Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование основных фактори мик|ЮЭйолн>цнн популяций фнтчіиатоі'еиньїх грибов дает представление и направленности изменений и структуре популяций и возможность их П[югнозированияо До настоящего В|>емени исследования в этом направлении проводили а основном с облигатнымн фитонатогена-мн. Между TfM, в ік>следнее время, усиливается народно-хозяйственное значение сапротрофных патогенов растений, и а том числе, возбудителей, ранее объединяемых в группу гельминтоспорнозов ячменя, сетчатой н темно-бурой . пяткистостей листьев Pyrenophora teres Dreclia. (anamorph: Drechsleta teres (Sacc.J Shoetn. f. teres) ' и Cochtiobotus sativus ((to & Kurib.) Drechs. ex Da»tut (anamorph: Bipolam sorokiniana {Sacc. in Soroc.) Shoetn.). В эиифитотиннъ»* годы потери урожая на восприимчивых сортах ячменя от сетчатой пятнистости могут Достигать 40% (Steffenson, 1988), а от темно-бурой более 45% (Кашемирова, 1995).
До начала наших исследований имелись сведения о гетерогенности популяции возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности н наличию специфических взаимоотношений с растением-хозяином (Khan, Boyd, )969),. в отношении возбудителя темно-бурой пятнистости.сведения о различной физиологической специализации к разным видам злаковых (Wood, 1962). Отсутствовали стандартные наборы сортов-дифференциаторов н методы пригодные для анализа популяций. D связи с этим отсутствовала база для изучения изменчивости популяций втих, патогенов н, соответственно, устойчивости сортов ячменя, В то же время, сведения об особенностях распределения популяций патогенов в простансгве и во времени, не только способствуй гг развитию теории микроэдолшции популяций, но и' являются основой для уеле-направлений селекции устойчивых сортов. Эффективность селекции зависит также от наличия генетически! доноров устойчивости, вследствие втого создание генетических банков; устойчивости является актуальной задачей для селекционно-генетического контроля любых болезней растений. Ни в нашей стране , ни >а рубежом комплексные исследования по создании» генетического банка устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости листьев не, проводились. Целесообразность таких исследований состоит, прежде всего, в обеспечении селекции разнообразными генами устойчивости для проведения своевременных сортосмен:
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление особенностей факторов микроэволюцин популяций P. teres и С. sativus (популяционных волн, естественного отбора и изоляции) и обоснование стратегии защиты ячменя от возбудителя сетчатой пятнистости селекционно-генетическими методами. .
Дм) выполнении, поставленной цели, необходимо было ретигь следующие злдачн:
I. Разработать ш-ичм цш^яда впутрипопуляпионного полиморфизма возбуди
телей P. terrs и С. eat " ""*
'us по пШшВЇАДр^іМтностн;
Моск. ґг-льіко-. >.;ідемии
H,,t. К. А* і >*«np)iJeua -
Иш. №iQjgg/»
2. ИлуЧИТЬ ЯНЛГІШЄ НССТлбкЛЬНОСТН ПрИЗНіІКПП у Р, terpS'H С. SatlVUS И -
иаи> прИемм.обеспгчипамшпе с ox [«пение необходимых признаков у клоповых культур;
ї. Іімянить tiaiijwiBAi'UH(XTb и лменеинй в популяция*., P. telfS ИОД влиянием tlitriy-чнцноипмх, волн» изоляции н естественного отбора;
А. Определить харжтер [іаспределешія популяций P. teres м С. salivtis в нрч-ґі|>іі)істі*є;
-
Выявить значение нанкмнсии в изменчивости Н|>ирид»ых популяций P. teres;
-
Выявить потенциал устойчивости ячменя к возбудителям сетчатой пятнистости я mhjmihoh коллекции ВИР; " < .
-
Выявить характер наследования и пул генов устойчивости ячменя к возбуди-телю сетчатой пятнистости и создать генетический банк устойчивости ячменя к этому патогену; - ;
-
Создать исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к возбудителю сетчатой пятнистости, в том числе и методами биотехнологии.
-
Обосновать территориальное размещение генов устойчивости ячменя к ночбу-ДИТЄ.МИ сетчатой пятнист» :ти. ..
Научная новиаиа. Диссертационная работа включает первое комплексное изуче
ние факторов микроэволюцнисапротрофных патогенов возбудителен гельминтосно-
риозных пятннетостей листьев ячменя. t
Впервые проведено сравнительное изучение ареалов популяций возбудителей сетчатой и темно-бурой пятккстостей ячменя и установлено у:іко локальное [определение популяций Р, teres в пространстве и однородность популяций С. sativus на больших территориях; показано влияние популяционных волн на изменения феиотнпиче-ского состава популяций P. teres ; изменение спектра рас и смена доминирования рас в популяциях патогена в периоды максимальной и минимальной численности популяции.'
Впервые выявлено влияние «"специфической устойчивости растения-хозяина , са-протрофной (атомной и половой) стадии развития Р. teres на напрвление естественного отбора по признаку "лишней > вирулентности в популяциях патогена.
Впервые в мировой практике создан международный набор сортов-дифференциаторов ячменя для анализа популяции возбудителя сетчатой пятнистости.
Приоритетный характер ігосмт исследование устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости, сравнительная характеристика устойчивости образцов ячменя из основных центров эволюции культуры.
Впервые, с использованием: оригинальной методики одновременной инокуляции растений гибридных популяций клонами различного происхождения (Европа, СЩЛ, Канада, Австралия) проведено сравнительное изучение наследования признака устойчивости к возбудителю сетчатой пятнистости у 27 образцов ячменя, что позволило выявить 46 генов устойчивости и на основании международных правил ген<пгкекой номенклатуры присвоить символы 38 новым генам устойчивости.
Uv;:.^\ ...
Пленные иынелепа зфі(некіивность различных иной устойчивости прогни геогра
фических популяций возбудителя сетчатом пятнистости и на основании сведений о
распределении популяций насинена в пространстве ; предложена hjhujummj размеще
ния геноь устойчивости на тер(інті>рнн СНГ. ...
Практическая значимость р*богы и реализации результатов исследований.
Разработаны методы выявления внутрниопуляционти-о полиморфизма возбудителей
сетчатой и темно-бурой пятккстостей ячменя ік> признаку вирулентности, методы
лабщн)торной и. нолевой оценки устойчивости ячменя к возбудмтелкі сетчатой пяпш-
сгости. методы приведения гег(етическоіх> анализа устойчивости ячменя к P. teres, с
одновременным использованием различны* клонои патиіена . _, '
Методы исследований популяций возбудителя сетчатой пятнистости и о<і|>еделе-ння устойчивости сортов ячменя исполъзукпен в научных.учреждения» нашей страны н за рубежом (ВИР, ВНИИФ,,10жУ|>алНИИземледелня,.ЛзерЛайджа>к:кий НИИ земледелии. Литовский НИИ земледелия,. Стендская сел. on, станция (Латвия), Украинский ПИИ защиты растении, институт диагностики наточений ( Германия). Институт селекции зерноиых культур (Чехия), институт растениеводства (Словакия).
Международный набор сортов-ди і рфе( ten цииторов принят для . нснолизонания в (Европе на международной коні)>ег.>енции по пятннстостнм листьев ячменя (ИКЛРДА, Сирия) «проходит апробацию в США (Университет Северной Дакоты) н Канале (Винипеїская с.-х. он. станция).-
Для ШН(ЮКО.Ч> ЭКОЛОШЧесКСНТ) ИСНМГанИЯ И ВКЛЮЧеННЯ В СЄЛСКЦНОННІнЙ ІІ|іоНЄСС
предлагаются; ... -.-.,
коллекция на 66 источников , и донорои устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости с ха[>акгернстикой ^[нфектнвиостк устойчивости каждоїчі образца к различным популяциям возбудителя; - '.
генетический банк устойчивости ячменя к Р, terett , состоящий ні -16 генов, ус-типчиности; . ...
бзккросеные линии ячменя с генами устойчивости на основе сортов Велосор-скиіі, ] Ьірккл, 1 їзди. Крас HnyifaiMC кий; У5, Одесский 36, Иль мен (12 линиям присвоены номера каталога ВИР);
тсхиолыни получения у стон1 нтых к цоабудніелю сетчатой пятнистости форм ячменя in vitro; > ' '. -(- ..:'..,'....
программа территориального размещения ітнои устойчивости ячменя к возбудитель» сетчатой пятнистости, - - ,
ЛнрьПания раоогы її публикация результатов нсслеловаиня. Результаты работы докладывались и обсуждались ни: бюро отделении ВЛСХНИЛ (Москва, 1977), cuiieiyaiiim *Эко.\оппгские oc
скин генетике растений it животных (Кишенев. 1984), Ш Всесоюзной конференции по
ИїуЧеІШИІ Грнбо» В бн01ЄОЦЄНОЗаХ (ТлШКЄНТ, 1985), ІІсЄСОЮЗНОМ координационном
сонете по селекции серых хлебов (Красноярск, 1987), ком ни сен и по селекции зерновых культур на устойчивости к болезням при ЦЛСХІ1ИЛ (Ленинград, 1988 ), 6 международном симпозиуме "Вредители н болезни серых хлебов и кукуруаы" (Гялле, Ггрмлния. 1990), заседании ученого совета института селекции зерновых культур (Кромержиж, Чехия, 1991), международной кг>нфе|і*нции no, пятнист остям ячменя (ИКЛРДАї Сирия, 1993), научно-методическом совещании по селекции зернофуражных культур ил устойчивость к неблагоприятном факторам среды {Красноуфимск, 1993), IV национальном симпозиуме по иммунитету растений к болезням и вредителям (Добрич, Болгария, 1994), II международной конференции "Биотехнология Санкт-Петербурга 94", (Санкт-Петербург, 1994), международном симпозиуме "75 лет фигопатологическнх исследований в Лшерслебене (Ашерслебен, Германия, 1995), I Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995).
По материалам диссертации опубликовано 62 работы, в том числе справочник "Методы экспериментальной микологии* (в соавторстве); 1 каталог ВИР,) находится в печати и 5 методических указаний,;
Н* ваципу выносится: стратегия генетической защиты ячменя от сетчатой пятнистости, основанная на особенностях мнкрозеолюционных процессов в популяциях Р. teres (попу опционных волн, естественного отбора и изоляции) и включающая выявление потенциала устойчивости ячменя среди образцов и» генетических центров происхождения культуры, выявление пула генов устойчивости и создание генетического банка устойчивости, получение исходного материала для селекции традиционными и нетрадиционными способами и программу территориального размещения генов устойчивости ячменя к P. teres.
Объем я структур* работы. Диссертационная работа наложена на 475 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и 22 страниц приложения. Работа иллюстрирована 143 таблицами и 75 рисунками. Библиография включает 450' источников, из них 100 на русском языке,. '
Исследования выполнены в 1975-1995 гг. по программам ГНТП и программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований РАСХН, а также по договорам о сотрудничестве с ВИР, СЗНИИСХ, институтом фитопатологии (Ашерслебен, Германия), институтом селекции зерновых (Кромержиж, Чехия), институтом растениеводства (Пиешчаны, Словакия).' В работе принимали участие И.Ю. Кушниренко (ЮжУралНИИ земледелия). А.Н. Петрова (ЛСХИ), А,В. Войлоков (СПРУ). Г.С. Коновалова, И.Г, Макарова (ВИЗР), Л.Г. Тырышкин (ВИР), А.А. -Зубкович (Бвл.НИИ земледелия). Р. Хунельд и X. Хартлеб (ИФ. Германия).
В.Мкнаржнкова (ннстнтут селекции зерновых, Чехия), М. Якошедо (ИР. Слова--кия)
