Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изменения хронограммы церебральной активности человека в постнатальном онтогенезе (обзор литературы) 17
1.1 Иерархическая организация биоритмов как основа системно специфического подхода в оценке развития церебральной активности 17
1.2. Возрастные особенности микроритмики мозга человека 38
1.2.1 ЭЭГ в онтогенезе 43
1.2.2. РЭГ в онтогенезе .57
Глава 2. Организация и методы исследования 63
2.1. Организация исследования 63
2.2. Контингент обследуемых .64
2.3. Электроэнцефалография 66
2.4. Реоэнцефалография .73
2.5. Аутохронометрия 79
2.6. Оценка агрессивного статуса 80
2.7. Регистрация метеорологических параметров 82
2.8. Методы статистической обработки результатов исследования 85
Глава 3. Возрастные изменения нейродинамических параметров, регистрируемых на ЭЭГ и РЭГ человека в режиме фоновой записи 87
3.1. Динамика амплитудных компонентов ЭЭГ от 3-х до 82-летнего
возраста 87
3.1.1. Амплитуда по отведениям 91
3.1.2. Амплитуда по отдельным ритмам .92
3.1.3. Результаты аппроксимационного анализа возрастной
амплитудной динамики 100
3.2. Онтогенетические сдвиги мощностных и частотных компонентов ЭЭГ . 130
3.3. Возрастные изменения параметров РЭГ .139
3.4. Половые различия онтогенетического паттерна изменений ЭЭГ и РЭГ .157
Глава 4. Анализ онтогенетической динамики компонентов хронограммы церебральной активности человека на фоне эндогенных воздействий 176
4.1. Возрастные изменения параметров ЭЭГ и РЭГ при аутохронометрии 176
4.1.1. Динамика аутохронометрической точности в онтогенезе человека .177
4.1.2. Возрастные изменения амплитудных характеристик ЭЭГ и РЭГ на фоне внутреннего отсчета времени 179
4.1.3. Онтогенетические сдвиги спектрально-мощностных и частотных компонентов церебральной микроритмики при аутохронометрии 184
4.2. Возрастная динамика параметров ЭЭГ и РЭГ в ответ на изменения эмоционального статуса 194
Глава 5. Роль ординарных экзогенных воздействий в онтогенетической динамике компонентов ЭЭГ и РЭГ 206
5.1.Возрастные особенности метеореактивности церебральных процессов .207
5.2. Половые различия в динамике компонентов РЭГ и ЭЭГ в ответ на ординарные геофизические воздействия 222
Заключение .232
Выводы 241
Практические рекомендации .245
Список литературы 246
- Возрастные особенности микроритмики мозга человека
- Оценка агрессивного статуса
- Онтогенетические сдвиги мощностных и частотных компонентов ЭЭГ .
- Онтогенетические сдвиги спектрально-мощностных и частотных компонентов церебральной микроритмики при аутохронометрии
Введение к работе
Актуальность темы. В Программе фундаментальных исследований
Российской Федерации на долгосрочный период с 2015 по 2020 год в разделе
«Физиология и фундаментальная медицина» первым пунктом обозначена
необходимость «исследований роли интегративных процессов в центральной
нервной системе…». Дальнейшая расшифровка их физиологических
механизмов во многом зависит от понимания всех этапов становления и развития церебральных ритмических свойств.
Характер хронограмм колебательных процессов различного диапазона
любой физиологической функции отражает е деятельность на системном
уровне (Basar E., 2005, 2008; Рыбаков В.П. и соавт., 2009; Pulvermller F. еt
al., 2014; Покровский В.М., 2015). Церебральная активность как часть
системы «Организм», тоже осуществляется по законам ритма, и
объективизируется, в основном, с помощью регистрации и анализа волн
микродиапазона - ЭЭГ, РЭГ. Компоненты этих хронограмм, их паттерн в
целом, - в значительной степени характеризуют системную деятельность
мозга, в том числе – в онтогенетической динамике. Сами волны РЭГ и ЭЭГ
классифицируются как микроритмы, тогда как отслеживание
продолжительной динамики их отдельных компонентов на протяжении
жизни человека дат возможность анализа взаимодействия микро-,
макроритмов (например, определнного месяца жизни) и ритмов
мегадиапозона (онтогенез, стадия онтогенеза). Согласно одному из подходов
(Basar E., 2005, 2008) существенная роль в этом принадлежит самими
осцилляторным системам мозга, которые с помощью избирательно
распределнных нейрональных дельта-, тета-, альфа-, бета- и гамма-сетей
управляют общими передаточными функциями мозга, вероятно,
включающими и взаимодействие с окружающей средой.
Подробное пошаговое исследование компонентов хронограмм в процессе постнатального развития (которое до сих пор ещ не проводилось в широком
онтогенетическом ряду человека) позволило бы судить о специфике
церебрального электрогенеза (ЭЭГ), особенностей мозгового
кровообращения (РЭГ), осуществлять специфической анализ деятельности мозга по отдельным возрастам, а также – выявлять специфизм различных функциональных состояний. Такой системно-специфический подход в анализе динамики чтко определнных составляющих БЭАГМ мог бы быть перспективным (Иванов Л.Б., 2015) потому, что иерархическая организация любых биоритмов (и мозговых микроритмов в частности) основана на общих во многом единых закономерностях метаболической, биохимической природы (Водолажская М.Г. и соавт., 2006; Гурская О.Е., Цыган В.Н., 2015). Ведь “вся мозговая «химия», при всей ее невероятной сложности, фактически работает на обеспечение электрогенеза, который, строго говоря, и является главным содержанием работы мозга, на что еще в 1868 году указывал И.М. Сеченов” (цит. по Горелик А.Л. и соавт., 2015).
За весь период изучения головного мозга накоплен колоссальный массив
частных экспериментальных данных по возрастным особенностям
церебральных ритмов (Фарбер Д.А., 1982-2009; Yoshida T. et al., 1991;
Иванов А.Б., 2002; Безобразова В.Н., Догадкина С.Б. 2003; Соколова Л.С.,
Мачинская Р.И., 2006; Болдырева Г.Н., 2007; Безруких М.М., 2009; , Wang
X.J., 2010; Животова В.А., и соавт., 2011, Ярыгина Н.А. и соавт., 2015;
Дмин Д.Б. и соавт., 2015 и многие другие), лавинообразно расширяющийся
по мере технического прогресса. Однако его теоретическое осмысление в
целом существенно отстает (Горелик А.Л. и соавт., 2015; Сумской Л.И.,
2015). Нередко весьма обширные в количественном отношении и
техническом исполнении факты описаны не систематизировано,
интерпретируются сумбурно либо противоречат одни другим, за их гигантским количеством пока плохо просматриваются контуры серьзных онтогенетических и/или хронофизиологических обобщающих моделей. Причинами такого положения дел являются, на наш взгляд:
-
отсутствие единых исследований в масштабном онтогенетическом ряду: от раннего детства до старости. В основном, изучались отдельные ранние периоды онтогенеза (детские, юношеские, реже – подростковые) либо 2-3 ближайших друг к другу периода (Иванов А.Б., 2002; Джос Ю.С. и соавт, 2015 и др.). Существенно меньше работ о возрастных особенностях микроритмики мозга человека у здоровых взрослых в состоянии покоя, а также с применением эмоциональных (Костандов Э.А., Чермушкин Е.А., 2014) и/или аутохронометрических проб.
-
Несмотря на обилие сведений отдельные компоненты хронограмм микроритмов мозга человека детально (в том числе и количественно) не проанализированы сквозным образом в масштабе всего обозримого постнатального онтогенеза и не обобщены в хронофизиологическом аспекте, не выстроена их смысловая иерархия.
-
Работ, в которых бы нейродинамическая функция оценивалась с шагом в один месяц (длиною в жизнь), либо с шагом в один день, встретить не удалось. Поэтому упускались и оставались незамеченными существенные детали развития церебральной активности. Возрастные исследования в подавляющем большинстве случаев осуществлялись лишь на основании сопоставления данных различных стадий онтогенеза (одной-двух-трх), то есть фактически – с шагом в несколько лет либо в несколько десятков лет, то есть недостаточно подробно во времени.
-
Недостаточно сведений об ординарных субъективно неощущаемых экзогенных воздействиях на компоненты церебральной ритмики в онтогенетической динамике, причм не климатологической (Khasnulin, Khasnulina, 2012; Сороко С.И. и соавт., 2012, 2015), а биометеорологической направленности. Естественной (природной) моделью таких сверхслабых воздействий на микроритмику мозга неврологически здоровых людей могли бы послужить неэкстремальные метеорологические условия, как результат геофизических воздействий, объективизирующих экзогенное астрономическое время и задающих субъективный отсчт времени. Ведь на
регуляцию соответствия реального онтогенеза организма его темпоральным параметрам, закодированным в геноме, и направлено субъективное эндогенное время. Аутохронометрия же соотносится с экзогенным временем, задаваемым внешними факторами, что необходимо для подстройки временнй структуры организма к динамике внешних потоков энергии, информации и времени. В этом состоит изменчивость и новизна системоспецифического времени организма, т.е. биологического времени (Chernisheva M.P., 2007), ЭЭГ- и РЭГ-сопровождение которого в возрастных позиций тоже требует детализации.
5) Отсутствием обобщнных хронофизиологических сведений о динамике компонентов церебральной микроритмики «по вертикали», то есть оценки широкого частотного диапазона колебаний - от 3 до 40 Гц, - как в покое, так и под влиянием эндогенных и экзогенных факторов. Учитывая современные представления о различных уровнях локализации генераторов ритмики (Сумский Л.И., Куксова Н.С., 2007; Жаворонкова Л.А., 2007; Knyazev G.G., 2012; Федотова И.Р., Фролов А.А., 2015 и др.), а также данные по церебральной скальповой «горизонали», об уменьшении в онтогенезе межиндивидуального сходства ближних межкортикальных взаимосвязей при жестком сохранении - дальних (Панасевич Е.А. и Цицерошин М.Н., 2015), такой подход, на наш взгляд, в определнной степени отражал бы эволюционный принцип оценки постнатального развития электрогенеза мозга человека.
Цель работы: проведение системно-специфического анализа динамики основных компонентов хронограмм ЭЭГ и РЭГ человека в возрасте от 3 до 82 лет.
Задачи исследования:
1. Выявить доминирующую и сопутствующие тенденции
онтогенетической динамики основных компонентов хронограмм ЭЭГ (амплитудных, мощностных и частотных) и РЭГ человека в едином
возрастном ряду от 3 до 82 лет с шагом в один месяц в состоянии относительного покоя (в режиме ФЗ), проанализировать их характер.
-
Установить место и значение специфических особенностей отдельных стадий онтогенеза в обобщнной онтогенетической картине динамических изменений компонентов хронограмм церебральной активности.
-
Проанализировать онтогенетическую динамику компонентов хронограмм церебральной активности человека на фоне аутохронометрии.
-
Выявить влияние изменения эмоционального статуса с помощью моделирования АЭ в сочетании с оценкой фоновой агрессивности на онтогенетическую динамику компонентов хронограмм церебральной активности человека.
-
Оценить церебральный ответ на экзогенные факторы - ординарные изменения погоды, - проанализировать характер его участия в формировании доминирующей и сопутствующих тенденций онтогенетической динамики основных компонентов хронограмм работы головного мозга человека.
-
Выстроить смысловой иерархический ряд компонентов хронограмм церебральной активности по степени их вовлечнности в эндогенный механизм индивидуального развития электрогенеза мозга человека и в ответ на экзогенные ординарные геофизические воздействия.
-
Обобщить основные направления онтогенетической динамики компонентов хронограмм церебральной активности человека на эндогенном уровне и в условиях ординарных экзогенных воздействий окружающей среды.
Положения, выносимы на защиту:
1. Существует доминирующая онтогенетическая тенденцию регресса
амплитуды хронограмм церебральной активности человека: чем медленнее ритм ЭЭГ в ряду частотных диапазонов «Бетаальфатетадельта» (и чем глубже локализация его генератора), тем теснее обратная связь его амплитуды с возрастом человека. Закономерность имеет нелинейный гетерохронный, преимущественно правосторонний характер, у женщин -
более поступательный, чем у мужчин, сохраняется и усиливается на фоне аутохронометрии, при моделировании агрессии и является более стойкой по сравнению с сопутствующими тенденциями: ослаблением мощности ЭЭГ на фоне е учащения.
-
Частные отклонения от общей доминирующей онтогенетической тенденции иллюстрируют специфические (нелинейные и гетерохронные) особенности стадий онтогенеза, являющиеся результатом: временнго и пространственного перераспределения функций и энергии в ходе индивидуального развития, перехода количественных изменений в качественные, - то есть не отменяют, а формируют неизбежную регрессию амплитуды ЭЭГ и РЭГ в возрастном ряду от 3 до 82 лет.
-
В церебральный ответ на факторы внешней среды (ординарные изменения погоды) в первую очередь вовлечн параметр мощности колебаний ЭЭГ, обнаруживающий тенденцию обострения нормальной метеочувствительности по направлению из глубины к конвекситальной поверхности мозга, то есть в ряду «Дельтатетаальфабета». Тенденция усиливается с возрастом.
-
Зеркальность двух онтогенетических тенденций – эндогенной (амплитудный регресс, усиливающийся от конвекситальной поверхности к глубине мозга) и экзогенной (биометеорологический прогресс, усиливающийся в обратном направлении - из глубины мозга к его конвекситальной поверхности) свидетельствует о системном диалектическом единстве процессов, один из которых направлен на поддержание целостности организма в ходе индивидуального развития, а другой - на взаимодействие организма с факторами окружающей среды. Будучи функциональными синергистами, оба процесса обеспечивают гармоничное поддержание относительной замкнутости и безопасности системы «Человек – среда».
Научная новизна работы. Впервые осуществлн сквозной анализ динамики основных компонентов хронограмм ЭЭГ и РЭГ человека в едином широком онтогенетическом ряду от 3 до 82 лет с шагом в один месяц.
Применн оригинальный системно-специфический подход, представляющий собой сочетание масштабного онтогенетического обобщения с подробной детализацией индивидуальных возрастных изменений отдельных параметров ЭЭГ и РЭГ.
Впервые в режиме фоновой записи документирована закономерность: чем
медленнее ритм ЭЭГ в ряду частотных диапазонов
«Бетаальфатетадельта» (и чем глубже локализация его генератора), тем теснее обратная связь его амплитуды с возрастом человека. Установлен нелинейный, гетерохронный, преимущественно правосторонний характер данной зависимости, приоритетный по отношении к сопутствующим тенденциям: ослаблению мощности ЭЭГ на фоне е учащения, уплощению амплитуды РЭГ-волны, а также увеличение временных параметров РЭГ при уменьшении е скоростных величин.
Показана сохранность, стойкость и расширение пространственного представительства общей доминирующей онтогенетической тенденции регресса амплитуды ЭЭГ человека в режиме аутохронометрических проб и при моделировании агрессивной эмоции.
Выявлена усиливающаяся с возрастом тенденция к обострению
нормальной метеочувствительности по направлению из глубины к
конвекситальной поверхности мозга, то есть в ряду
«Дельтатетаальфабета». Обобщены зеркальные направления
онтогенетической динамики компонентов хронограмм церебральной активности человека на эндогенном уровне (амплитудный регресс, усиливающийся от конвекситальной поверхности к глубине мозга) и в условиях ординарных экзогенных воздействий окружающей среды (биометеорологический прогресс, усиливающийся в обратном направлении -из глубины мозга к его конвекситальной поверхности).
Научно-практическая ценность работы. Полученные данные
позволяют существенно расширить и углубить системные представления о
природе, закономерностях и механизмах формирования феномена
интегративной деятельности здорового головного мозга человека. Так, в частности, удалось показать и описать следующие позиции:
хронофизиологическую взаимосвязь биоритмов различного диапазона -церебральной микроритмики с макро- и мегаритмическими физиологическими процессами, причинно-следственные связи между ними.
Соотношение упорядоченных и хаотичных, синхронных и асинхронных, симметричных и асимметричных, эндогенных и экзогенных процессов на примере изменений онтогенетической динамики биоритмов (ЭЭГ, РЭГ, ОМЦ, волны онтогенеза) в ответ на аутохронометрию, агрессию, погоду, -как множественная иллюстрация всеобщего закона единства и борьбы противоположностей.
- Место и значение специфических особенностей отдельных стадий
онтогенеза в обобщнном онтогенетическом паттерне церебральной
активности как результат перехода количественных изменений в
качественные.
Возможности сверхслабых экзогенных воздействий среды на базовые звенья системы мозга на примере особенностей нормальной церебральной метеочувствительности.
Вовлечнность агрессивного статуса индивидуума в механизм работы больших биологических часов, как иллюстрация необходимости духовно-нравственного компонента индивидуального развития.
- Возможность внедрения в экспериментальную практику установленной
нелинейной зависимости иерархически выстроенных компонентов
хронограмм церебральной активности от возраста человека, расширяющей и
углубляющей возможности анализа и интерпретации данных рутинных ЭЭГ-
и РЭГ-тестов, и предоставляющей фактический материал для моделирования
нейрофизиологических процессов.
- В плане единства фундаментальных и прикладных направлений
нейрофизиологии результаты работы пополняют базу для перспективного
выделения и формирования ряда новых медицинских специальностей (теоретическая нейрофизиология, клиническая нейрофизиология).
Полученный фактический материал может послужить базой для
нейрофизиологического сопровождения наукомких нейрореабили-
тационных и нейрореконструктивных технологий, рожднных за рамками
классической нейрофизиологии и требующих высокого уровня
нейрофизиологической подготовки работающих с ними специалистов (Горелик А.Л. и соавт., 2015). Располагая общей онтогенетической тенденцией динамики отдельных (основных, рутинных) составляющих ЭЭГ и РЭГ, исследователь обретт, на наш взгляд, физический (физиологический) смысл компонентов хронограмм, их иерархическую интерпретационную значимость, прояснит общебиологическое (эволюционное, историческое) понимание изменений наблюдаемых в более короткие отрезки жизни испытуемого, то есть сделает шаг к формированию системного нейрофизиологического мышления.
Апробация материалов исследования. Материалы диссертации
доложены и обсуждены на 50 – 58-й научно-методических конференциях
«Университетская наука – региону» СГУ (Ставрополь, 2005 - 2012), II-м
Съезде физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (Кишинев,
Молдова, 2008), 1-м Российском съезде по хронобиологии и хрономедицине
с международным участием (Владикавказ, 2008), 2-й Международной
научно-практической конференции «Культура безопасности: проблемы и
перспективы» (Екатеринбург, 2008), XVI–й Международной конференции
«Циклы природы и общества» (Ставрополь, 2008), на XIV-м Международном
симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва,
2009), Международной научно-методической конференции, посвященной 70-
летию образования кафедры физической культуры СГУ (Ставрополь, 2009),
Международной конференции «Физиология развития человека» (Москва
2009), Всероссийской конференции с международным участием
«Современные проблемы адаптивной физической культуры, адаптивного
спорта и физической реабилитации» (Краснодар, 2009), Х-й
Межгосударственной научно-практической конференции по ЧС (Ставрополь,
2010), XXI-м Съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Калуга,
2010), V-м Съезде Российского психологического общества (Москва, 2012),
Всероссийской молодежной конференции «Нейробиология интегративных
систем мозга» (Санкт-Петербург, 2013), Международной научной
конференции «Механизмы функционирования нервной, эндокринной и висцеральной систем в процессе онтогенеза» (Майкоп, 2015), Научно-практической конференции с международным участием «Клиническая нейрофизиология и нейрореабилитация» (Санкт-Петербург, 2015).
Внедрение результатов в практику. Результаты работы использованы
при написании авторских программ специализированных курсов
«Нейрофизиология человека», «Нормальная физиология. Физиология
челюстно-лицевой области», «Чтение биохимического анализа», включены в
содержание лекций и практических занятий по этим предметам на кафедре
фундаментальных проблем медицины и медицинских технологий
Федерального государственного бюджетного образовательного учреждение
высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский
государственный университет» (СПбГУ), в содержание лекций на кафедре физической культуры СКФУ. Тема исследования вошла в предмет Договора №1 о научном сотрудничестве между СКФУ (лабораторией биомедицины) и ФГБНУ «НИИЭМ» СЗО РАМН (сейчас - «Институт экспериментальной медицины») от 17 февраля 2014 г., а также выполнялась в рамках проекта ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы.
Личный вклад автора. Тема и план диссертации, е основные идеи и содержание разработаны автором на основании многолетних (2004-2015 гг.) исследований. Во всех совместных исследованиях автору принадлежало формулирование общей цели и задач, личное участие в проведении
обследований, сборе материала, его интерпретации, а также анализ и обобщение полученных результатов.
Публикации. По материалам диссертационного исследования
опубликовано 55 печатных работ, в том числе 23 журнальных статьи, из них 21 статья в журналах ВАК, 9 статьей в SCOPUS, 1 монография.
Объм и структура диссертации. Диссертация изложена на 369 страницах, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы (562 источника, из них 402 – отечественных и 160 - иностранных), приложений, иллюстрирована 51 таблицей и 45 рисунками.
Исследование проведено в соответствии с требованиями биомедицинской этики и не противоречило Хельсинкской декларации о правах человека. Запись хронограмм церебральной активности (сначала ЭЭГ, затем РЭГ) 593-х испытуемых осуществлялась в одно и то же время суток, с 10-00 часов, с 2004 по 2015 год. Обследуемый располагался в удобном мягком кресле с подставками для рук и ног, с высокой спинкой. Анализ онтогенетической динамики компонентов хронограмм ЭЭГ и РЭГ 593-х человек проводился в едином онтогенетическом ряду (а также в отдельные периоды онтогенеза) в режиме фоновой записи (ФЗ), то есть в состоянии относительного покоя, а также с учетом следующих эндогенных и экзогенных факторов: 1) гендерных особенностей; 2) аутохронометрической нагрузки; 3) агрессивного статуса; 4) геофизических изменений.
Единый онтогенетический вариационный ряд представлял собой
последовательное нарастающее множество показателей возраста всех
испытуемых от 3-х до 82-х лет, но выраженных не в летах, а в месяцах: от
36-ти до 994-х месяцев жизни. Возраст испытуемых в месяцах выступал
основном аргументом в исследовании функций: величин компонентов
хронограмм церебральной активности (амплитудных, мощностных
частотных), а также их производных. Такой подход давал объективную
возможность сочетания масштабного онтогенетического обобщения (мало достижимого при проведении лонгитюдного исследовании) с подробной детализацией тонких индивидуальных возрастных изменений отдельных параметров хронограмм ЭЭГ и РЭГ.
Церебральную активность, регистрируемую на ЭЭГ и РЭГ человека,
сопоставляли с помощью регрессионного и аппроксимационного анализов с
возрастом при использовании различных функциональных проб (ФЗ,
аутохронометрия, АЭ), а также - с синхронной метеосводкой,
предоставленной Ставропольским центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды по Договору о сотрудничестве №134, заключенному между Ставропольским государственным университетом (с 2012 г. - СКФУ) и Ставропольским центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (от 9 июня 2001 г.). Всего было произведено 593 замера.
В обследовании приняли участия 593 человека обоего пола. Все лица являлись неврологически здоровыми. Из них – 419 мужчин и 174 женщины. Для расчта и традиционного сопоставления средних величин изучаемых параметров ЭЭГ и РЭГ по t-критерию Стъюдента испытуемые были разбиты на возрастные группы (табл. 1) в соответствии с возрастной периодизацией ВОЗ (1963 г.) и с учетом новой классификации ВОЗ (2010).
Таблица 1
Разделение испытуемых на возрастные группы
Зрелый возраст
n = 150
Пожилые, n = 20
(сюда же вошли 3 чел. старческого возраста:
76, 79 лет и 82 года)
60 – 75 лет
56 - 75 лет
При обнаружении в записях ЭЭГ признаков неврологических отклонений, отсутствия основного ритма ЭЭГ, - такие испытуемые не включались в группы для дальнейшего исследования. Все испытуемые были правшами с доминирующим правым глазом.
Регистрацию и анализ ЭЭГ проводили с помощью 21-канального
цифрового электроэнцефалографа «Нейрон-Спектр–4/ВП» фирмы
«Нейрософт». Электроды располагались по международной схеме "10-20" (Jasper Н., 1957; Homan R.W., Herman J., Purdy P., 1987) с поправкой на 21 отведение и нейрокартированием (Г.А.Щекутьев, 2001). Процедура исследования проходила в полосе пропускания 0,3-50 Гц и при частоте дискретизации 250 Гц. Для спектрального анализа использовали 60-секундные отрезки безартефактной записи, подразделявшиеся на 10-секундные эпохи, подвергавшиеся быстрому преобразованию Фурье с использованием окна Ханна. Для испытуемых диапазонов ритмов ЭЭГ использовались следующие частотные коридоры (в цифровом выражении): дельта – 1-3 Гц, тета – 4-7 Гц, альфа – 8-13 Гц, бета Н – 14-19 Гц, бета В – 20-30 Гц. Расчт параметров ЭЭГ осуществлялся при помощи статистического пакета анализа данных, заложенного в программе цифрового электроэнцефалографа "Нейрон-Спектр" компании Нейрософт.
Трхмерная локализация источников электрической активности
головного мозга осуществлялась с помощью программы BrainLoc, версии 6 (BrainLoc 6; Гнездицкий В.В., Коптелов Ю.М., 1980; Гнездицкий В.В., 1990), предназначенной для определения и отслеживания в объме мозга человека источников электрической активности, представленных для каждого момента времени в виде одного или нескольких эквивалентных токовых диполей. В качестве входной информации использовались одномоментные амплитудные значения 21-канальльной ЭЭГ.
Запись хронограммы церебрального кровообращения (РЭГ) производили на цифровом реоэнцефалографе «Рео-спектр» компании Нейрософт
(г.Иваново). Регистрировали фоновую запись РЭГ в лобных и затылочных отведениях слева и справа. При регистрации ЭЭГ и РЭГ применялась проба пользователя - «Аутохронометрия», во время которой испытуемому предлагалось по команде экспериментатора «про себя» начать отчт 20-секундного промежутка времени. Агрессивный статус испытуемых оценивали двумя способами: 1) измерением агрессивности характера с помощью психологического тестирования с использованием опросника А. Басса и А. Дарки, адаптированного А.К. Осницким (Дерманова И.Б., 2002) и 2) моделированием агрессивной эмоции (АЭ), т.е. применением функциональной пробы пользователя «АЭ» в ходе регистрации волн ЭЭГ и РЭГ. Для этого испытуемым предлагалось мысленно представить ситуацию и/или человека, вызывающую-(щего) гнев, злость, ярость, ненависть, желание отомстить или обиду. Модель мысленного воспроизведения эмоциональных состояний, разработанная М.Н. Русаловой (1979), успешно используется как в отечественных (М.Н. Русалова, 1979; О.А. Сидорова и соавт., 1991; М.Б. Костюнина, 1998; Данько С.Г. и соавт. 2003; Алиева Т.А. и соавт., 2011) так и зарубежных исследованиях (D. Price, Barrell J., 1985; J.V. Pardo et. al., 1993; M.C. Geman et. al., 1996; E.M. Reiman et. al., 1997; D.E. Tucker et. al., 1999; A.R. Damasio et. al., 2000; S.R. Waldstein et. al., 2000).
Статистическая обработка результатов исследования проводили с
использованием стандартных компьютерных программ (В.П.Боровиков, И.П.Боровиков, 1997; Ю.Н.Тюрин, А.А.Макаров, 1998; Платонов А.Е., 2000; Glass G.V., Stanley J.C., 1970; R.B. McCall, 1990; W.H. Press et all, 1992; J.L. Devore, 1995).
Возрастные особенности микроритмики мозга человека
Характер хронограмм колебательных процессов различного диапазона любой физиологической функции отражает е деятельность на системном уровне (Basar E., 2005, 2008; Рыбаков В.П. и соавт., 2009; Коротько Г.Ф., Водолажская М.Г., 2011; Покровский В.М., 2015). Это тем более справедливо по отношению к работе головного мозга человека. В основе формирования любой психической деятельности лежит системная иерархическая организация структур мозга, взаимодействие которых обеспечивает осуществление целостного когнитивного процесса (Шеповальников, А.Н.; Цицерошин М.Н., 2007; Pulvermller F. еt al., 2014).
Церебральная активность как часть системы «Организм», осуществляется по законам ритма, и объективизируется, в основном, с помощью регистрации и анализа волн микродиапазона - ЭЭГ, РЭГ (рутинная ЭЭГ, РЭГ, количественная ЭЭГ со всеми е ответвлениями, видео-ЭЭГ-мониторинг сна). Активно развиваются полисомнография, электронейромиография, исследования вызванных потенциалов (ВП), в том числе вестибулярного миогенного ВП (Нарышкин А.Г., 2012; Горелик А.Л. и соавт., 2015). Также постепенно завовывают свои ниши комплексы «Вегетотест», «Психотест», всевозможные сенсорные анализаторы, методики стабилометрии, энергонейрокартирования, магнитоэнцефалографии. Компоненты этих хронограмм, их паттерн в целом, - в значительной степени характеризуют системную деятельность мозга, в том числе – в онтогенетической динамике.
Так, величины основных компонентов ЭЭГ и РЭГ (амплитуда, мощность, частота, а также их многочисленные производные) представляют собой суммарные показатели функции (выраженности физиологического процесса, различных мозговых структур) и аргумента (фактора времени). Считается, что по изменению амплитуды регистрируемой ритмической активности, то есть по выраженности функции, - можно судить об изменении степени вовлеченности той или иной мозговой структуры либо процесса в решение исследуемой задачи (Федотова И.Р., Фролов А.А., 2015). Фактор времени – хронофизиологически представлен в широком диапазоне: от долей миллисекунд, недель, месяцев, до масштабных отрезков, отмеряющих периоды онтогенеза, физическую жизнь человека и др. Сами волны РЭГ и ЭЭГ классифицируются как микроритмы, тогда как отслеживание продолжительной динамики их отдельных компонентов на протяжении жизни человека дат возможность анализа взаимодействия микро-, макроритмов (например, определнного месяца жизни) и ритмов мегадиапозона (онтогенез, стадия онтогенеза). Ведь ритм представляет собой одно из главенствующих качеств любой нормальной функции и является интегральным показателем работы живых систем. Поэтому ритмичность процессов в организме поддерживается многоэтажно, иерархично.
Согласно одному из подходов (Basar E., 2005, 2008) существенная роль в этом принадлежит самими осцилляторным системам мозга, которые с помощью избирательно распределнных нейрональных дельта-, тета-, альфа-, бета- и гамма-сетей управляют общими передаточными функциями мозга. По принципу суперпозиции осцилляций в частотных диапазонах ЭЭГ интегративные функции мозга формируются в результате комбинированного действия множественных осцилляторов. А избирательный запуск распределнных осцилляторных систем, суперпозиция осцилляций и распределнная кооперация между мозговыми структурами/нейрональными ансамблями обеспечивают механизм «суперсвязывания» («superbinding») как основу широкомасштабно интеграции. Глобально сопряжнные нейрональные ансамбли головного и спинного мозга, а также вегетативной нервной системы вовлечены в переработку совместных связей и коммуникаций и вместе с системой нейромедиаторных подстроек играют ключевую роль в срабатывании механизмов психонейросоматической интеграции в системе «мозг-тело-сознание» (Basar E., 2005, 2008; Афтанас Л.И. и соавт., 2014).
Структура иерархической организации ритмических процессов со всей ее жесткой локализацией основана на метаболической иерархии. Именно последняя обеспечивает базальные («нижние») уровни регуляции функций. Именно метаболическая соподчиненность процессов создает иерархию временную, по существу, обеспечивая биологическую связь времени и пространства (Комаров Ф.И., Рапопорт С.И., 2000; Водолажская М.Г. и соавт, 2006 а, б). Не случайно понятие «ритм» относится в первую очередь к категории времени. Поэтому хронофизиологический анализ ритма по вышеизложенным соображениям обеспечивает в определнной степени фундаментальный системный подход (Анохин П.К., 1979; Нарышкин А.Г. и соавт., 2015) к оценке деятельности целостного организма (Покровский В.М., 2015) и мозга в частности.
С другой стороны, детальные и подробное пошаговое исследование динамики компонентов хронограмм в процессе постнатального развития (которое до сих пор ещ не проводилось в широком онтогенетическом ряду человека) позволило бы судить о специфике церебрального электрогенеза (ЭЭГ), особенностей мозгового кровообращения (РЭГ), осуществлять специфической анализ деятельности мозга по отдельным возрастам, а также – выявлять специфизм различных функциональных состояний.
Такой системно-специфический подход в анализе динамики компонентов хронограмм церебральной активности человека представляется перспективным потому, что иерархическая организация любых биоритмов (и мозговых микроритмов в частности) основана на общих во многом единых закономерностях метаболической, биохимической природы. А вся мозговая «химия», при всей ее невероятной сложности, фактически работает на обеспечение электрогенеза, который, строго говоря, и является главным содержанием работы мозга, на что еще в 1868 году указывал И.М. Сеченов (цит. по Горелик А.Л. и соавт., 2015).
В настоящее время хорошо известно, что живые ритмы любого диапазона – от долей секунды (синтез и распад молекул) до многих десятков лет (акселерация, ретардация) - дирижируются пейсмекерами (от англ. pacemaker – делающий шаг) или эндогенными водителями ритмов. Необходимость в них возникла в эволюции с появлением клеточной организации живой материи, когда требовалась координация физико-химических процессов, протекающих в отдельных компонентах клетки, и подчинение этих процессов ритмам окружающей среды. На ранних этапах эволюции ритмические процессы многоклеточных организмов регулировались гуморально - специфическими химическими веществами «цитогормонами». Эта форма регуляции ритмов отчетливо видна на самых ранних стадиях пренатального онтогенеза. Дробление яйцеклетки происходит ритмично во времени, и в количественном отношении. Такая ритмичность обеспечивается химической регуляцией: сразу же после слияния генетического материала материнского и отцовского организма в зиготе начинается синтез ацетилхолина и стероидных гормонов, аналогичных гормонам взрослого организма. Если искусственно нарушить синтез этих веществ, то дробление прекращается вследствие нарушения его ритмичности (Држевецкая И.А., 1990), что иллюстрирует хронофизиологическую общность фило- и онтогенетических механизмов (Коротько Г.Ф., Водолажская М.Г., 2011).
Оценка агрессивного статуса
Давно замечено, что в первые месяцы жизни человека постепенно формируется ритмическая активность с симметричным преобладанием дельта-волн. Их частота увеличивается, что свидетельствует о созревании механизмов взаимодействия полушарий через срединные структуры. В течение первых 6-ти месяцев жизни ребенка плавно возрастает количество медленноволновых тета-колебаний и уменьшается количества дельта-волн. Во втором полугодии формируется альфа-ритм на ЭЭГ и несколько ослабевает дельта- и тета-активность (Гусельников В.И., 1976; Н.К. Благосклонова, 2000; М.М. Безруких, и соавт., 2009). Установлено, что к годовалому возрасту средняя частота колебаний в затылочных областях составляет от 3 до 6 Гц, амплитуда достигает 50 мкВ. В затылочных отведениях преобладают колебания частотой 5-7 Гц с уменьшением колебаний частотой 3-4 Гц. В передних отделах доминируют медленные волны (2-3 Гц). Иногда регистрируются частые флуктуации (16-24 Гц). В возрасте 4-х лет более стабильный характер приобретают колебания с частотой 8 Гц в затылочных областях коры, а тета-волны (5-7 Гц) преобладают, в основном, в центральных отведениях. Дельта-волны, как правило, регистрируются в передних зонах (Н.К. Благосклонова, 2000; М.М. Безруких и соавт., 2009) и в настоящее время далеко не всегда считаются показателем патологии, а в ряде случаев даже – наоборот (Аксенова, А.И. и соавт., 2015).
Считается, что для БЭАГМ детей характерно отсутствие единого доминирующего ритма во всех областях коры и асимметрия распределения индексов и амплитуды основных биопотенциалов ЭЭГ. Явно выраженный альфа-ритм на ЭЭГ появляется только в 4-6-летнем возрасте в затылочных зонах неокортекса. В лобных отделах ЭЭГ вс еще имеет полиморфный характер. Зато часто встречаются тета-колебания. После 8-ми лет преобладающим становится альфа-ритм. Часто отмечается, что медленные колебания в этом возрасте практически не регистрируются. Оговорено, однако, что появление тета- и/или дельта-колебаний, не превышающих по амплитуде фоновой активности основного ритма и не имеющих регулярного либо локального характера, может встречаться и в норме и не является проявлением патологии (Katada А et al., 1981; Фарбер Д.А., 2009; Вершинина И.В., 2010).
Интересно, что у детей с высоким уровнем развития когнитивных функций регистрируется регулярный доминирующий на ЭЭГ альфа-ритм (Fisher K., Rose S., 1994, Мачинская Р.И., Фарбер Д.А., 2011). При достижении 8-10 лет альфа-ритм варьирует в пределах 9-10 Гц, в 10-12-летнем возрасте учащается до 9-11 Гц. При этом усиливается мощность альфа-активности и ослабевает мощность тета-колебаний. Межполушарная когерентности альфа-ритма в лобных отведениях растт, что свидетельствует об усилении роли переднеассоциативных структур в формировании нейронных сетей высшего порядка, необходимых для нормальной функциональной организации головного мозга (Fisher K., Rose S., 1994). Возраст 8-12 лет, когда фоновая ЭЭГ характеризуется гиперсинхронным полиритмичным альфа-ритмом с правильным региональным распределением, давно считается особенно важным моментом на пути становления системной деятельности мозга и организма в целом (Фарбер Д.А., Фрид Г.М., 1982). При этом основные этапы перестройки волновой структуры ЭЭГ у девочек происходят раньше, чем у мальчиков. Формирование ритмического паттерна ЭЭГ и у мальчиков и у девочек происходят до начала пубертатного периода и эндокринных перестроек организма, тогда как стабилизация паттерна ЭЭГ в различных корковых зонах продолжается весь подростковый период (Сороко С.И. и соавт., 2015; Джос Ю.С. и соавт., 2015).
В пубертатном периоде, по данным Д.А. Фарбер, Г.М. Фрид (1982), Р.К. Алдунгаровой, С.У. Каменевой, З.И. Сенгербековой (1999), Г.Н. Болдыревой (2000), Н.К. Благосклоновой (2006), совершенствуется ансамблевая организация нейронов ассоциативных областей неокортекса, в основном – в лобных долях. Однако, влияние гормональных изменений, связанных с половым созреванием, приводит к появлению на ЭЭГ так называемых «подкорковых диэнцефальных знаков» – комплексов высокоамплитудной волновой активности и увеличением доли тета-ритма, то есть активацией структур гиппокампального круга. Это выражается в феноменологическом обострении аутохронометрических способностей подростков (впрочем, как и пожилых людей), обусловленных несколько повышенным уровнем их тревожно-фобического статуса (Водолажский Г.И., 2004). Однако исследований онтогенеза ЭЭГ и других микроритмов на фоне аутохронометрической нагрузки, проясняющих природы данного феномена, явно недостаточно. Отмечается лишь, что пубертатный период часто характеризуется некоторым регрессивным отходом от общей возрастной тенденции в ЭЭГ – например, в этом возрасте несколько замедляется альфа-ритм (Благосклоновой Н.К., 2006; Ярыгина Н.А. и соавт., 2015; Дмин Д.Б. и соавт., 2014, 2015).
Очень часто и давно встречается утверждение о том, что «окончательное» формирование ЭЭГ происходит к 19-21 годам (Д.А. Фарбер, Г.М. Фрид, 1982; В.Н. Кирой, П.Н. Ермаков, 1998; О.М. Базанова, 2010; X.J. Wang, 2010 и др.). Многочисленные авторы отмечают, что к периоду завершения полового созревания амплитуда и частота основных биоритмов стабилизируется и из ЭЭГ практически полностью исчезают медленноволновые дельта- и тета-ритмы в период бодрствования. Такая стабилизация ЭЭГ сохраняется на протяжении последующей жизни и ее спектр «существенно не меняется». Хотя более современные исследования, включая и те, что проводились в нашей лаборатории (и нами ранее), свидетельствуют об обратном (Чадова И.Н., 2014; Чадова И.Н. и соавт., 2011-2014 и др.), что ещ раз подчеркивает необходимость проведения детального анализа более продолжительного онтогенетического рада, отнюдь не ограничивающегося наступлением половой зрелости.
Онтогенетические сдвиги мощностных и частотных компонентов ЭЭГ .
Активная компонента тканей определяется преимущественно ионной проводимостью, реактивная - в основном имеет емкостный характер и обусловлена возникновением поляризационной емкости в момент прохождения тока, в связи с неоднородностью тканей и большим количеством клеточных мембран.
Импеданс ткани зависит от протекающего тока. Чем больше частота тока, тем меньше импеданс, причем, главным образом, за счет уменьшения емкостной компоненты. По мнению Х.Х. Яруллина, наиболее качественные записи реоэнцефалограмм (РЭГ) получаются в диапазоне частот от 100 до 175 кГц.
Запись хронограммы церебрального кровообращения (РЭГ) производили на цифровом реоэнцефалографе «Рео-спектр» компании Нейрософт (г.Иваново). Регистрировали фоновую запись РЭГ в лобных и затылочных отведениях слева и справа. При регистрации РЭГ учитывался ряд рекомендуемых условий: 1. Запись осуществлялась в отдельном помещении, исключающем возможность воздействия посторонних раздражителей. 2. Испытуемый усаживался в мягкое кресло с подлокотниками и, главное, с опорой для головы. 3. Во время записи необходим визуальный контроль качества регистрируемых реограмм, для своевременного устранения артефактов. 4. Усиление сигнала подбиралось таким, чтобы при амплитуде калибровки в 0,1 Ом размах калибровки был не менее 10 мм. 5. Скорость - не менее 25-30 мм/с. 6. Постоянная времени 0,5 - 0,8 с. 7. Частота зондирующего тока не менее 75 кГц, желательно одинаковая во всех отведениях.
Для получения достоверных данных, которые подверглись последующему математическому и смысловому анализу, установка и фиксация электродов на голове испытуемого проводилась согласно требованиям авторов (Анзимиров В.Л. с соавт., 2001). Использованы электроды, изготовленные из алюминия, покрытые тонким слоем хлорида серебра. Электроды имели округлую форму, площадь 1.0-1.5 см2 и толщину до 3-4 мм, просто и надежно крепились к отводящим проводам с защитной экранирующей оплеткой.
Фиксация электродов на голове осуществляется специальной резиновой лентой, с отверстиями для их крепления, строго симметрично в фронто-мастоидальном (Fm), отражающем изменения гемодинамики в бассейне соответствующей внутренней сонной артерии, и окципито-мастоидальном (Ом), характеризующем зону васкуляризации позвоночных артерий. Лобный электрод накладывали над внутренним краем надбровной дуги, мастоидальный - на сосцевидный отросток, а затылочный - на 1,5-2 см выше и кнаружи от затылочного бугра. Непосредственно перед исследованием кожу пациента в местах наложения электродов обрабатывали гелем. Под электроды подкладывались тонкие фетровые прокладки, повторяющие форму и размер отводящей поверхности, предварительно смоченные 10% раствором хлорида натрия. Базовое сопротивление, оказываемое реографу, не превышало допустимых норм (200-400 Ом). Для получения дополнительных сведений о состоянии церебральной гемодинамики и возможности математической обработки реографических данных испытуемому накладывались электроды для регистрации ЭКГ при этом одновременно осуществлялось "заземление". РЭГ регистрировалась в режиме ФЗ, а также на фоне аутохронометрии и при моделировании АЭ. Запись реограмм осуществлялась по 20-ти РЭГ-компонентам, каждый из которых индивидуально, (математически) расшифровывался. Осуществлялся количественный и качественный (визуальный, рис. 3) анализ РЭГ. У каждого испытуемого измерялись следующие компоненты РЭГ, рассчитанные по усредненной волне с фильтрацией и распрямлением (Анзимиров В.Л., Соколовская И.Е., Гасанов Я.К., 2001): время распространения пульсовой волны от сердца до мозга (Q_x); время быстрого кровенаполнения крупных мозговых артерий (1); время медленного кровенаполнения мелких и средних мозговых артерий (2); время восходящей части волны (); реографический индекс (РИ); коэффициент асимметрии РИ (КаРИ); максимальную скорость быстрого кровенаполнения крупных артерий (Vmax), среднюю скорость медленного кровенаполнения мелких и средних артерий (Vср); дикротический индекс (ДИК); диастолический индекс (ДИА); показатель венозного оттока (ПВО); отношение амплитуды венозной компоненты к амплитуде артериальной
Реоэнцефалограммы здорового испытуемого записанные в фронто-мастоидальных (Fm) и окципито-мастоидальных (Оm) отведениях, справа и слева. компоненты (Авен/А арт); амплитуда дифференциальной РЭГ (Ом/с), амплитуда РЭГ на уровне инцизуры (Ом), амплитуда на последней четверти реоволны (Ом), амплитуда на уровне дикротического зубца (Ом). Помимо этого, реоэнцефалограф синхронно регистрировал частоту сердечных сокращений (ЧСС) и базовое сопротивление тела (Z баз). Так, у каждого испытуемого зарегистрировано по 69 РЭГ-параметров.
При расшифровке реоэнцефалограммы (рис. 4) оценивали амплитуду волны (Н) по отношению к калибровочному сигналу (К), равному 0,1 Ом, время восходящей или анакротической (ta) и нисходящей, катакротической (tb) части волны, интервал времени между зубцом Q на ЭКГ и началом волны РЭГ (tQ), дикротический (ДКИ) и диастолический (ДИА) индексы, представляющие собой выраженные в процентах отношения между амплитудой инцизуры (ДКИ) или дикротического зубца (ДИА) и амплитудой реографичсской волны. Важную роль при расшифровке РЭГ имеет коэффициент асимметрии объемного кровенаполнения (КаРИ). Его определение проводится по формуле:
Онтогенетические сдвиги спектрально-мощностных и частотных компонентов церебральной микроритмики при аутохронометрии
Амплитуда дельта-активности. Между величиной средней амплитуды дельта-ритма и возрастом в месяцах из 21 отведения в онтогенетическом ряду «Подростки юноши зрелые пожилые» (табл. 9, приложение) достоверные отрицательные корреляционные связи зарегистрированы: в центральном отведении, центральном и правом затылочном отделах, а также в теменном, лобном и височном отведениях справа. Максимальная амплитуда по дельта обнаруживала более существенное число корреляций (Р 0,05) с возрастом – их было 8. Так, зарегистрирована отрицательная связь в затылочной зоне справа (О2; R = – 0,34), в височном отделе справа (Т4; R = -0,43), передне-центральных (Fрz; R = – 0,33), задне-лобном (F4; R = – 0,43), центральных (Сz; R = – 0,39, Р 0,05) и других правых отведениях (табл. 9, приложение).
Отсюда видно, что связь амплитуды дельта-волн с возрастом наблюдается преимущественно в правом полушарии. Эта же правосторонняя тенденция просматривается и при оценке амплитуды по отведениям без учета отдельных ритмов. Анализ отдельного самого медленного из исследуемых– дельта-ритма – усилил эту тенденцию и, по сути, обнаружил закономерность относительно межполушарной асимметрии.
В подтверждение преимущественно правосторонней обратной связи амплитуды медленно-волновой активности с периодом онтогенеза, средняя амплитуда спектра дельта-ритма ЭЭГ снова отрицательно коррелировала (Р 0,05) с возрастом в правом медиальном лобном и правом задневисочном отделах (F4; R = – 0,32 и Т6; R= – 0,32). И наконец, полная амплитуда спектра дельта-волн в онтогенетическом ряду «подростки юноши зрелые пожилые» обнаруживала самые многочисленные заметные отрицательные корреляционные связи с возрастом (Р 0,05; табл. 14, приложение) по всем отведениям правого полушария (Fp2; R = – 0,33), (F4;R= – 0,40), (F8;R= – 0,33), (C4; R= – 0,42), (T4; R= – 0,38), (T6; R= – 0,41), (Р4; R = – 0,38), (O2; R = –0,35), и в двух центральных зонах неокортекса: центральном лобном (Fpz; R = – 0,31), и центральном (Сz; R = – 0,39). Так, данный параметр - полная амплитуда спектра – стал для нас явно более информативным. Его величина чаще и теснее других параметров коррелировала с возрастом, причем наиболее ярко такая «результативность» проявляла себя именно в дельта- (и тета-) диапазонах по сравнению с другими исследуемыми ритмами ЭЭГ. Амплитуда тета-активности. В онтогенетическом ряду «Подростки юноши зрелые пожилые» (табл. 10, приложение) между величинами средней, максимальной амплитуды тета-ритма и возрастом в месяцах отрицательные корреляционные связи зарегистрированы (Р 0,05): в центральном, центральном лобном и центрально-теменном отведениях, а также в правом лобном, правом центральном и лишь в одном левом затылочном.
Средняя амплитуда спектра по тета-ритму отрицательно коррелировала с возрастом (Р 0,05) в центральном и правом центральном отведениях (Cz; R = – 0,40); (C4; R = – 0,31), правых теменных отведениях (Т4; R = – 0,33); (Т6; R = – 0,31), центральном лобном (Fpz; R = – 0,31) и правых медиальном и латеральном лобных отделах (F4; R = – 0,37); (F8; R = – 0,32). Наиболее информативный параметр - полная амплитуда спектра по тета в онтогенетическом ряду «Подростки юноши зрелые пожилые» (табл. 15, приложение) демонстрировал девять заметных корреляционных связей (Р 0,05) с показателем возраста испытуемых. При этом все заметные корреляции опять «концентрировались» в правом полушарии, но с некоторым смещением к центру (Fp2: R = – 0,28; F4: R = – 0,34; F8: R = – 0,31; С4: R = – 0,39; Т4: R = – 0,32; Т6: R = – 0,30, а также Fpz: R = – 0,34; Cz: R = – 0,40; и Fz: R = – 0,30). В левой половине неокортекса не обнаружена ни одна отрицательная корреляция.
Таким образом, по сравнению с дельта-ритмом, тета-активность обнаруживает немало, но все же меньшее число связей ее амплитуды с возрастом, а также некоторое их «смещение» из правых отделов в центральную зону неокортекса. Тем не менее, акцент справа сохраняется.
Амплитуда альфа-активности. В ряду «Подростки юноши зрелые пожилые» (табл. 11, приложение) средняя амплитуда альфа-ритма коррелировала (Р 0,05) с возрастом в центральном отделе (Cz; R = – 0,32), центральном правом (С4; R = – 0,40) и центральным левым (C3; R = – 0,32) отведениях, а так же в центральном теменном (Pz; R = – 0,50), правом теменном (P4; R = – 0,37), левом теменном (P3; R = – 0,52), правом затылочном (О2; R= – 0,34), центральном затылочном (Оz; R = – 0,33) отведениях. Максимальная амплитуда по альфа-ритму, по сравнению со средней величиной, обнаруживала меньшее число корреляций с возрастом – их было пять. Во-первых, зарегистрирована достоверные отрицательные связи в центральной и центральной правой зоне (Cz; R = – 0,30), (C4; R = – 0,31), во - вторых, в правом и левом теменных (Р4; R = – 0,34), (Р3; R = – 0,44) отделах, также в правом затылочном отведении (О2; R = -0,33). Максимальная амплитуда спектра по альфа снижалась в левой и центральной теменных областях (Р3; R = – 0,40, Р 0,05), (Рz; R = – 0,39, Р 0,05), а также в правой центральной (С4; R = – 0,30, Р 0,05), средняя амплитуда спектра альфа ритма снижалась в центральной и правой центральной области (Сz; R = – 0,38, Р 0,05), (С4; R = – 0,34, Р 0,05), также во всех теменных (Рz; R = – 0,49, Р 0,05), (Р4; R = – 0,38, Р 0,05), (Р3; R = – 0,43, Р 0,05), центральном и правом затылочном отведениях (Оz; R = – 0,30, Р 0,05), (О2; R = – 0,33, Р 0,05). О снижении полной амплитуды спектра альфа-активности с возрастом свидетельствовали, как всегда, самые многочисленные (Р 0,05) по сравнению с другими параметрами в рамках данного диапазона отрицательные корреляции (Сz: R = – 0,33; C4: R= – 0,34; Р3: R = – 0,43; Рz: R = – 0,37; Р4: R = –0,40; O2: R = – 0,31; (табл. 16, приложение). В целом, уменьшение спектральной амплитуды зависело от возраста в тех же отделах неокортекса, что и уменьшение амплитуды по отведениям.
В пространственном отношении связь амплитуды альфа-волн с возрастом, наблюдавшаяся в центральных, височных и затылочных отведениях, «смещалась» от центра вправо и влево. Появлялась некая симметрия.
Амплитуда бета-активности. Между величиной максимальной амплитуды бета-волн (в мкВ) и возрастом человека в онтогенетическом ряду, начинающемся с подросткового периода, не было выявлено практически ни одной существенной корреляции (табл. 12, приложение). Максимальная амплитуда спектра бета Н, измеряемая в мкВ/с, все же показала заметную зависимость от возраста, но лишь в двух отведениях: правом лобном медиальном (F4; R = 0,35, Р 0,05) и левом задневисочном (Т5; R = 0,33, Р 0,05). Положительные R указывают на то, что амплитуда спектра бета Н именно в этих участках коры, вопреки общей тенденции, не уменьшается, а, наоборот, увеличивается по ходу онтогенеза, но лишь относительно максимального амплитудного параметра, который, как правило, является единичным, либо эпизодическим. Средняя и полная амплитуды спектра бета Н сколько-нибудь существенно не коррелировали с возрастом. Тем не менее, максимальная амплитуда спектра бета В обнаружила две заметные на сей раз отрицательные корреляции (Р 0,05) с возрастом в правом теменном (Р4; R = – 0,31) и центральном теменном (Р4; R = – 0,31) отделах коры больших полушарий мозга. Средняя амплитуда спектра бета В однократно была связана с возрастом в центральном затылочном отведении (Оz; R = – 0,35, Р 0,05). Величина полной амплитуды спектра бета В тоже единожды заметно коррелировала с возрастом в левом теменном отведении (Р3; R = – 0,30, Р 0,05; табл. 17, 18, приложение).
Общая оценка возрастной амплитудной динамики в пространственном отношении выявила следующее. В целом, отрицательные корреляции амплитуды дельта и тета-ритмов ЭЭГ с возрастным фактором регистрировались практически по всей конвекстиальной поверхности неокортекса: в лобных, височных, теменных, центральных и затылочных отделах. Пример вовлечнности затылочных и теменно-центральных отделов с акцентом справа – на рис. 9) А высокочастотные и основной ритмы (их амплитуды) были связаны с возрастом более локально. Так, по альфа-волнам корреляции обнаружены, в основном, в теменно-центральных участках. А по бета-ритму – лишь в отдельных задне-лобных проекциях, а также по медиальным сагиттальным линиям лобно-затылочного направления.