Введение к работе
Актуальность исследования. Феномен зрительного подавления, впервые замеченный Erdmann a. Dodge (1898), представляет собой кратковременное субъективно неощущаемое нарушение зрения, которое происходит в определенных условиях, в том числе и во время осуществления движений глаз (ДГ). С открытием этого феномена возник целый ряд вопросов, связанный как с его ролью в зрительной функции, так и с механизмами, обеспечивающими зрительное подавление. В первых появившихся работах мнения по поводу механизмов саккади-ческого подавления разделились: 'одни авторы считали, что в основе его лежат периферические (ретинальные) механизмы (Dodge, 1900, 1905; woodworth, 1906), другие его возникновение связывали с центральными процессами (Holt,.1903, 1906).
Первые количественные исследования характеристик зрительного
подавления появились-после создания объективных методов измерения
ДГ (электроокулографии, электромагнитных методов). В психофизи
ческих экспериментах были определены внешние характеристики (ве
личина, длительность) зрительного подавления (Latour, 1962;
voikmann, 1962; Zuber, stark, 1966). Оказалось, что подавление
начинается до начала ДГ, завервается через некотороеч после их
окончания, а величина и длительность подавления зависят от многих
экспериментальных факторов, таких как освещенность и степень
структурированности окружающего зрительного фона, яркость, форма
и структура стимула, его длина волны (цвет), пространственная
частота, ретинальная локализация; характер ДГ, скорость и ампли
туда, произвольное или непроизвольное и активное или пассивное их
исполнение и т.д. (Voikmann, Г962; Krauskopf et al., 1966; Zuber,
Stark, 1966; Beeler, 1967; Richards., 1969; Lederberg, 1970;
MacKay, 1970; Matin L., 1972; Matin ВІ, 1974; Brldgeaann et al.,
1975, 1979; Brooks a. Fuchs, 1975; Brook» et al., 1880; Mltrani
et al., 1975; Stevenson et al., 1986).) ;
Электрофизиологические исследования показали, что биоэлектрические ответы в течение зрительного подавления модифицируются по разному в различных центрах зрительного анализатора (Mikael а. Stark, 1966; Duffy a. Loabrrosso, 1968; Noda, 1975; Robinson a. Kurtz, 1976). Для.изучения центральных механизмов была устранены ретинальные факторы (смазывание ретинального образа, маокировка), эксперименты проводились в условиях гомогенного или "чистого" зрительного поля при стимуляции. краткосрочными стимулами
2 -(Volkmann, 1962).
Все эти результаты позволили приблизиться к определении экстраретинальных механизмов подавления. Большинство авторов считали, ЧТО КОПИЯ ГЛаЗОДВИГатеЛЬНОЙ КОЫаНДЫ ("collorary discharge" - Sperry, 1950; "efferent copy" - Hoist von a. Mittelstadt, 1950; "Theory cancellation" - Matin L., 1982) ЯВЛЯЮТСЯ ОСНОВНЫМ ЭКСТра-
ретинальным механизмом подавления (см. также Volkmann, 1986); однако другая (небольшая) группа авторов предположила возможную роль и . проприоцептивных сигналов - от экстраокулярных мышц (Ludvigh, 1952; Skavenski, 1972; Matin L., 1982). Таким образом, нет единого мнения о механизмах зрительного подавления и их источниках.
Очень многое неизвестно нам и о том, через какие пути и центры распространяются экстраретинальные (центральные и проприоцептив-ные) влияния, как происходит взаимодействие ыежду ними; не оценены также доли (слагаемые) каждого механизма в общей сумме влияний.
Практически нет работ по зрительному подавлению при несаккади-ЧЄСКИХ ДГ (вергекций, морганий) (Volkmann et al., 1980, 1982; Biggs et al., 1981; Manning a. Riggs, 1984; Stevenson et al., 1986), особенно нейрофизиологических, где- были бы изучены процессы, происходящие В самом МОЗГе (Buisseret, Maffei, 1983).
-Мало представлен в литературе сравнительный анализ психофизических И НейрофИЗИОЛОГИЧеСКИХ ДаННЫХ (Judge et al., 1980).
По поводу функционального значения зрительного подавления в жизнедеятельности организма подавляющая часть исследователей считает, что зрительное подавление служит для стабильности восприятия окружающего мира (Wurtz, 1969; Volkmann a. Moore, 1978), за
исключением некоторых, которые полагают, что зрительное подавление является частью более общего свойства движения, при осуществлении КОТОРОГО сенсорный компонент Подавляется (Manning, І984).
Однако, вопрос о том, как непрерывный мир, который дискретизиру-ется ДГ и тем не менее видится нами непрерывным,' приведший к предположению, что "склеивание" дискретной зрительной информации в целостный образ происходит благодаря скачкам глаз (Вергилес, Зинченко, 1969; Гордеева и др., 1972; Rayner, Pollatsek, 1981), указывает на то, что роль зрительного подавления далеко не исчерпывается функцией стабилизации восприятия зрительного мира. Следовательно, важная роль зрительного подавления в зрительном процессе несомненна, хотя и менее изучена.
Следует отметить, что зрительное подавление интенсивно изучается ливь за рубежом. К сожалению, в нашей стране это направление не получило должного внимания. В доступной нам литературе мы нашли лишь несколько работ об этой проблеме (Лукк, Романюта, 1973; Луук, 1976), но не нашли работ, посвященных последовательному и подробному изучению этого феномена.
Исследование зрительного подавления функционально переплетается с основными направлениями, изучения процессов зрительного восприятия.
При исследовании структурно-функциональной организации зрительного анализатора были определены и исследованы зрительные центры, пути проведения зрительной информации ( Пкольник-Яррос, 1965; Вызов, 1966; Иевелев, 1971), многоканальность зрительного анализатора (Любимов, 1063, 1964, 1969, 1979). Возникновение концепции рецептивного ПОЛЯ (Hartline, 1.940; Hubel a. Wiesel, 1959, 1977) помогло уточнению роли каждого зрительного центра, его про-екционно-топической организации, построению пространственно-временных моделей взаимодействия отдельных центров'(Поляков, 1965; Любимов, 1969; Фокин, 1970; Уваров, 1971; Супин, 1974; Силаков, 1982; ВаЛЬЦев, 1989; Creutzfeldt et al., 1964), легло в основу гипотезы о пространственно-частотном принципе описания изображений (Campbell, Robson, 1968; Глезер и др., 1973), пространствен-но-временной перестройке рецептивных полей (Глезер, 1966; ПО.ДВИ-ГИН, 1974; Kuffler, 1953). ,
Все эти гипотезы позволили приблизиться к пониманию нейрофизиологических основ зрительной перцепции, однако они были получены в условиях относительной статики глаза, без учета глазодвигательного компонента зрительного восприятия и, поэтому, неполны.
Изучение роли ДГ в восприятии имеет давнюю историю задолго,до появления объективных методов измерения биоэлектрической активности мозга (Berkley, 1709'; Helmholtz, 1896; Hering, 1887).
Наводящая и установочная функция глазных движений дополнилась, функцией перцептивной, в основе которой лежат различные проявления моторных теорий - эфферентной КОПИИ (Helmholtz, 1896; Hole* von a. Mittelstadt, 1950; Sperry, 1950) И пропрНОЦеПЦШГ 'ОТ
экстраокулярных мышц (Сеченов, 1952; sherington, 1013)-, согласно которым двигательные сигналы "слепляют" в мозге образ. Дальнейшее изучение перцептивных функций ДГ было продолжено в отечественных и зарубежных работах (Леонтьев, 1965; Зинченко, Вергилес, 1969;
- 4 -Гуревич, 1971; Гиппенрейтер, 1978; Ludvi'gh, 1952; Teuber, 1960;
Taylor, 1965). Несомненность взаимосвязи и взаимодействия сенсор
ных и моторных компонентов зрения была показана в работах, . где
стабилизация зрительного изображения на сетчатке приводила к его
исчезновению (Ярбус, 1965; Ditchburn, Ginsberg, 1952; Rigga et
al., 1953). ,
Изучение зрительного подавления расширит наши представления и о том, как отображенная и модифицированная ДГ зрительная информация ощущается, локализуется, опознается, воспринимается мозгом в целостный образ, при категоризации которого происходит принятие решения соответствующей функциональной системой (Анохин, 1975).
«Свойство феномена зрительного подавления - кратковременное нарушение, а затем и восстановление зрения - является отличным средством для его использования в диагностике ранних стадий зрительно-гностических нарушений.
Таким образом, разработка единой теоретической концепции зрительного подавления, изучения его структурно-функциональной организации и механизмов является актуальной для лучшего понимания механизмов зрительного восприятия.
Цель и основные задачи. Целью настоящей работы явилось изучение центрально-периферических механизмов зрительного подавления во время ДГ и их роли*в зрительном процессе. Для достижения означенной цели были поставлены следующие задачи:
-
Разработать адекватную методику для комплексного исследования механизмов зрительного подавления у животных и человека.
-
в условиях структурированного и гомогенного зрительного фона изучить характер взаимоотношений ретинальных, проприоцептивных и центральных механизмов, а также дать количественную оценку влияний каждого из этих компонентов саккадического подавления.
-
На интактных и с нейрохирургическими перерезками животных изучить возможные пути распространения экстраретинальных механизмов в зрительных и зрительно-глазодвигательных структурах мозга.
-
Провести сравнительный анализ амплитудно-временных параметров ВП различных зрительных центров при несаккадических ДГ (вергенциях - кон- и дивергенция - и морганиях) и фиксации взора (ФВ) в условиях гомогенного зрительного поля.
-
Раскрыть особенности функционирования основных зрительных центров во время зрительного подавления.
> 6. Изучить механизмы зрительного подавления человека в психо-
- 5.-физических и электрофизиологических экспериментах.
7. Показать структурно-функциональную организацию зрительного подавления и его роль в жизнедеятельности организма.
Основные результаты работы и их новизна. Обоснована новая версия функционального значения зрительного подавления как этапа зрительного восприятия, при которой возникает проприоцептивноа ощущение положения объекта в пространстве и идет подготовка к съему и обработке зрительной информации о ней.
Впервые показана многоуровневая структурно-функциональная организация зрительного подавления. Каждый анатомический уровень (ствол, средний, межуточный и конечный мозг) имеет свои функциональные особенности в осуществлении зрительного подавления.
Обосновывается понятие "элементарного зрительного акта", который, в отличие от принятого в психофизиологии зрения понятия "зрительного микроакта", учитывает и процессы, происходящиев козге при движениях глаз. Это способствует лучпему пониманию интеграции отдельных элементов видимого мира в его непрерывность.
С использованием ЭВМ создана методика управления сткиуляцяза во время быстротечного глазодвигательного акта, с поиоцыз которой обеспечивались равные условия стимуляции при движениях глаз и фиксации взора. Она позволила изучить ВП на свет основних зрительных и зрительно-глазодвигательных центров (зрительного тракта (ЗТ), наружного коленчатого тела (НКТ), переднего двухолшія (ПД), комплекса подувка-заднее латеральное ядро (ПОД-ЗЛЯ), зрительной (поля 17, 18, 19), ассоциативной (поля 7, 5, 21) областей коры при движениях глаз. Для изучения влияния экстраретинальных сигна- _ лов на амплитудно-временные параметры ВП при ыорганиях создана методика выравнивания ВП зрительного тракта, которое достигается изменением интенсивности световой стимуляции в соответствии с разными фазами моргания.
Благодаря этим методикам показано, что наиболее вероятника путями распространения экстраретинальных сигналов, обеспечпзас^пх зрительное подавление в условиях гомогенного фона, является тек-то -таламо-кортикальный путь, основными звеньями которого является переднее двухолмие, комплекс подувха-заднее латеральное ядро, поля 7, 17. В геникулятном зрительном пути в этих условиях практически не создается препятствий для прохождения афферентных сигналов к корковым структурам. В условиях негоыогенного зрительного фона во всех зрительных центрах зрительное подавление происходит
- в -вследствие искажения или торможения афферентных посылок смазыванием ретинального образа или маскировкой.
На интактных кошках и кошках с различными нейрохирургическими перерезками (зрительного тракта, коыиосуры переднего двухолмия, половины покрышки среднего мозга) показано взаимодействие трех основных механизмов зрительного подавления: двух периферических (ретинального и проприоцептивного) и центрального (эфферентной копии). Количественный анализ взаимоотношений ретинальных и акстраретинальных механизмов показал в общем случае значительное преобладание первых над последними. В условиях гомогенного фона показано, что проприоцептивный компонент подавления больше центрального .
Установлено, что при несаккадических ДГ (вергенциях, морганиях),, при которых явления маскировки и смазывания ретинального образа неэначительнн вследствие значительно меньшей (по оравнени» о саккадани) скоростью движения глазного яблока, существующие изменения ВП происходят под влиянием проприоцептивных (от мышц глаз) сигналов и афферентной копии.
Изучен характер изменений ВП при саккадических ДГ у человека в гомогенном зрительном поле. Эти изменения, связанные о подавлением, в основном, неспецифических компонентов, показали, что наруше-'" ние зрительного опознания.во время саккад может бить причиной не только вкстраретинальных влияний, но и маскировки зрительных посылок проприоцептивными сигналами.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Зрительное подавление характеризуется временным (субъективно неосущаемыы) нарушением зрения во время осуществления движений глаз. Нарушение и восстановление зрительной функции определяется характером изменений ВП у животных и человека, а также некорректными опознанием и локализацией объекта человеком при движениях глаз с последующим их восстановлением после фовеации.
-
Существуют по крайней мере два периферических (ретинальный и проприоцептивный) и один центральный (афферентная копия) механизмы, осуществляющие зрительное подавление, среди которых наиболее ^сильным в общем случае является ретинальный механизм, а наименее сильным - эфферентная копия. Эти механизмы теоно взаимодействуют друг с другом.
-
Роль различных каналов зрительной системы в зрительном подавлении неодинакова: в однородном зрительном поле структуры тек-
- 7 -то-таламо-кортикального пути (вторая зрительная система) играют главную роль в осуиествлении зрительного подавления: генику-ло-стриарный путь (первая зрительная система) при движениях глаз открыт для проведения специфической зрительной информации, роль этого пути в организации зрительного подавления велика в неоднородном зрительном поле и незначительна в гомогенном.
-
Многоуровневая структурно-функциональная организация зрительного подавления включает в себя по крайней мере 4 уровня ыоз-га: это структуры 1) ствола мозга и глазные ыытш, 2) среднего мозга, 3) таламуса и 4) стриарная и париетальная области коры. Участие каждого из этих уровней в осуществлении зрительного подавления имеет свои особенности.
-
Новая концепция функционального значения зрительного подавления заключается в тон, что зрительное подавление является важным этапом зрительного восприятия, при которой возникает проп-риоцептивное оцувение положений объекта в пространстве и идет подготовка к съему и обработке чисто зрительной информация о йен.
Теоретическая и научно-практическая значимость. Предлагаемое исследование имеет важное теоретическое я практическое значение. В нем вскрыты нейрофизиологические цэхатша* и структурно-функциональная организация зрительного подгзлэнзя, показана незакэнивая роль этого феномена в зрительном процзосо. На основания экспериментальных данных настоящего исследования впервые создана целостная теория работы зрительной систеыи во вреші движений глаз.
В то же время, рассматривая зрительное подавление как переходный процесс к очередной фиксации взора, пря которой происходит прием и обработка чисто зрительных признаков объекта (яркости, цвета, формы и т.д.), полно в перспектив езучить формирование таких необходимых для видения атрибутов, как езбирательное вникание, ориентировочное внимание, геЯтинг, а тахже организации пространственно-частотного принципа, простраиственно-врекэнной перестройки рецептивных полей.
Настоянеє исследована* позволяет продзкнутьоя я в такой фундаментальном вопросе, казс еятеграция дяскретсэируокоЭ скачкаки глаз непрерывной зрительно-проотранственноа информации в единый целостный образ. В напей работе показана нэаро$пзкологнческая основа "склеивания", благодаря чемуоткркзеатоя еовкэ перспективы в изучении этой проблеса.
Сделан есэ одая саг вперед в пзучгпгп принципа кяогокегзль-
- a -
ности зрительной системы. Похааано, что наряду о проведением (параллельно с геннкулятной системой) специфической зрительной информации во время фякоацин взора текто-таламо-хортнхальннй путь во время глазных движений (т.е. зрительного подавления) организует пространственное ощущение локализации объекта. Последовательно-параллельно о атим происходит восстановление порогов зрительных нейронов для последующего опознания объекта.
Изученная роль каждого зрительного центра во время зрительного подавления ставит новые задачи для более прицельного исследования топологии экстраретняальных путей н их взаимоотношений о изученной ранее ретинотопикой.
Разработанная теория зрительного подавления может иметь и.эффективное практическое применение. Знание основных принципов структурно-функциональной организации, взаимоотношения механизмов зрительного подавления в норме и различных акопериментальных моделях, а также возможность оценки характера и времени восстановления зрительной функции в течение зрительного подавления могут быть использованы в различных сферах деятельности человека . (производство, спорт, транспорт и т.д.), н особенно в тех олучаях, когда необходим профотбор лиц, работающих в экстремальных условиях.
Немалые возможности таит в себе использование этих знаний и адаптированных комплексных методик для диагностики и лечения различных заболеваний зрительной и зрительно-моторной систеы и нарушения стабилизации окружающего мира.
Для практической реализации вышеизложенного создан также экспериментальный образец устройства, пристыкованного к ЭВМ и управляемого ею.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на VII Всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы (Каунас, 1976), IV Республиканской научной конференции физиологов высших учебных заведений Грузинской ССР (Тбилиси, 1977), ХШ объединенной (зональной) научной конференции по проблемам физиологии закавказских пединститутов (Сухуми, 1978), ыежлабораторной конференции НИИ мозга (1978), v Всесоюзной конференции по компенсаторному восстановлению функций при поражениях центральной нервной системы (Ереван, 1979), vin Всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы (Ереван, 1980), Всесоюзной конференции "Взаимоотношения полушарий мозга"
- 9, -(Тбилиси, 1982), Всесоюзной конференции "Сенсорный дефицит и работоспособность организма" (Иркутск, 1983), Всесоюзной конференции "Соматосенсорная и кинестетическая чувствительность в норме и патологии" (Иркутск, 1985), її Всесоюзной конференции "Реализация математических методов с использованием ЭВМ в клинической и экспериментальной медицине" (Москва, 1986), Всесоюзной конференции "Механизмы повреждения и восстановления целостного мозга" (Иркутск, 1987), Second World Congress of Neuroscience І.В.'к.О. (Novi Sad, Yugoslavia, 1987), їх Всесоюзной конференции по проблемам нейроки-бернетики (Ростов-на-Дону, 1989), Всесоюзной конференции, посвя-щенной памяти В.М. Бехтерева "Восстановительная неврология" (Иркутск, 1990), V World Congress of Ergophthalmology (Beograd, Yugoslavia, 1989), Советско-Югославском совещании "Нейротрансмит-теры" (Москва, 1989), Международном симпозиуме "Восстановительная неврология - 2" (Иркутск, 1992), заседаниях Ученого совета НИИ мозга (1988, 1993), заседании Московского физиологического общества (Москва, 1993).
Основные положения диссертации отражены в 29 опубликованных работах.
Внедрение результатов исследования. Теоретический материал и экспериментальные методические приемы, примененные в работе, нашли отражение в научно-исследовательской работе и учебном процессе в НИИ мозга и на кафедре физиологии Иркутского государственного университета.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, 5 глав результатов, их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Список литературы содержит 606 работ, из которых 486 иностранных авторов. Диссертация изложена на 410 машинописных страницах, иллюстрирована 67 рисунками и зо таблицами. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ