Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1. 1. Биология, экология и физиология возбудителя темно-бурой пятнистости Cochliobolus 8
1.1.1. Таксономическое положение С. sativus 8
1. 1. 2. Биологические особенности С sativus 9
1.1.3. Вредоносность и распространение С sativus 11
1. 1. 4. Особенности патогенеза С. sativus 14
1. 1. 5. Механизмы изменчивости фнтопатогенных грибов 17
1. 2. Специализация фнтопатогенных грибов 22
1. 2.1. Эволюционные аспекты паразитизма 22
1. 2. 2. Вопросы терминологии 23
1. 2.3. Физиологическая специализация фнтопатогенных грибов 27
1. 2, 4. Физиологическая специализация грибов рода Cochliobolus 30
1. 2. 5. Генетические исследования патогснности С. sativus и других видов рода Cochliobolus 35
Глава 2. Материалы и методы 40
1. Материалы 40
2. Методы 46
Глава 3. Физиологическая специализация Cochliobolus sativus к различным видам 58
Глава 4. Генетика вирулентности Cochliobolus sativus 70
4.1. Распределение типов спаривания в популяциях С. sativus, выделенных из разных видов растений-хозяев 70
4. 2. Анализ фертилышсти изучаемых скрещиваний С sativus из разных видов растений-хозяев 79
4. 3. Генетика вирулентности С. sadvus к сортам ячменя 84
4. 4. Генетика вирулентности С. sativus к пшенице 90
Обсувдспнс 102
Выводы 108
Практические рекомендации 109
Список литературы
- Таксономическое положение С. sativus
- Специализация фнтопатогенных грибов
- Анализ фертилышсти изучаемых скрещиваний С sativus из разных видов растений-хозяев
- Генетика вирулентности С. sativus к пшенице
Введение к работе
Фитопатогенные грибы имеют различные типы специализации. Различают филогенетическую, онтогенетическую, гистотропную (тканевую) и органотропную специализацию.
Изучение механизмов изменчивости грибов, является важным этапом в системе мероприятий, направленных на прогнозирование и предотвращение возможных эпифитотий. Микроорганизмы, в том числе, фитопатогенные грибы обладают высоко пластичным геномом, что позволяет занимать им новые ниши в кругу поражаемых растений и эволюционировать в сторону образования новых рас, форм и даже видов.
Филогенетическая (физиологическая) специализация — это специализация по таксонам растений-хозяев (Дьяков, 2001). Фитопатогенные грибы по филогенетической специализации делят на патогены, поражающие преимущественно растения одного вида (рода) и патогены с широким кругом растений-хозяев.
Темно-бурая пятнистость — болезнь растений различных ботанических семейств, вызываемая гемнбиотрофпым грибом Cochliobohis sativus (Ito et Kurib,) Drechs. ex Dastur (анаморфа - Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorok.) Shoem.) Наибольшая вредоносность темно-бурой пятнистости отмечается на растениях-хозяевах из семейства Qramencac.
Возбудитель темно-бурой пятнистости распространен повсеместно в регионах возделывания ячменя, пшеницы и других злаков. Потери урожая от поражения темно-бурой пятнистостью могут достигать 20 - 50% (Wilcoxson et al., 1990; Григорьев, 1996). В современных условиях отмечается увеличение вредоносности патогена на территории РФ (Уровни и тенденции, 2000).
Гриб С. sativus представляет особый интерес в эволюционном аспекте, так как считают, что этот вид находится в процессе дивергенции в сторону сужения специализации. Существует предположение, что С. sativus - предок
5 таких узко специализированных видов, как С. victoriae, С. heterostrophus, С. сагЬотип и С miyabeanus (Luttrell, 1951, Jones, Dunkle, 1993). Особый интерес представляют потенциальные возможности патогена в связи с ухудшением экологической обстановки и особенностями агроценозов, и высокой степенью изменчивости, характерной для грибов этого рода. Внутри рода Cochliobolus есть специализированные виды, которые вызывали в прошлом сильнейшие эпифитотии различных зерновых: в 1940-е годы - на овсе, вызванную С. victoriae, на кукурузе в 1970 г (Meehan, Murphy, 1946), вызванную С. heterostrophus в США (Luttrell, 1978). В 1942 в Индии эпифитотия «гельминтоспориоза риса», была вызвана С. miyabeanus (Padmanabhan, 1977). Ранее было выдвинуто предположение о существовании генетической специализации патогена к ячменю и пшенице (Мироненко, Булат, 1993, Mironenko, Bulat, 2001), которая выражается в преобладании в популяциях патогена, выделенных из разных видов растен и її -хозяев, клонов определенного генотипа.
Цель представленной работы - выявление физиологической специализации Cochliobolus sativus к видам растений-хозяев и особенностей генетической детерминации вирулентности гриба к ячменю и пшенице.
В соответствии с указанной целью выполняли следующие задачи:
Создание коллекции изолятов С. sativus из разных видов растений-хозяев;
Выявление физиологической специализации изолятов С. sativus разного происхождения (по растению-хозяину) к различным видам злаков;
Подбор оптимальных условий для скрещивания изолятов С. sativus;
4. Создание коллекции моноаскоспоровых изолятов, полученных от скрещиваний изолятов, выделенных из разных растений-хозяев;
5. Изучение наследования признака вирулентности гриба к сортам ячменя и пшеницы.
Научная новизна
Доказано существование физиологической специализации изолятов С. sativus к ячменю н пшенице, которая имеет количественный характер и выражается в преобладании в популяции патогена более вирулентных изолятов к «своему» растению-хозяину.
Впервые показано наличие обоих типов спаривания в популяциях С. sativus, выделенных из разных растений-хозяев и селективное преимущество изолятов с «+» типом спаривания в популяциях, выделенных из культурных злаков (ячмень и пшеница). Распределение типов спаривания в популяциях 1 (+) : 1 (-) свидетельствует о возможности прохождения полового процесса гриба в природе.
Впервые показано, что вирулентность к ячменю и пшенице контролируется 1-3 генами авирулентности, возможно, с участием генов-супрессоров. Авирулентность к 8 сортам ячменя детерминирована доминантными аллелями генов авирулентности, тогда как к 10 сортам пшеницы - рецессивными аллелями, что свидетельствует о генетической специализации патогена к ячменю и пшенице.
На основании данных моногенного наследования вирулентности к сорту ячменя Bowman и линии пшеницы 181.5 предполагается существование комплементарного взаимодействия генов авирулентности патогена и генов устойчивости растения по типу ген-на-ген в патосистеме ячмень - С. sativus и пшеница - С. sativus.
Показано, что различные типы расщеплений в мейотическом потомстве С. sativus по вирулентности связаны не только с генотипом растения-хозяина, но и с происхождением по растению-хозяину родительских изолятов гриба.
Практическая значимость работы.
Созданные коллекции генетически маркированных штаммов С. sativus, охарактеризованные по признакам вирулентности, типам спаривания и специализации к разным видам растений-хозяев, могут быть использованы: для изучения генетического разнообразия устойчивости к темно-бурой пятнистости ячменя и пшеницы; для изучения специализации С. salivas к различным видам растений-хозяев; для проведения молекулярно-генетических исследований по картированию и клонированию генов авирулентности.
Апробация работы и публикации результатов исследования
Результаты работы были представлены на Международном симпозиуме «Современные проблемы в устойчивости злаков к болезням» (С-Петербург, 2002); координационном совете по проблемам иммунитета растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2003); конференции аспирантов и молодых ученых «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004); III съезде ВОГИС (Москва, 2004).
Исследования поддержаны грантом РФФИ (№ 030449082) 2003-2005 гг., грантом г. Санкт- Петербурга для студентов, аспирантов и молодых специалистов (АСП № 302529) 2002 г., грантом Санкт-Петербурга для молодых ученых и специалистов (АСП № 304329) 2004 г.
Автор выражает искреннюю благодарность руководителю Н. В, Мироненко, заведующей лаборатории иммунитета растений к болезням О. С. Афанасенко и сотрудникам лаборатории, а также А. П. Дмитриеву, С. В. Васильеву, А. Ф. Зубкову и Г. А. Наседкиной.
Таксономическое положение С. sativus
По литературным данным в природе встречается только анаморфная стадия гриба.
При развитии на растении В. sorokiniana располагается в виде мицелия между клетками растительных тканей и выходит на поверхность листа через устьица или между клетками эпидермиса в виде коиидпального спороношения. Конидиеносцы простые или слаборазвитые, многоклеточные, темные более или менее коленчатые, длиной до 130 мкм, толщиной 6-7 мкм. (Пересыпкин, 1991). В природных условиях на листьях пораженных злаков конидии узкоциллиндрические, субциллиндрические с суженными и закругленными концами, от светло-серых до светло-коричневых (Хасанов, 1992 а).
В культуре колонии гриба быстро или медленно растущие, гладкие, бархатистые или порошистые, серые до темно-коричневых, почти черных обильно спорулирующие. Обратная сторона колоний, растущих на питательной среде в чашке Петри, может быть от черной до темно-коричневой с концентрическими кругами, иногда светло-розовая. Конидии обратно-яйцевидные, широкоэллипсоидальные, короткие, толстостенные (60-120 мкм х 12-20 мкм) с пятью девятью клетками. Они образуются одновременно на вершине и по бокам конидиеносца. Конидиеносцы одиночные или в небольших группах, простые, 20-220 х 10 мкм, хорошо развиты, собраны пучками, узловатые (Хасанов, 1991, 1992 а).
Большое влияние на развитие гриба С. sativus оказывает температура окружающей среды, и ее влажность. В лабораторных условиях гриб хорошо развивается и образует мощные колонии при рН = 5-7,5 и температуре +22-30 С (Орынбаев, 1971). При +22-26 С гриб образует стелющийся мицелий и обильное спороношение. При пониженной температуре (+8,5-1 ГС) наблюдается слабое спорообразование. Прорастание конидий снижается при температуре ниже +20 С и выше +35 С (Тупеневич, 1948). Конидии В. sorokiniana развиваются из одной клетки. Оптимальные для
формирования конидий температура 28С и рН среды 7,0 (Shoemaker, 1955). Прорастают только конечные клетки конидий - биполярно (Пересыпкин, 1991; Hrushovetz, 1956). Отмечается значительная изменчивость конидий С. sativus при действии различных факторов, например, температуры, степени освещенности, свойств питательного субстрата (Скилягина, Ашмарина, 1989).
Для грибов рода Cochliobohts характерны многоклеточный многоядерный мицелий, конидии и аскоспоры (Hrushovetz, 1956; Graham et al., 1960). В каждой клетке конидии гриба С. sativus обнаружено до 30 генетически разнородных ядер, что обуславливает нестабильность признаков у этого гриба, например, таких как вирулентность (Tinline, 1958).
Совершенная стадия гриба — С. sativus сначала была получена в лабораторных условиях и описана как Ophiobolus sativus. Позже она была переименована в Cochliobohts sativus (Dastur, 1942). Вопрос о наличии половой стадии в природе является дискуссионным до сих пор.
Большинство литературных источников указывают на отсутствие половой стадии гриба в природе. Однако имеются фрагментарные сведения о том, что половая стадия была обнаружена в Японии и близлежащих районах Азии (Дурынина, Великанов, 1984), а также в Замбии (Raemaekers, 1988).
Половая стадия гриба успешно воспроизводится в лабораторных условиях (Tinline, Dickson, 1958). Плодовые тела С. sativus - пссвдотеции, развиваются из аскогенной гифы и формируются при температуре +9-24С на поверхности субстрата (Shoemaker, 1955). Аски С. sativus развиваются из диплоидной клетки, которая образуется в результате слияния ядер обоих родителей. Внутри аска проходит одно мейотическое и два митотических деления, в результате которых в каждом аске в норме образуется 8 аскоспор. Однако, количество аскоспор в аске может варьировать от 2 до 8 за счет гибели аскоспор на раннем этапе развития или нарушений мейоза (Hrushovetz, 1956). Аскоспоры имеют нитевидную форму, в сумке спирально закручены между собой. Размер аскоспор составляет 182-343 х 5 10 мкм, количество перегородок - 6-14 (Tinline, 1958). Лскоспоры многоядерные - в каждой клетке расположено от 6 до 10 генетически однородных ядер (Shoemaker, 1955).
С. salivas - факультативный паразит, вызывающий пятнистости листьев, листовых влагалищ, стеблей, и колосьев; «черный зародыш» семени; гниль корней и прикорневых органов растений различных родов (Хохрякова и др., 1984; Пересыпкин, 1989, 1991). В литературных источниках патоген характеризуется как гриб-полифаг (Водяная, 1969; Войтова, 1973; Nelson, Kline, 1963; Хохрякова и др., 1984). Патоген поражает все органы растения на всех стадиях роста. В семействе Gramineae этот патоген поражает пшеницу, ячмень, рожь, овес, до 83 видов злаковых трав и дикорастущие злаки (всего до 200 видов), а также ряд незлаковых растений-хозяев родов: Acahipha, Atropis, Cacumis, Cucurbita, Dendrobiitm, Helianthus, Lycopersicon, Medicago, Meliotus, Phaseolus, Pisum, Trifolium, Vigna и некоторые виды семейства Rosaceae (Водяная, 1969; Войтова, 1973; Хохрякова, Полозова и др., 1984).
В природных условиях инкубационный период развития болезни составляет 3-6 суток и при благоприятных условиях (t =+10-22С и 100% относительной влажности воздуха) происходит ее быстрое распространение на листьях (Yadov, 1981).
При благоприятной для гриба влажности воздуха отмечается раннее спорообразование. При отклонении от оптимального показателя влажности отмечается замедленное развитие гриба (Дурынина, Чичева, 1980; Филлипова, Кашемирова, 1992).
Специализация фнтопатогенных грибов
«Эволюция растений осуществлялась отнюдь не в стерильном мире» (цит. Каратыгин, 1993) и поэтому принято говорить о совместной эволюции (коэволюции) растений с филогенетически отдаленными от них организмами, среди которых наиболее важная роль отводится грибам.
Считают, что эволюционно освоение грибами растений-хозяев осуществлялось различными способами, и современные (наиболее древние по происхождению) виды грибов произошли от предков, отличающихся широкой специализацией. Многие сапротрофные грибы как бы были вынуждены перейти к паразитизму в связи с выходом растений на сушу, обеспечив себе защиту в виде тканей растений-хозяев (Каратыгин, 1981, 1993).
Существуют две основные теории эволюции грибов по способу питания: первая, как сказано выше, предлагает модель эволюции грибов от паразитов к сапрофитам (Dennison, Carroll, 1966; Demoulin, 1974). Согласно второй, эволюция грибов двигалась в обратном направлении и паразитизм — это конечная «слепая» ветвь эволюции (Наумов, 1939; Купревич, 1947).
Болезни, вызываемые грибами, являются существенным фактором эволюции растений (Дьяков, 1980; 1984; Price, 1977). Гены устойчивости растений тесно связаны с генами, контролирующими другие признаки. Таким образом, разнообразие возбудителей болезней отражает биологическое разнообразие растений. И, наоборот, есть примеры воздействия растений на формирование специализации паразитических организмов. Например, растения семейств Роасеае, Сурегассас оказались наиболее благоприятным питательным субстратом для головневых грибов, и это способствовало формированию специализации этих патогенов (Каратыгин, 1993).
Одним из первых вопрос о взаимодействии в системе растение-хозяин -патоген затронул Флор (1955). Он разработал модель взаимодействия генов патогена и растения-хозяина, которая показывает взаимосвязь между специфическими генами патогена и специфическими генами растения-хозяина. Несовместимость между растением-хозяином и патогеном Флор объяснил взаимодействием доминантных генов авирулентности патогена и доминантных генов устойчивости хозяина (Flor, 1947, 1955, 1956).
Паразитические возможности грибов обеспечиваются в первую очередь таким их свойством как патогенность.
На сегодняшний день отсутствуют четкие определения для таких характеристик фитопатогенных грибов, как патогенность, вирулентность и агрессивность.
Основное свойство фитопатогенных организмов - патогенность Дьяков IO. Т. (2001) предлагает рассматривать в узком и широком смысле.
«В узком смысле патогенность - это способность вызывать повреждения у зараженного растения. В широком смысле патогенность - рассматривается как комплекс признаков, отличающих паразитов от непаразитов»,
Патогенность делят на качественную и количественную составляющие: «качественная - вирулентность - способность данного генетически однородного штамма паразита развиваться за счет генетически однородного образца растения-хозяина. Количественный компонент патогенності! -агрессивность, под которой понимают степень патогенности расы, то есть способность вызывать массовое поражение восприимчивых растений -эпифитотию» (Дьяков, 2001).
Хотя в литературе агрессивности придавалось несколько значений (Robinson, 1969, Shaner et al.,1992) большинство фитопатологов использует этот термин, как первоначально определено Я. Планком (Vanderplank 1963, 1968), то есть, как количество инфекции расы патогена на восприимчивом хозяине.
Некоторые авторы используют авирулентность и вирулентность как количественные показатели описания взаимодействия хозяина и патогена и агрессивность, как характеристику конкурентноспособности паразита (Shaner etal.,1992).
Р. Нельсон с соавторами (Nelson et al., 1963) предложили альтернативный взгляд, характеризовав патогенность, как биологическую особенность изолята. По их мнению, если вид (раса или форма) гриба вызывает болезнь на конкретном хозяине - это и есть патогенность к данному хозяину. Вирулентность, по их мнению, связана со способностью, вызывать болезнь одними изолятами в сравнении с другими. Если изолят не способен вызывать болезнь на конкретном растении, его считают авирулентным. Изоляты, вызывающие сверхчувствительную реакцию, рассматривают как авирулентные. Например, в исследованиях с ржавчиной и мучнистой росой реакцию сверхчувствительности (балл поражения от 0 до 2) оценивали как авирулентную (по Shaner et al, 1992).
В дальнейшем мы будем придерживаться определений патогенності, вирулентности и агрессивности, предложенных Дьяковым 10. Т.
Как указывалось выше, второй составляющей патогенности является агрессивность. По правилу, так называемого, «треугольника Я. ваи дер Планка», агрессивность зависит не только от патогена, но и от хозяина и окружающей среды. Поэтому, необходимо рассматривать патогенность как характеристику взаимодействия растения-хозяина и патогена, а не одного патогена. Это подтверждают многие исследования, так как тот же самый патогенный изолят может вызвать различные реакции на ряде восприимчивых хозяев (Левитин, 1986, Дьяков, 1998).
Анализ фертилышсти изучаемых скрещиваний С sativus из разных видов растений-хозяев
Для проведения гибридологического анализа признака вирулентности С. sativus мы изучили особенности полового процесса гриба.
Были подобраны оптимальные условия скрещивания, создана коллекция штаммов с определенным типом спаривания из разных растений-хозяев, что позволило подобрать партнеров для скрещиваний изолятов разного происхождения. Тип спаривания С. sativus изучали как дополнительный признак, характеризующий популяции гриба из разных хозяев.
Хотя, С. sativus относят к гетероталличным аскомицетам, половая стадия гриба в природе не обнаружена, но легко воспроизводится в лабораторных условиях. У гетероталличных аскомнцетов тип спаривания контролируется одним геном (Tnline, 1951; Shoemaker, 1955; Hrushovctz, 1956). Изучение распределения типов спаривания в популяциях грибов, у которых не обнаружена половая стадия в природе, может пролить свет на способы размножения этих видов в естественных условиях, и поможет понять значение полового и бесполого способов размножения в изменчивости патогенных видов грибов.
Изучили распределение типов спаривания в 5 популяциях С. sativus, выделенных из разных растений-хозяев. Три популяции из Ленинградской области представлены изолятами, выделенными из листьев сортов ячменя Лебедь (31 изолят) и Адур (31 изолят) и семян пшеницы сорта Ленинградка (30 изолятов) (табл. 4. 1,4. 2,4. 3). Две популяции Краснодарского края представлены изолятами, выделенными из листьев дикорастущего (38 изолятов) и культурного ячменя (30 изолятов). Провели скрещивания всех изолятов каждой популяции со штаммами-тестерами «+» и «-» типами спаривания, а также внутрипопуляционные скрещивания. Кроме того, провели скрещивания изолятов «сами на себя» для выявления гомоталличных изолятов.
В результате скрещиваний изолятов «сами на себя» в ряде случаев были обнаружены стерильные псевдотеции (наблюдали полное отсутствие сумок и аскоспор) или подобные псевдотециям образования.
По результатам скрещиваний все изоляты разделили на три группы: изоляты (+) и (-) типов спаривания и стерильные изоляты (не скрестились ни со штаммами-тестерами, ни с изолятами своей популяции) (табл. 4. 4.).
Каждая из трех популяций Ленинградской области, несмотря на различное происхождение по растению-хозяину, имела примерно 16 % стерильных изолятов. Во всех трех популяциях преобладал (+) тип спаривания.
Мы дали характеристику фертильності! (наличия псевдотециев и наличия в них сумок с сумкоспорами) трех скрещиваний популяций Ленинградской области (табл, 4. 1,4. 2, 4. 3.).
В популяции из дикого ячменя 8 изолятов имели «+» тип спаривания , 15 - «-» тип спаривания и 15 не скрестились не с одним штаммом тестером. Популяции из культурного ячменя Краснодарского края оказалась менее фертильной по сравнению с другими популяциями. Из общего числа (30 изолятов) только 7 имели «+» тип спаривания, а остальные изоляты не скрестились ни с одним из штаммов-тестеров. В популяции из дикорастущего ячменя Краснодарского края преобладал (-) тип спаривания, в отличие от популяций Ленинградской области.
Обозначения к таблицам 4. 1,, 4. 2., 4, 3.: -/+ - отсутствие или наличие в псевдотециях сумок с аскоспорами; в квадратных скобках -количество песевдотециев на одном зерне ячменя; в круглых скобках обозначен тип спаривания изолята по результатам скрещиваний; (?) - тип спаривания не идентифицирован; - скрещивание не проводили.
Достоверность соотношения типов спаривания в популяциях определяли методом х Соотношение типов спаривания в популяциях было следующее: в популяциях Ленинградской области Lk, Ad и Lb соотношение типов спаривания составило 2(+):1 (-). В популяции Краснодарского края с дикорастущего ячменя (Hw) расщепление типов спаривания соответствует как 1(+):2 (-) с преобладанием типа спаривания «-», так и 1:1 и отличается от распределения типов спаривания в ленинградских популяциях с преобладанием (+) типа спаривания. В популяции из ячменя Краснодарского края, как указывалось выше, только 7 изолятов имели «+» тип спаривания, тогда как у остальных изолятов тип спаривания установить не удалось (табл. 4. 4.).
Генетика вирулентности С. sativus к пшенице
Потомство данного скрещивания оценили по вирулентности к 1 линии и 7 сортам пшеницы: 181.5 (линия), Саратовская 29, Lusitano, Дельта, Бурятская остистая, Харьковская 22, Чебаркульская, Bohouth 6.
Родительские изоляты были авирулентны к линии 181.5 и, а к остальным 7 сортам пшеницы показали идентичные различия в вирулентности - изолят ND90PR проявил вирулентность к этим образцам, а изолят URY98-Gamba 30 был к ним авнрулентен.
В потомстве от скрещивания этих изолятов полученное фактическое расщепление по вирулентности к сортам Саратовская 29, Lusitano, Дельта, Бурятская остистая, Харьковская 22 и Чебаркульская соответствует теоретически ожидаемому 1 : 3, то есть свидетельствует о контроле авирулентности двумя рецессивными генами авирулентности, или не сцепленными - 1 геном авирулентности и 1 геном-супрессором, или комплементарным взаимодействием двух генов авирулентности, а также наличием 2-х доминантных генов вирулентности. К линии 181.5 и сорту Bohouth 6 соотношение в потомстве авирулентных и вирулентных изолятов отличалось от остальных сортов. Фактическое расщепление составило 19а : 13в к линии 181.5. Данное расщепление нельзя интерпритировать как моногенное наследование вирулентности, поскольку оба родительских изолята были авирулентны к линии 181.5. Поэтому для объяснения полученных данных мы предложили модель 5:3, согласно которой контроль вирулентности осуществляется двумя не сцепленными доминантными генами авирулентности и одним доминантным геном супрессором.
К сорту Bohouth 6 получено фактическое расщепление 2а : 22в, что соответствует генетической модели 1:7, то есть тригенному наследованию признака вирулентности. Расщепления в потомстве показаны в табл.4. 10.
Анализ вирулентности потомства данного скрещивания провели к 5 сортам пшеницы (табл. 4. 12.). К сортам пшеницы Саратовская 29 и Lusitano в потомстве получено фактическое расщепление (10:23 и 7:23), соответствует теоретически ожидаемому расщеплению 1:3, но оба родительских изолята вирулентны к этим сортам.
Модель расщепления 1:3 проходит и для сортов пшеницы
Купава, Саратовская 29, Победа и Lusitano (фактические расщепления: 11:25, 10:23, 8:25 и 7:23 соответственно), к которым родители Lb 7 и 7Т-48 отличаются по вирулентности. Модель расщепления 1:3 свидетельствует о дигенном контроле вирулентности, который может осуществляться двумя доминантными генами вирулентности, комплементарным взаимодействием двух генов авирулентности, не сцепленными геном авирулентности и геном-супрессором, или двумя рецессивными генами авирулентности.
Родительские изоляты отличались по вирулентности к линии 181.5. Известно, что линия 181.5 имеет ген устойчивости к С. sativiis (Mikiiailova et al,, 2000), Полученное расщепление 1:1 свидетельствует о моногенном контроле авирулентности к линии 181.5 и, позволяет предположить существование в данной патоснстеме взаимодействия генов устойчивости и авирулентности по типу ген-на-ген, согласно теории Флора (Flor, 1955),
Наследование признака вирулентности в аскоспоровом потомстве от скрещивания Bs х Av 14. Оценили потомство Bs х Av 14 к пяти сортам пшеницы: линия 181.5, Lusitano, Дельта, Купава, Победа.
При оценке к 5-ти сортам пшеницы оба родителя проявили себя практически идентично: были вирулентны к сортам Lusitano, Победа и Дельта, отличались по вирулентности к Купаве и показали авирулентпость к линии 181.5, включая и родительский изолят Bs, выделенный из пшеницы. Поскольку к остальным сортам изолят Bs был вирулентен, можно предположить, что авирулентная реакция связана с устойчивостью линии 181.5.
Расщепление по вирулентности в потомстве данного скрещивания отличалось от результатов расщепления по вирулентности к сортам ячменя. В данном случае обнаружилось отсутствие авирулентных изолятов, которое, по-видимому, может быть связано, с идентичным генотипом родительских изолятов по признаку вирулентности к взятым в анализ сортам. К линии 181.5 показано фактическое расщепление 1:2, однако такой результат сложно интерпретировать, в связи с тем, что основное количество от общего числа к линии 181.5 составили изоляты с промежуточным типом реакции, которые в опыте не учитывались.
