, пыльцой растений, а также для поддержания развития ряда полифагов на промежуточных хозяевах. Флористическое разнообразие определяет богатство фауны членистоногих, среди которых множество безвредных видов активно используются энтомофагами, способствуя этим выживанию и воспроизводству последних (Новожилов и др., 1993).
Системы полезащитных насаждений, оптимизированных по видовому составу и густоте, с прилегающими к ним полосами незапаханной земли, способствуют повышению флористического разнообразия и поддержанию биоразнообразия агроэкосистем. В Западной Сибири лесополосы являются одним из основных мест зимовки напочвенных хищников и энтомофагов яруса травостоя. Большая часть энтомофагов мигрирует в лесополосы для зимовки после уборки зерновых и других сельскохозяйственных культур. По данным Н.П. Дядечко (1978), Н.П. Дядечко и др. (1979), в лесополосах, где есть 4-5 рядов деревьев, в 1 м2 подстилки осенью сосредотачивается 280-410 особей кокцинеллид и других энтомофагов. Весной они размножаются на растениях, заселенных тлей, затем перелетают на другие культуры, преодо левая расстояние до 500 м. Миграция тлей из лесополос мала и не имеет хозяйственного значения.
Лесные полосы изменяют экологические условия существования насекомых в степной и лесостепной зонах. На посевах зерновых, расположенных среди лесополос, увеличивается число влаголюбивых видов - стеблевого мотылька, хлебных пилильщиков, щелкунов, тлей, шведской мухи, но вредоносность их здесь уменьшается (Мельниченко, 1936; Павлов, 1981, 1987). Лесополосы привлекают многих полезных насекомых (Philips et al., 1994.). Установлено, что в лесоаграрных ландшафтах юга России на пшеничных полях общая численность фитофагов обычно ниже, чем на открытых посевах, полезная энтомофауна здесь в 1,7-2,6 раза многочисленней, а недобор зерна от вредителей в 1,5-3,0 раза меньше (Крюкова, Персидская, 1986). По данным немецких ученых, расположение полей среди лесополос без каких-либо дополнительных агротехнических мероприятий повышает урожайность яровой пшеницы на 8% за счет роста численности хищников и паразитов и улучшения фитосанитарной ситуации (Ижевский, 1996).
Нами отмечено, что в лесостепи Западной Сибири постоянными обитателями травянистой растительности в лесополосах возле зерновых культур являлись кокцинеллиды Coccinella septempunctata, Hippodamia tredecimpuncata, Propylaea quatuordecimpunctata (Бокина, 2009). Взрослые особи P. quatnordecimpunctata встречались в лесополосах с июня до конца сентября в количестве 1-12 особей/25 взмахов сачком, максимальная их численность наблюдалась в лесополосах в первой - второй декадах июня, то есть в начале вегетации зерновых, и в первой — второй декадах августа после выхода имаго нового поколения. Количество С. septempunctata и Н. tredecimpimctata составляло в лесополосах 0,5-4 особи/25 взмахов сачком. В колониях тлей на бодяке щетинистом и борщевике сибирском, произрастающих в лесополосах, наблюдали развитие данных видов от яйца до имаго. Основная масса личинок кокцинеллид встречалась в лесополосах в июле, единично в первой — второй декадах августа. Численность личинок кокцинеллид в лесополосах не превышала 1-2/25 взмахов и лишь у С. septempunctata редко поднималась выше. Так, в лесополосе около посевов овса в 1987 г. во второй декаде июля она составляла 11 особей/25 взмахов сачком. У Coccinella trifasciata, Adonia атоепа, Hippodamia septemmaculata, Harmonia axyridis на травянистой растительности в лесополосах в небольшом количестве (1-2 особи/25 взмахов сачком за сезон) отмечали только имаго. В 5-8 раз более высокую численность кокцинеллид и в 1,8-2 раза — всех полезных Coleoptera на полях, граничащих с лесополосами, чем на посевах в степи наблюдали и другие авторы (Понуровский, 1971; Чмырь, Понуровский, 1971).