Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 История и теоретические подходы к классификации животного населения. Материал и методы исследования . 9
1.1 История вопроса классификации животного населения
1.2 Теоретические подходы к классификации животного населения 16
1.3 Понятие о пространственно-типологической структуре животного населения 23
1.4 Методы исследований 28
1.5 Объем собранного и проанализированного материала 32
Глава 2 Физико-географическая характеристика высокогорных территорий северного склона Западного Кавказа 36
2.1 Географическое положение 36
2.2 Геологическое строение и рельеф 36
2.3 Климат 40
2.4 Гидрография 41
2.5 Почвы 43
2.6 Растительный покров 44
2.7 Ландшафтная структура ключевых участков 49
Глава 3 Пространственно-типологическая структура животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа
3.1 Комплексы населения насекомых 67
3.2 Комплексы населения земноводных и пресмыкающихся
3.3 Комплексы населения птиц 84
3.4 Комплексы населения мелких млекопитающих 109
Глава 4 Классификация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа 128
4.1 Классификация животного населения Гондарайско- Узункольского высокогорного ландшафта
4.2 Классификация животного населения Тебердинско-Аксаутского высокогорного ландшафта
4.3 Классификация животного населения Софийского высокогорного ландшафта
4.4 Сравнительная характеристика классификаций 138 животного населения ключевых участков
Заключение 144
Литература 146
- Теоретические подходы к классификации животного населения
- Геологическое строение и рельеф
- Комплексы населения земноводных и пресмыкающихся
- Классификация животного населения Тебердинско-Аксаутского высокогорного ландшафта
Введение к работе
Актуальность исследования. Биогеографические исследования в последнее время получают все большее развитие. Задача их состоит в познании особенностей пространственной организации сообществ живых организмов, а также в обосновании рационального и эффективного использования естественных богатств биосферы и оптимального приспособления человечества к природной среде (Равкин, Лукьянова, 1976; Второв, Дроздов, 2001; Воронов и др., 2003; Абдурахманов и др., 2004).
Проблема классификации животного населения остается в числе наиболее слабо разработанных. В то же время классификации очень важны для упорядочивания имеющихся знаний, позволяют прослеживать в изучаемых явлениях определенный порядок, облегчая сравнение родственных объектов, служат основой и первым этапом любого отраслевого или комплексного, типологического районирования. Наконец, классификации дают возможность изучать сравнительно немногочисленные типы вместо громадного количества индивидуальных объектов (Арманд, 1975). Процедура классификации животного населения осложняется отсутствием единой методической основы в подходах к этому процессу.
Несмотря на всю важность проблемы изучения биоразнообразия, до сих пор остаются нерешенными вопросы, связанные с изучением животного населения высокогорных территорий. Именно в условиях высокогорий на сравнительно небольшой площади формируются ландшафты контрастных типов. Монодоминантная структура животного населения, невысокое систематическое разнообразие в сочетании с коротким периодом активной жизни биоты делают высокогорные сообщества весьма удобными моделями для биогеографических исследований. Разнообразие ценозов позволяет проследить закономерности пространственного размещения животного населения в условиях высокогорий, представляющих собой участки биосферы, наименее затронутые хозяйственной деятельностью человека. Все это
оправдывает выбор исследуемой территории, к тому же численность и распределение животного населения являются одним из индикаторов изменения среды обитания.
Объектом исследования является животное население высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа.
Предмет исследования составляют пространственная структура животного населения и его классификация.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение пространственно-типологической структуры и классификация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа. Для достижения цели решались следующие задачи:
1) изучить животное население ключевых участков высокогорных
ландшафтов северного склона Западного Кавказа;
2) выделить комплексы животного населения высокогорных
ландшафтов и проанализировать их соотношение с морфологиче
скими единицами этих ландшафтов;
3) выделить коммунации и на их основе осуществить ландшафт-
но-типологическую классификацию животного населения;
4) провести сравнительно-географический анализ коммунации
животного населения сходных ландшафтно-типологических ком
плексов;
5) выявить особенности пространственной дифференциации жи
вотного населения изучаемой территории.
Методологическую и теоретическую основу диссертационного исследования составили принцип «доминантности» для обозначения дискретной единицы классификации животного населения («коммунации», предложенной А.А. Лиховидом (2002)), а также теоретические вопросы классификации животного населения, представленные в работах Р.И. Зло-тина, Ю.Г. Пузаченко и Ю.С. Равкина; положения и выводы, сформулиро-
ванные в трудах А.Г. Исаченко, К.И. Геренчука, В.А. Шальнева и др. о морфологическом делении горных ландшафтов на единицы вертикальной дифференциации (высотные пояса) и горизонтального внутриландшафтно-го деления (местности, урочища и фации). В.А. Шальнев (2004) под высотными поясами понимает геоботанические пояса, к которым относятся пояс зоны экотона верхней границы леса с березовыми криволесьями и сосновыми редколесьями, субальпийский, альпийский и экотон субниваль-ного пояса.
Научная новизна работы заключается в том, что данные, отражающие структуру и состав комплексов животного населения, полученные в ходе полевых исследований, дополняют имеющиеся сведения регионального уровня и обновляют взгляд на особенности пространственной организации животного населения в сравнительно-географическом аспекте. Предложена схема классификации животного населения для высокогорных ландшафтов, получены новые представления об особенностях пространственной дифференциации животного населения в высокогорных ландшафтах Западного Кавказа.
Теоретическая и практическая значимость работы. Основные положения и выводы диссертационного исследования представляют интерес для познания современных пространственных особенностей структуры животного населения изучаемой территории. В практическом отношении результаты исследования могут быть использованы для выявления биологического разнообразия и оценки степени антропогенной трансформации высокогорных территорий. Собранные данные, отражающие особенности состава и структуры животного населения, позволяют раскрыть сущность структурно-уровневой организации высокогорных ландшафтов. Материалы диссертации апробированы в образовательном процессе на географическом факультете Ставропольского государственного университета и используются в преподавании базовых дисциплин (Ландшафтоведение) и
дисциплин специализации ( Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.).
Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации (МД- 5.2003.05) и по Федеральной целевой программе «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», тема «Освоение методов изучения и анализа биологического разнообразия».
Предметом защиты являются коммунации животного населения ключевых участков высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа, служащие основными дискретными единицами в классификации животного населения.
На защиту выносятся следующие основные положения:
наименьшей единицей классификации животного населения для высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа выступает коммунация;
группами животных, обеспечивающих горизонтальные связи в природных комплексах и образующих коммунацию, являются земноводные и пресмыкающиеся, птицы, насекомоядные и грызуны;
выделенные на основе типизации комплексов животного населения уровни предлагаемой ландшафтно-типологической классификации территориально совпадают с мезоформами рельефа (урочищами) и высотными поясами;
морфологическая структура высокогорных ландшафтов определяет пространственную организацию животного населения.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на научно-методических конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2003, 2004); II межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2003); II всероссийской научной телеконференции «Современная биогеография» (Москва-Ставрополь,
2003); Всероссийской конференции, посвященной VIII Кирилло-Мефодиевским чтениям «Актуальные проблемы современной географии» (Смоленск, 2003); II международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань,2004); V международной многопрофильной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2004); а также на научно-методических семинарах кафедры физической географии Ставропольского государственного университета.
Теоретические подходы к классификации животного населения
Классификации чрезвычайно важны для правильного восприятия действительности. Существуют ограничения в возможном числе классов, которые без труда может воспринимать человек. Как правило, в иерархической системе около семи классов. Классификации с числом классов более 10 трудны для восприятия и работы.
Их можно рассматривать, с одной стороны, как метод упорядочения имеющихся знаний, с другой, как способ получения новых знаний, в частности, для выявления факторов, определяющих изменение свойств объек тов (Равкин, Лукьянова, 1976). Так, Д. Харвей (1974) считает, что «понять взаимосвязи между признаками одна из основных целей любого исследования. Значение классификации как поисковой процедуры проистекает из того факта, что она ставит эту самую основную проблему. По сути можно сказать, что решение этой одной методической трудности, фактически означающее построение теорий взаимосвязей, гораздо более важно, чем конечный продукт - сама классификационная система» (с.329).
Используя имеющиеся представления о свойствах, можно классифицировать объекты по заранее принятым признакам. Такой подход зачастую не подходит для классификации сложных систем по достаточно большому числу признаков, особенно когда совокупность представлена разнородными объектами. Кроме того, если количество признаков велико, то возникает проблема выделения доминирующих из них (для всей совокупности или отдельных его частей).
Положение осложняется, если значимость признаков не определена или количество их настолько велико и изменчиво, что возникает проблема выделения доминирующих из них для всей совокупности или отдельных ее частей. Классификация может проводиться по факторам, определяющим признаки объектов, если выявлена их иерархия. В этом случае имманентная неоднородность совокупности и различия определяющих ее условий имеют сходные структуры.
Значимые факторы можно выявить отработанными в статистике мето дами прямого корреляционного, . регрессионного, логико информационного и факторного анализа. Подобному решению нередко препятствует необходимость значительного перебора характеристик, и са мое главное, вуалирующее действие одних факторов на другие. Задача может усложняться появлением компенсации или подавлении одних фак торов другими, или совокупным их действием, когда не удается вычленить индивидуальное действие. Причем влияние их может быть более сильным в одних частях выборки и слабым в других. Это приводит к возможности выявления корреляций лишь в части проб. При формальном анализе это может препятствовать оценки степени корреляции или приводит к необходимости дробления выборки с последующей раздельной обработкой. Второй подход вносит элемент субъективизма, а уменьшение объема выборки зачастую приводит к недостоверности получаемых сведений. Возможна ситуация, когда известные факторы не исчерпывают их набора, и исследователь не подозревает о существовании некоторых из них или , наконец, ошибочно убежден в их незначимости.
Положение еще больше усложняется при континуальности исследуемых систем, где дискретность или слабо выражена, или погребена доминированием континуальных компонентов.
В таких случаях целесообразно применять автоматическую классификацию, т.е. строго формализованную и не связанную заранее с выбором отдельных признаков объектов или факторов среды, определяющих неоднородность совокупности. Она проводится по интегральному следовому влиянию всех таких факторов вместе взятых, даже если они не известны исследователю. Отражением такого влияния принимается соотнесением сходств-различий между объектами классификации, и проблема влияния факторов, определяющих это соотнесение, на первом этапе снимается.
Описание математических проблем такой классификации дается А.Г.Аркадьевым и Э.М. Браверманом (1971). В общих чертах задача заключается в разделение больших совокупностей на отдельные группы похожих объектов. Интерпретация полученного разбиения сводится к поиску факторов, коррелирующих с выявленной неоднородностью, присущей данному множеству.
Самым простым способом выявления более или менее однородных групп следует признать графический способ соотнесения проб по сходству непосредственно между собой. Этот подход обеспечивает надежное выяв ление сгущений (компактных групп) при относительно четко выраженной дискретности. Такой способ был применен для классификации населения птиц с учетом соотношений их численности (Равкин, 1966,1967а).
Поскольку число групп определяется условно и не всегда совпадает с их количеством, действительно существующим в природе, часть разбиений объяснить не удается и их приходится исключать из рассмотрения. Нередко факторы влияют на отдельные группы видов животных независимо друг от друга или с различной степенью зависимости в разных частях выборки. Это при формальном подходе приводит к противоречию принципам иерархии в классификации факторов. Из-за некоторых условий алгоритма невозможно выделить в отдельные группы варианты населения, сильно отличающиеся от общего фона, но не представленные в природе или выборке достаточно большим набором вариантов. Поэтому выявляемый порядок значимости факторов коррелирует не только с силой проявления, но и степенью общности их влияния. Все это приводит к тому, что на основании расчета выявляется неполная, скрытая и во многом противоречивая дискретность системы и на этой основе умозрительно составляется классификационная схема.
Геологическое строение и рельеф
Горные хребты Большого Кавказа в целом представляют собой сложное сводово-глыбовое сооружение, определяемое как ассиметричный ме-гаантиклинорий. Его осевая зона сложена древними палеозойскими и частично мезозойскими породами. Сравнительно пологий северный склон сложен мезозойскими и кайнозойскими отложениями. Наряду с различными продольными структурами развиты и крупные поперечные структуры (глубинные разломы, региональные поднятия) (Милановский, Хаин, 1963).
Главный хребет слагается из нескольких горст-блоков кристаллических пород палеозойского возраста - сланцев и гнейсов с гранитными интрузиями. В узких продольных грабенах «зажаты» триасовые (аспидные сланцы) и юрские породы (Герасимов, 1980).
Схема размещения ключевых участков района исследований. ми, которые различаются не только особенностями тектоники и геологического строения, но и высотным положением, и особенностями геоморфологических процессов.
Современные тектонические движения обладают определенной пространственной упорядоченностью, которая выражается в тесной взаимосвязи их полей с морфоструктурами разного типа, возраста и ранга (Лили-енберг, 1989).
К настоящему времени предложено несколько орографических схем Большого Кавказа (Гвоздецкий, 1954, 1963; Думитрашко, 1966; Тушинский, Давыдова, 1976; Герасимов, 1980 и др.) в целом дополняющих друг друга. В нашей работе мы остановились на наиболее подробной схеме Ю.В. Ефремова, Ю.Г. Ильичева, В.Д. Панова и др. (2001).
Осевую зону составляют Главный и Боковой хребты. Основные вершины Главного хребта: Фишт (2868м), Домбай-Ёльген (4046м). Средняя высота - 3960м. Боковой хребет - расположен к северу от Главного на расстоянии от 2 до 2,5 км. Он состоит из отдельных хребтов и массивов, разделенных глубоко врезанными долинами притоков Кубани. Основные вершины: Оштен (2804м), Джуца (2975м), Тыбга (3064м), Дамхуру (3193м). Средняя высота-23 Юм.
Главный и Боковой хребты отделяются друг от друга Центральной и Южно-Юрской депрессиями, которые выражены в рельефе системой продольных грабенсинклинальных межгорных котловин: Архызско-Загеданской, Домбайской и Баксано-Черекской. Ширина их самая различная от 2-3 км до 10-20км. Котловины заняты продольными отрезками речных долин, а в районе Главного хребта речные долины служат вместилищами ледников. (Ефремов, Ильичев, Панов, 2000).
Боковой хребет расположен южнее Передового на расстоянии 8-22 км. Его средняя высота - 3220 м. Высшей точкой является г.Эльбрус (5642 м), которая находится в восточной части на границе с Кабардино-Балкарией . Основные вершины хребта : Юха (3193м), Закзан - Сырт (3097 м),София (3687 м), Большая Марка (3758 м), Даут (3748 м), Курша (3870 м ), Куршоу (3690 м). Хребет расчленен реками на отдельные участки : Дахмурц, Арка-сара, Софийский, Бадукский, Гоначхирский, Кичи-Муруджу, Курша, Ак-баш. Реки берущие начало с Бокового хребта (Дамхурц, Дукка, София, Марка, Бадук, Хутый, Улу-Муруджу, Даут и др.), в основном небольшие, за исключением рек Даут и Уллухурзук.
В 5-17 км к югу от Бокового хребта расположен Главный хребет. Протяженность его 173 км при средней высоте 3280 м. Высшая точка гора Домбай-Ульген (4046 м) расположена в бассейне р.Теберды. Основные вершины хребта с запада на восток: Чмахара (2664 м), Пшиш (3790 м), Ка-ракая (38892 м), Эрцахо (3910 м), Белалакая (3861 м), Гвандра (3984 м). Минимальные высоты Главный хребет имеет в истоках реки Большой Лабы, наибольшие в истоках рек Теберда, Учкулан и Уллукам. На Главном хребте отмечается несколько довольно низких перевалов: Санчаро (2589 м), Магана (2285 м), Наур (2839 м), Марухский (2749 м), Клухорский (2781 м), Нахар (2885 м). На Главном хребте сосредоточено значительное современное оледенение.
Рельеф Главного и Бокового хребтов высокогорный, альпийский. Здесь широко развиты ледниковые формы рельефа: кары, цирки, троги, карлинги, висячие боковые долины. Одной из наиболее характерных форм альпийского рельефа являются цирки и кары. Большинство их в районе Главного и реже Бокового хребтов заняты ледниками, в то время как на Передовом хребте (кроме хребта Абишира-Ахуба) в них находятся только сезонные снежники и.редко снежники-перелетки. Между Главным и Боковым хребтами расположена депрессия, разделенная на участки: Лабинский, Псышский, Домбайско-Гоначхирский, Махаро-Джалпакольский и Уллуо-зеньский. Абсолбтные высоты днища ее- 1500-2200 м (Черных,2001). 2.3. Климат
Высокогорные районы находятся под значительным воздействием режима свободной атмосферы. Западная часть высокогорий в холодное время года несколько теплее центральной и восточной части; летом соотношение в термическом режиме обратное, но менее отчетливое. В западной части более увлажнены юго-западные склоны; большая часть осадков выпадает зимой (Чубуков, 1966).
В соответствии с климатическим районированием Б.П.Алисова (1956) рассматриваемая территория находится в умеренном поясе в высокогорной западной подобласти Северо-Кавказской горной области. Районированием данной территории занимались Н.С. Темникова (1959), А.Т. Абазалиев (1973). Отдельные сведения о климате даются у С. А. Хапаева (1981).
Высокогорная западная подобласть охватывает южную часть территории республики, включая хребты Передовой, Боковой и Главный, а также межгорные котловины между этими хребтами. С севера она ограничена подошвой северного склона Передового хребта с абсолютными отметками 1200-1500 м, а с юга осевой частью Главного хребта с высотами более 3000 м. В подобласти выделяется четыре района: Горный, Центральной депрессии, Высокогорный и Домбайско-Уллуозеньский (Крохмаль, Лурье, Панов, 1999). Высокогорный район охватывает наиболее высокую часть территории, а именно Главный и Боковой хребты с высотами от 1600 до 5642 м.
Комплексы населения земноводных и пресмыкающихся
В размещении населения пресмыкающихся и земноводных так же, как и других, ранее рассмотренных комплексах животного населения, просматривается изменение структуры и видового состава по основным высотным поясам. Из земноводных встречаются зеленые жабы, квакши и малоазиатские лягушки. Так, зеленая жаба {Bufo viridis Laurenti, 1768) в высокогорных условиях встречается очень редко. Однако, отмечено ее присутствие у озера Туманлы - Кёль на высоте 1920 м над ур. м. (Высотин, Тертышников, 1998), на Северном Приюте около 2100 м над ур. м., на Клухорском перевале 2781 м над ур. м. (Высотин, Тертышников, 1988). Квакши {Ifyla arbo-rea schelkownikowi Cernov.) в единичных экземплярах отмечены на отрогах горы Малая Хатипара на высоте 2150 м над ур. м. (В.М. Поливанов, Летопись природы Тебердинского заповедника). Наиболее распространенным видом является малоазиатская лягушка (Rana macrocnemis Boulenger, 1885). Встречи взрослых амфибий зарегистрированы до высоты 2800 м над ур. м., нормальное размножение до высоты 2400-2500 м над ур. м. Однажды головастики были обнаружены на высоте 2700 м над ур. м. около Клу-хорского озера, но здесь они не успели закончить метаморфоз до ледостава и погибли (Фауна и флора заповедников, 2002). Наибольшая плотность населения земноводных характерна для участков с постоянными водотоками. На участках горных хребтов их плотность значительно снижается или они совсем отсутствуют. Очевидно, общее обилие земноводных зависит от сочетания ряда факторов, наиболее важными из которых следует считать степень увлажнения и наличия доступных кормов. При недостатке одного из этих факторов их обилие значительно снижается. Среди населения пресмыкающихся (Reptilia) отмечено присутствие двух видов ящериц (Sauria): прыткой ящерицы {Lacerta agilis Linnaeus, 1958) и скальной {Lacerta saxicola Eversman, 1834), а так же трех видов змей {Serpentes): медянки {Coronella austriaca Laurenti, 1768), степной {Vipera ursini Bonaparte, 1835) и кавказской {Vipera kaznakowi Nikolski, 1910) гадюк.
Прыткая ящерица - обычный но немногочисленный вид, довольно широко распространенный. Предпочитает сухие солнечные места, встречается в разреженных лесах и зарослях кустарников. Скальная ящерица обычна местами многочисленна. Обитает преимущественно на скалах и каменистых россыпях.
Медянка редкий, спорадично распространенный вид. Держится на сухих солнечных склонах. Встречается на высокогорных субальпийских лугах.
Степная гадюка обычный, местами многочисленный вид, обитающий на горных лугах, преимущественно с каменистыми россыпями. В районе Главного Кавказского хребта вид не отмечен. Известны две встречи - в ущелье Гоначхир и близ Бадукских озер.
Кавказская гадюка вид, распространенный в западной части Кавказа. В долине реки Кизгич изредка встречается в полосе субальпийских лугов на участках с разряженной растительностью (Резник, Богатырев, 1967). Населяет субальпийские и альпийские луга, зарастающие каменистые осыпи. Во всех биотопах основными условиями существования являются наличие открытых мест с продолжительным освещением, водоемов и объектов питания. По данным Красной книги СССР (1978) на Западном Кавказе за дневную экскурсию можно встретить не более 2-3 особей (Туниев,1985).
Альпийский пояс является верхней границей распространения данной группы населения. В нем отмечено присутствие малоазиатской лягушки, степной и кавказской гадюки, а так же прыткой ящерицы.
Наиболее детально рассмотрим комплекс населения пресмыкающихся и земноводных на примере Тебердинско-Аксаутского высокогорного ландшафта.
Распределение земноводных связано с определенными стациями. Так, квакши населяют в основном поляны вблизи березовых криволесий и сосновых редколесий. Малоазиатские же лягушки предпочитают местом своего обитания участки луговых ассоциаций субальпийского пояса с непременным наличием временных или постоянных водотоков. Местом обитания скальных ящериц являются склоны юго-восточной экспозиции с выходами коренных пород и каменными осыпями. Для них характерны индивидуальные участки, на которых они и проводят большую часть своей жизни.
Как видно из карты точек учета наземных позвоночных (земноводных и пресмыкающихся) хребта Малая Хатипара (рис. 6) местом обитания степной гадюки являются луговые ассоциации начиная от верхней границы леса и заканчивая участками альпийского пояса. Наиболее благоприятным местом ее обитания выступают гребень хребта и пригребневые участки склонов юго-восточной и северо-западной экспозиции. Больше всего экземпляров отмечено в 30 урочище на склонах юго-восточной экспозиции (табл. 5). Таким образом, на территории изученных нами высокогорных ландшафтов представляется возможным выделение трех комплексов населения земноводных и пресмыкающихся: - открытых луговых пространств с субальпийской растительностью с доминированием Vipera ursini и Rana macrocnemis; - скальных обнажений и каменистых осыпей с доминированием Lacerta saxicola и Vipera ursini; - пойм и водотоков с полным доминированием Rana macrocnemis. В связи с отсутствием в пределах высокогорной части хребта Малая Хатипара постоянного водного потока в структуре населения пресмыкающихся и земноводных нами выделяется только два комплекса данной группы животного населения.
Классификация животного населения Тебердинско-Аксаутского высокогорного ландшафта
На данном ключевом участке, представляющем собой типичный пример экотона хребтового типа и одновременно являющемся частью охраняемой территории, нами выделено восемь коммунации, относящихся к шести комплексам, шести группам четырёх типов животного населения (табл. 17).
В пределах экотонного типа выделены комплексы коммунации склонов хребта, относящихся к двум группам животного населения: лесной и луговой. Данные группы выделены в пределах склонов хребта Малая Ха-типара. Как и в предыдущем ландшафте, наибольшее видовое разнообразие характерно для комплекса луговой группы животного населения. Здесь сформировалась коммунация Капа macrocnemis - Vipera ursini - Anthus trivialis + Parus ater - Apodemus uralensis. Она занимает луговые пространства, расположенные между участками с типично лесным типом растительности. Среди животного населения данной коммунации присутствуют и сопутствующие виды, такие как: пресмыкающиеся Lacerta saxicola; виды птиц Saxicola rubetra , Prunella modularis, Phoenicurus erythrogaster, Serinus pusillus, Carpodacus erythrinus; виды мышевидных грызунов и насекомоядных Chionomys gud, Apodemus ponticus, Sorex caucasica, Talpa caucasica, Si-cista caucasica.
На склонах хребта с участками соснового редколесья можно выделить коммунацию Anthus trivialis - Apodemus uralensis + Microtus majori. Из-за недостаточного увлажнения этих склонов в структуре населения выпадает группа земноводных и пресмыкающихся. Среди сопутствующих видов можно назвать: виды птиц Cuculus canorus, Prunella modularis; виды насекомоядных Sorex raddei, Sorex caucasica.
На наиболее увлажненных участках хребта с берёзовыми криволесья-ми выделяется коммунация Anthus trivialis - Microtus majori. Здесь можно встретить такие виды земноводных как Rana macrocnemis, Hyla arborea schelkownikowi; населения птиц Lyrurus mlokosiewiczi, Cuculus canorus, Garrulus glandarius, Prunella modularis;среди, мышевидных грызунов и насекомоядных Apodemus uralensis, Chionomys gud, Sorex caucasica, Talpa caucasica.
Иной структурой животного населения выделяется луговая группа субальпийского типа. Так, в пределах склонов хребта с субальпийскими лугами выделяется коммунация Vipera ursini - Anthus spinoletta + Serinus pusillus - Microtus majori. К сопутствующим видам можно отнести: виды птиц Saxicola rubetra, Anthus trivialis, Carpodacus erythrinus, Acanthis flam-mea; виды мышевидных грызунов и насекомоядных Apodemus uralensis, Sorex caucasica, Sorex volnuchini, Talpa caucasica. Малоазиатские лягушки не отмечены в структуре населения из-за отсутствия здесь постоянных водотоков.
В пределах луговой группы альпийского типа животного населения нами выделены комплексы коммунаций склонов хребта и пригребневых участков. Так, в пределах склонов хребта с альпийской растительностью выделяется коммунация Anthus spinoletta + Eremophila alpestris - Microtus majori.
В наиболее суровых условиях высокогорной части на пригребневой части сформировалась коммунация Montifringilla nivalis - Microtus majori. К сопутствующему населению данной группы животного населения можно отнести виды мышевидных грызунов и насекомоядных Apodemus uralensis, Sorex caucasica, Chionomys nivalis.
Особое место можно отвести комплексам коммунаций интразональ-ного типа. В пределах данного типа животного населения можно выделить группы: водно-болотную и петрофильную. Водно-болотная группа, занимающая водосборные воронки на месте древних каров, после таяния снега заселяется влаголюбивыми видами к которым можно отнести малоазиатскую лягушку, выступающую в качестве основного доминантного вида животного населения. Таким образом, здесь формируется коммунация Rana macrocnemis - Saxicola rubetra + Anthus spinoletta.
Уникальной в своем роде является коммунация Oencmthe oenanthe + Phoenicurus ochruros - Chionomys gud (Chionomys nivalis). Каменистые осыпи и обрывистые скальные обнажения занимают значительную часть площади ландшафта (до 20%). Доминантный состав животного населения практически полностью совпадает с населением такого же комплекса в вышеописанном ландшафте.
