Содержание к диссертации
Введение
3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 10
3.1 Движения глаз, типы движения глаз, саккады 10
3.2 Строение глазодвигательной системы 10
3.3 Метрика саккад 17
3.4 Процессы внимания 18
3.5 Трехпетлевая теория Б. Фишера (Fischer, 1987) 22
3.6 Асимметрия саккад 24
4. МЕТОДИКА 29
4.1 Объект исследования и условия проведения эксперимента 29
4.2 Обучение животных 30
4.3 Операция по имплантации витка и установке фиксациошюй платформы 31
4.3.1 Подготовка поверхности черепа экспериментального животного к выведению контактов витка и установке фиксационной платформы 32
4.3.2 Имплантация глазного витка 32
4.3.3 Установка фиксационной платформы 33
4.4 Проведение эксперимента 34
4.5 Обработка результатов 35
5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 37
5.1 title3 ЛП саккад при различной сложности зрительной стимуляции 37
5.2 Соотношение классов саккад в зависимости от сложности зрительной стимуляции 39
5.3 Динамика ЛП саккад в зависимости от продолжительности gap- и overlap-интервалов 41
5.4 Пространственное распределение ЛП саккад 42
5.5 Влияние двух факторов зрительной стимуляции на ЛП саккад 51
5.6 Пространственное распределение ЛП экспресс- саккад 53
5.7 Пространственное распределение предугадывающих саккад 54
5.8 Амплитудные характеристики корректирующих саккад 58
6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 62
6.1 Увеличение ЛП саккад с числом стимулов 62
6.2 ЛП саккад зависит от асинхрошюсти экспозиции ПС и ЦФС 63
6.3 Пространственная асимметрия ЛП саккад 64
6.4 Пространственное распределение корректирующих саккад 65
6.5 Пространственное распределение предугадывающих саккад 66
7. ВЫВОДЫ 67
8. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 68
9. Список иллюстраций 80
- Движения глаз, типы движения глаз, саккады
- Объект исследования и условия проведения эксперимента
- Увеличение ЛП саккад с числом стимулов
Движения глаз, типы движения глаз, саккады
Выделяют пять основных типов движений глаз - это саккадические, следящие, вергентные движения, движения связанные с вестибулярным и оптокинетическим рефлексом. Первые три типа (саккадические, следящие и вергентные) позволяют изменять положение взора в пространстве, а два последних (вестибулярные и оптокинетические) обеспечивают фиксацию взора на интересующем объекте. Саккадические движения глаз - это очень быстрые скачкообразные движения, скорости которых могут достигать 800 градУс у человека и более 1000 градУс у обезьяны. Саккады переводят fovea, область сетчатки, имеющую наибольшее разрешение, на информационно значимые области интересующего объекта. Во время рассматривания саккады чередуются с моментами фиксации взора, причем саккады занимают 5% времени, а остальные 95% приходится на фиксацию взора. Однако и во время фиксации глаз незначительно движется, во-первых, из-за низко амплитудного дрейфа глаз, смещающего положение объекта на сетчатке (Глезер, Леушина, 1975; Martinez-Conde et al., 2000); во-вторых, из-за микросаккад, которые компенсируют дрейф и возвращают fovea на точку фиксации. Микросаккады имеют очень малые амплитуды. Таким образом, глазное яблоко находится в постоянном движении, предотвращая световую адаптацию сетчатки (Ярбус, 1965).
Существуют представления о четырех последовательных уровнях управления глазодвигательным актом, каждый из которых включает определенные структуры зрительной и глазодвигательной системы (Подвигин и др., 1986; Hi-kosaka et al., 2000).
Первый уровень глазодвигательной системы. Движения глаз осуществляются благодаря шести наружным глазодвигательным мышцам (три из которых агонисты, три другие антагонисты). Эти шесть мышц шшервируются тремя парами черепно-мозговых нервов: глазодвигательным (III), блоковым (IV) и отводящим (VI). Глазодвигательный нерв иннервирует следующие мышцы: внутреннюю, верхнюю прямую, нижшою прямую и нижнюю косую. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую, а отводящий наружную прямую мышцу. Ядра глазодвигательного и блокового нервов залегают на уровне среднего мозга, а отводящего нерва - на уровне моста.
Второй уровень глазодвигательной системы. К этому уровню глазодвигательной системы в основном относятся стволовые структуры. Это различные ядра ретикулярной формации, структуры моста, ядра покрышки среднего мозга и ряд других структур. В стволе выделяют два основных центра, управляющих движениями глаз: за управление горизонтальными движениями глаз отвечает часть парамедианной ретикулярной формации моста (ПРФМ), а за управление вертикальными движениями глаз - ростральное интерстициальное ядро в ретикулярной формации среднего мозга (ядро Кахаля). При обратимой инактивации ПРФМ лидокаином наибольшие изменения наблюдаются при совершении горизонтальных движений глаз в сторону, ипсилатеральную аппликации анестетика. При этом скорость горизонтальных саккад снижается, а их длительность возрастает (Barton et al., 2003).
Имеются данные (Glasauer et al., 2001), что ядро Кахаля не только принимает участие в совершении вертикальных саккад, но и выполняет функцию ней-ронального интегратора как для вертикальных, так и торсионных движений глаз. Другие авторы (Bhidayasiri et al., 2000) отмечают важную роль ядра Кахаля в фиксации взора после совершения вертикальной саккады и координации движений в системе глаз-голова-тело во время вращения. Д. Вайцманом с соавт. (Waitzman et al., 2000) описаны эффекты, вызываемые обратимой инактивацией мезенцефалической ретикулярной формации (МРФ) и интрестициалыюго ядра Кахаля. Так, при инъекции мусцимола (агониста ГАМК) в вентрально-каудальную и ростральную области МРФ наблюдается гиперметрия вертикальных саккад, а при инъекции в интерстициальное ядро - гипометрия. Описанные данные позволили авторам предположить наличие возможной обратной связи между МРФ и верхним двухолмием (ВД).
Объект исследования и условия проведения эксперимента
Работу проводили на трех интактных обезьянах-самцах Масаса rhesus: П (7 кг, 6 лет), Т (7 кг, 6 лет), Б (6,5 кг, 6 лет). Животных содержали в стандарт-ных условиях вивария.
Эксперименты проводили в автоматическом режиме с использованием комплексной установки на базе двух ЮМ-совместимых компьютеров (Рис. 4).
Саккадические движения глаз регистрировали с использованием двухко-ординатной электромагнитной методики (search coil) (McElligott et al., 1979). Описание методики, операции по вживлению проволочного витка в глазное яблоко и специального оборудования приведено в работе Л.В. Терещенко с соавт. (2000). Периоды регистрации положений глаза и рычага составляли, соответственно, 2 и 10 мс.
Обезьян обучали выполнять инструментальную реакцию - движение одним из двух рычагов «на себя» в ответ на уменьшение яркости ПС. При этом в ответ на «пригасание» ПС справа или слева от ЦФС обезьян обучали выбирать рычаг, пространственно соответствующий положению ПС. Такие инструментальные реакции подкрепляли 0,2 мл молока.
В течение первых 2-3 дней проводили адаптацию интактного животного к приматологическому креслу. Для этого обезьян помещали в кресло, а затем экспериментатор подавал им из поилки молоко (с целью выработки связи между подачей подкрепления с носиком поилки). Шея животного фиксировалась при помощи воротника приматологического кресла. Эксперименты в кресле проводили три раза в неделю, через день, с целью поддержания питьевой мотивации. С этой же целью при плохой работе в эксперименте животные получали обед-ненный жидкостью корм и 1/3 - 1/2 дневной порции пищи.
Переход к обучению первому этапу задачи осуществляли после того, как обезьяна начинала спокойно садиться в приматологическое кресло. На экране монитора животному демонстрировали серый квадрат размером 7x7 угл. град. Животное могло получить питьевое подкрепление, нажав на любой рычаг. Таким образом, дашшй стимул становился пусковым. Все обучаемые обезьяны формировали связь между стимулом на экране и подачей подкрепления за период от 2 до 4 дней.
Затем задачу усложнили: в центре экрана предъявляли белый стимул, а затем (серый), на который можно было получить подкрепление, нажав на любой рычаг. После закрепления этого навыка задачу усложнили, добавив ПС белого цвета, который мог появиться в одном из нескольких возможных положений. Сначала появлялся ЦФС, а затем ПС, который через некоторое время пригасал и животное могло получить подкрепление, нажав на соответствующий рычаг. Правильными считали нажатия на рычаг, соответствующий по 31 ложеїшю (справа или слева) ПС, которые обезьяна осуществляла после его пригасання. Так как стимулы предъявляли слева и справа равновероятно, то обезьяна, нажимая только на один рычаг, могла совершать 50% правильных реакций, и, следовательно, получать подкрепление в 50% случаев. Для избежания следования обезьяной данной стратегии нажатие на контралатеральный рычаг считалось неверным, а ПС в следующих предъявленьях подавался с теми же координатами.
Для того, чтобы животные могли быстрей обучиться правильной латера-лизации двигательной реакции для некоторых животных применяли блокировку нажатия на рычаг не соответствующий положению ПС. После того, как животное начинало устойчиво работать на этом этапе, постепенно увеличивали количество возможных положений ПС, размер стимулов уменьшили с 7 до 0,2 утл. град. В конце обучения после появления ЦФС, ПС появлялся случайно в любом узле решетки стимулов (Рис. 5) в пределах ±20,5 градусов по горизонтали и ±16,2 градуса по вертикали от ЦФС.
ЛП саккад при различной сложности зрительной стимуляции
Для выявления влияния сложности зрительной среды на параметры саккад провели две серии экспериментов. В первой серии использовали 34 стимула, которые предъявляли в пределах зрительного поля размером 41x32,4 град. Во второй серии использовали 102 стимула, которые предъявляли в пределах зрительного поля 54,8x43,8 град. Эксперименты с «пространственным» усложнением зрительной стимуляции (увеличение числа стимулов) проведены на обезьяне П.
Для обезьяны П получены суммарные выборки ЛП саккад, выполненных ко всем 34 стимулам в первой серии экспериментов и ко всем 102 стимулам второй серии экспериментов. Для каждой выборки построены гистограммы распределения ЛП саккад при использовшши разных схем зрительной стимуляции (Рис. 7).
Как видно на Рис. 7, у обезьяны П при использовании 34 стимулов в схеме GAP, гистограмма распределения ЛП саккад имеет бимодальное распределение с максимумами в области экспресс-саккад с ЛП 60-80 мс и быстрых саккад с ЛП 120-160 мс. В случае предъявления стимулов по схеме OVERLAP (Рис. 7) в гистограмме распределения ЛП саккад преобладают быстрые и медленные сак-кады с ЛП 160 мс и 200 мс соответственно.
Увеличение количества зрительных стимулов (до 102) для схемы GAP приводит к достоверным (рО.001) изменениям ЛП саккад (Рис. 7). Так, ЛП саккад в среднем увеличиваются с 119 ± 3 мс (при 34 стимулах) до 174 ± 3 мс (при 102 стимулах). Более того, распределение ЛП саккад становится мономодальным с максимумом в области 180 мс. В схеме OVERLAP увеличение количества стимулов приводит к достоверному увеличению (рО.001) ЛП саккад с 199±Змсдо257±4мс.
Следует отметить, что средние значения ЛП достоверно (р 0,001) различаются для схемы GAP и OVERLAP. Так, в схеме GAP при использовании 34 стимулов среднее значение ЛП составляет 119 ± 3 мс, а в схеме OVERLAP при том же количестве стимулов -199 ± 3 мс, для 102 стимулов - 174 ± 2 мс и 257 ± 4 мс соответственно.
Независимо от числа стимулов в схеме OVERLAP ЛП саккад увеличивается по сравнению со схемой GAP на 80 мс (Рис. 7, Табл. 1). Учитывая возросшие абсолютные ЛП при большем числе стимулов, мы пронормировали эту разность по сумме сравниваемых ЛП. Оказалось, что различия ЛП по временным схемам больше при относительно малом числе стимулов. С другой стороны, усложнение зрительной среды влияет на ЛП в большей степени в схеме GAP, поскольку взвешенный показатель различия ЛП больше при этой схеме (Рис. 7, Табл. 1). Таким образом, влияние временной схемы на ЛП более эффективно при меньшем числе стимулов (при относительно простой зрительной среде), а влияние сложности среды на ЛП более выражено в схеме GAP и заключается в ослаблении GAP-эффекта (процесса «сброса внимания» (Fischer, Rams-berger, 1984, 1986;Mayfranketal., 1986)).
Увеличение ЛП саккад с числом стимулов
При использовании различного количества зрительных стимулов в эксперименте число экспресс-саккад существенно меняется. Так, в первой серии экспериментов (34 стимула) доля экспресс-саккад (в схеме GAP) составляет 38%, тогда как во второй серии экспериментов (102 стимула) почти в 5 раз меньше (8%). Таким образом, GAP-эффект, определяющий появление экспресс-саккад с очень короткими ЛП, практически устраняется при увеличении числа ПС (Рис. 7). Наши результаты согласуются с дашылми ряда авторов, в работах которых указывалось, что ЛП саккад существенно зависят от количества ПС, используемых в эксперименте (Fischer, Ramsperger, 1984; Delinte et al., 2002). Однако в данных работах число стимулов было небольшим, а их предъявляли только по горизонтали.
С увеличением количества стимулов возрастает доля медленных саккад (Рис. 7, Рис. 8). Кроме этого, увеличение количества стимулов с 34 до 102 приводит к достоверному (р 0,001) увеличению средних значений ЛП саккад в среднем на 80 мс (Рис. 7, Табл. 1).
GAP-эффект отражает процесс «сброса внимания» во время интервала, когда в поле зрения испытуемых или животных отсутствуют какие-либо стимулы. Мы предполагаем, что усложнение зрительной среды при увеличении числа возможных стимулов формирует «когнитивную» пространственную карту с более высокой плотностью информационно-значимых элементов. При формировании этой карты не происходит «сброса внимания» (или этот процесс «затруднен») несмотря на фактическое отсутствие информационно-значимых стимулов в поле зрения животного. Такое объяснение носит несколько психологически спекулятивный характер, и, по-видимому, необходимы аналогичные эксперименты на человеке, чтобы провести некоторые параллели мехаїшзмов «сброса внимания» у низших приматов и человека. Следует отметить, что ЛП движения рук (реакция рычагом на «себя») в ответ на пригасание ПС также увеличивался с увеличением числа стимулов (неопубликованные данные нашей лаборатории).
По-видимому, существует некий общий механизм взаимодействия когнитивных карт и исполнительных механизмов (включая также механизмы внимания), обеспечивающих целенаправленное поведение.
Помимо пространственной сложности зрительной среды на ЛП саккад значительное влияние оказывает асинхронность предъявления ПС после выключения ЦФС. На Рис. 9 представлена динамика изменения средних значений ЛП саккад в зависимости от продолжительности gap- и overlap-интервалов. Впервые подобная зависимость была отражена в работах Реулена (Reulen, 1984а) на человеке.
Поскольку при большом числе стимулов (102) происходит редукция доли экспресс-саккад, средний ЛП с величиной overlap- и gap-интервалов уменьшается в меньшей степени (Рис. 9, справа). Это означает, что сложность зрительной среды влияет преимущественно на механизмы внимания (замедляет или устраняет процесс «сброса внимания» в паузе), что и приводит к удлинению ЛП саккад.
Предъявление ПС до выключения ЦФС в схеме OVERLAP приводит к тому, что программирование саккады начинается при конкурирующем предъявлении двух зрительных стимулов. При этом ЛП саккад значительно увеличены. Б. Фишер с соавт. (Fischer, Breitmeyer, 1987) предполагают, что в парадигме «перекрытия» такая конкуренция приводит к увеличению продолжительности процессов «сдвига внимания» к новой цели, которое и обеспечивает удлинение ЛП саккад. Согласно нашим данным, с уменьшением времени перекрытия с 300 до 100 мс наблюдается достоверное (р 0,01) уменьшение ЛП, что, видимо, обусловлено облегчением процессов «сдвига внимания» (Рис. 7, Рис. 9). Однако такой «сдвиг внимания» значительно ослаблен при большем числе (102) стимулов, и средний ЛП снижается незначительно (примерно на 26 мс, р 0,001).
