Введение к работе
Актуальность проблемы. Рукокрылые (Chiroptera) являются вторым по величине отрядом среди млекопитающих. У многочисленных представителей отряда рукокрылых в процессе эволюции в связи с развитием полета возникла высокоэффективная система пространственной ориентации, названная эхолокацией (GrifTin, 1958). Основное внимание исследователей было приковано к изучению ультразвуковой локации подотряда летучих мышей. Но при всем разнообразии видов, лишь несколько представителей были детально исследованы с точки зрения их локационных возможностей ( Айрапетьянц, Константинов, 1970, 1974; Константинов, 1965,1992; Griffin, 1958; Schnitzler, 1968, 1978; Simmons, 1968, 1971, 1973, 1975).
Это объясняется тем, что изучение рукокрылых представляет собой весьма сложную и трудоемкую задачу, учитывая сумеречно-ночной образ жизни, скрытность обитания и высокоразвитую слуховую чувствительность. Поэтому они остаются одной из наименее изученных групп млекопитающих не только в экологическом отношении, но и с точки зрения акустической коммуникации и пространственной ориентации, в частности, эхолокации.
Пространственная ориентация животных осуществляется с помощью совокупности сенсорных систем и, прежде всего, зрения и слуха (Айрапетьянц, 1961; Айрапетьянц, Константинов, 1970, 1974; Альтман, 1972, 1983, 1990; Ильичев, 1972).
В зависимости от условий среды обитания и экологической специализации организмов ведущим может стать один из анализаторов, через который воспринимается основной объем информации (Айрапетьянц, Батуев, 1961).
Изучение эхолокационнон системы летучих мышей, как ведущего пространственного анализатора, представляется актуальным именно в связи с тем, что она является высокоразвитой специализированной системой пространственной ориентации.
Эхолокация может функционировать только при условии тесного взаимодействия звукоизлучающего и приемного звеньев. В связи с этим комплексный подход в изучении эхолокации, как системы пространственной ориентации, является наиболее перспективным. Исследование эхолокации
представляет интерес не только для раскрытия принципов и механизмов
ориентации летучих мышей, но и в целом для разработки теории пространственной
ориентации животных и человека.
Чрезвычайно важным для понимания механизмов и принципов работы эхолокатора
летучих мышей, является также исследование адаптации звукоизлучающего и
приемного звеньев эхолокационной системы, оптимизирующих функцию
эхолокации.
В последние годы ученые обратили внимание на то, что летучие мыши,
помимо эхолокационных возможностей, обладают развитой системой
коммуникации (Константинов, 1988; Martin, Fenton, 1978; Mohres, 1966). Однако сведения о характеристиках коммуникационных сигналов и их функциональной роли в поведении летучих мышей весьма отрывочны и часто противоречивы.
Использование рукокрылых в качестве модельного объекта открывает большие возможности для познания общих закономерностей функционирования их сенсорных систем и механизмов адаптации животных к условиям среды.
На основании анализа литературных данных и изложенных подходов были поставлены Цель и задачи настоящей работы.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении
адаптивных особенностей акустической сигнализации и эхолокации ушанов вида
Plecotus auritus. ,
В соответствии с изложенным выше были поставлены следующие задачи:
1. Записать и проанализировать характеристики коммуникационных и
локационных сигналов ушанов.
-
Исследовать особенности звукоизлучения локационных сигналов ушанов.
-
Исследовать адаптивные характеристики параметров зондирующих сигналов при решении конкретных эхолокационных задач, а также при воздействии различных акустических помех.
4.0пределить частотно- пороговую характеристику слуха ушана.
5. Изучить характеристики направленности приема и пространственно-частотные характеристики звукопередачи наружного уха.
Научная новизна. В работе впервые записаны, проанализированы и выделены четыре типа коммуникационных сигналов ушанов. Осуществлена запись и проведен компьютерный анализ спектральных и временных характеристик локационных сигналов ушанов, излучаемых во время обзорной локации и их адаптивных изменений при решении отдельных эхолокационных задач. Исследованы
параметры сигналов при звукоизлучении их через рот и через ноздри. Впервые в поведенческих экспериментах получена частотно-пороговая кривая слуха ушана. В исследованиях по изучению характеристик приема наружного уха получены пространственно-частотные характеристики звукопередачи ушной раковины во всем диапазоне локационных частот. Показано, что адаптивность эхолокационной системы ушанов проявляется в согласовании частотной характеристики чувствительности слуха и акустическими характеристиками приема наружного уха с параметрами излучаемых сигналов.
Положении, выносимые на нащиту. Исследование акустической сигнализации бурого ушана свидетельствует о высокой степени ее развития и экологической специализации, связанной с поведением в социальной сфере (коммуникация) и эхолокащюнным поведением (пространственная ориентация).
Изучение адаптивных особенностей звукоизлучающей и приемной системы бурого ушана выявило согласованность спектральных характеристик локационных сигналов, частотных настроек слуха и пространственно-частотных характеристик звукопередачи наружного уха.
Адаптивные перестройки параметров локационных сигналов оптимизируют эхолокационную функцию при решении различных задач пространственной ориентации.
Научно-практическая ценность. Анализ полученных нами и литературных
данных об особенностях акустической сигнализации летучих мышей позволяет
сделать вывод, что высокие показатели эхолокации достигаются за счет включения
многих адаптивных механизмов, обеспечивающих оптимизацию эхолокационного
процесса при решении разнообразных поведенческих задач в условиях свойственной
виду звуковой среды. Полученные результаты могут быть использованы для
дальнейшей разработки не только принципов эхолокации летучих мышей, но и
акустической ориентации животных. Практический интерес состоит в возможности
использования результатов исследований механизмов и принципов
функционирования ультразвуковой эхолокационной системы летучих мышей для разработки и совершенствования технических звуколокационных систем, в частности при разработке аппаратов для ориентации слепых людей.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на IX Всесоюзной конференции по нейрокибернетике (Ростов, 1989); на внутривузовской конференции " Доминантные механизмы поведенческих адаптации" (Ленинград,
1990); на пятом Всесоюзном совещании по рукокрылым (Пенза, 1990); на шестом совещании по рукокрылым стран СНГ (Худжанд, 1995).
Реализация результатов исследования. Основные материалы диссертации изложены в семи печатных работах. Результаты проведенного исследования используются в учебных курсах "Физиология сенсорных систем" и "Сравнительная физиология" на кафедре физиологии человека и животных СПбГУ.
Структура и объем диссертациии Работа состоит из введения, обзора литературы,
описания объектов и методов исследования, результатов, их обсуждения и выводов.
Список литературы включает работы 6 3 отечественных и 9 7 зарубежных