Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время в экологической физиологии все более актуальным становится хронобиологический аспект проблемы адаптации. Несомненно,что перемещение человека в климатоконтрастные регионы в трансмеридианальном направлении при сдвиге поясного времени более, чем на 3-4 часа вызывает транзи-торный десинхроноз физиологических функций и создает существенную нагрузку на циркадианную систему (Aschoff е.а.,1975; Klein, Weg-mann.1977; Матюхин с соавт.,1986; Путилов, 1982; Семешин ,Жужги-на,1990). Активность циркадианной системы изменяется и при перемещении на значительные расстояния по долготе,если оно сопровождается сменой режима освещения (его интенсивности, контрастности,' продолжительностью дня и ночи, и т.п.) (Ашофф ,1964;Матюхин,Путилов,1989; Wewer е.а.,1983;Lewy е.а.,1980). Наряду с этим ряд исследований показывает, что в тех ситуациях, когда перемещение в климатоконтрастные регионы не сопровождается сдвигом фазы датчиков времени или изменением их свойств, у человека наблюдается нарушение ритмостатуса, обусловленное акклиматизационной нагрузкой (Матюхин с соаЕТ.,1986; Деряпа с соавт.,1985; Степанова, 1986; Кривощеков ,1982). В таких случаях десинхроноз имеет иные механизмы, характер и природу,которые в настоящее время изучены далеко не полностью. Особую проблему представляет влияние собственно стресса на временной гомеостаз. Литературные данные по этому вопросу трудно поддаются обобщению и систематизации по той причине, что десинхронизирующие эффекты стресса могут зависеть от модальности стрессора,его силы,продолжительности воздействия, объекта и условий исследования (Макаров ,1989; Степанова ,1986; Лурье ,1981;Маркель с соавт.,1978; Dunn .Scheving, 1972; Мооге-Ede ,1977). Ситуация усложняется тем, что на воздействие новых климате- экологических факторов организм реагирует комплексом специфических реакций,способных модифицировать суточную динамику физиологических функций. Остаются открытыми вопросы о том, биоритмы каких именно функций и в какой степени подвержены преобразованию при воздействии определенных факторов среды, какие формы нарушения ритмической структуры следует признать физиологическими, а какие - донозологическими, в какие сроки адаптационного процесса эти нарушения наиболее выражены, можно ли разграничить десинхро-
низирующие эффекты собственно стресса и специфических компенсаторных и адаптивных реакций, каковы механизмы преобразования суточных паттернов при острой адаптации к экстремальным условиям? Имеющиеся в настоящее время результаты натурных и лабораторных исследований не позволяют прогнозировать состояние временного го-меостаза при остром воздействии на человека гипоксии и нагревания, выяеить типологию биоритмологических перестроек в этих условиях (Фрейнк с соавт 1987; Стрелков ,1986; Черноок с со-авт.,1990;Домияров с соавт.,1991; Баженов 1994).
Цель работы - изучить характер и механизмы преобразования циркадных ритмов при перемещении человека в климатоконтрастные условия среды (пустыня и высокогорье).
Задачи исследования.
-
Оценить характер изменения функционального состояния организма человека в динамике 18-дневной адаптации к пустыне и высокогорью.
-
Определить естественную и адаптационную пластичность циркадных ритмов показателей сердечно-сосудистой, дыхательной систем, терморегуляции и водно-солевого гомеостаза..
-
Изучить типологию перестроек суточных ритмов физиологических функций после перемещения человека в регионы аридного и высокогорного климата.
-
Исследовать хронобиологический статус организма в зависимости от срока пребывания в субэкстремальных условиях среды в рамках срочной (пустыня и высокогорье) и долгосрочной (пустыня) адаптации.
-
Выявить хронобиологические эффекты неспецифического напряжения и специфических гомеостатических реакций организма в условиях острого воздействия гипоксии и нагревания.
Работа проводилась на кафедре физиологии человека и животных Алтайского государственного университета (г.Барнаул) в соответствии с тематическим планом госбюджетных НИР (N госрегистрации 01.91.0054764) и была поддержана грантами Госкомитета РФ по высшему образованию 1991 г. (по теме "Биоритмологические аспекты адаптации человека к средовым факторам") и 1993 г.(по теме "Цир-кадианная система человека в субэкстремальных условиях среды") (N госрегистрации 01.91.0054759).
Научная новизна. К ряду установленных впервые фактов относятся следующие:
осуществлена количественная оценка относительной естественной и адаптационной пластичности циркадных ритмов для групп физи-метров, объединенных по принципу их принадлежности к отдельным гомеостатическим системам (поддержания температуры тела.рН и газового состава крови, электролитного состава внутренней среды) и системе управления сердечным ритмом;
показано, что как в нормальных физиологических условиях, так и при субэкстремальных гипоксических и тепловых нагрузках наибольшую константность проявляют суточные ритмы управляемых параметров, а пластичность - биоритмы функций, отражающих участие ре-гуляторных механизмов, обеспечивающих системный гомеостаз (параметры локальных кожных температур и СВТК, буферных систем крови, функции почек, экстракардиальной регуляции сердечного ритма);
выявлены хронобиологические эффекты собственно стресса (зависимое от фаз неспецифического напряжения изменение циркадных амплитуд показателей активности вегетативной нервной системы) и специфических реакций организма (модификация суточного профиля функций согласно функциональному запросу, депрессия суточных амплитуд функций, входящих в доминирующие адаптивные системы организма); появление 12-часовых ультрадианных гармоник в суточной динамике может быть как следствием неспецифического напряжения, так и изменения уровня функционирования физиологических систем;
определена типология преобразования циркадных ритмов человека в условиях острой адаптации к высокогорному и аридному кли-ти, в частности, показано, что для условий высокогорья более характерно появление ультрадианных гармоник, увеличение амплитуд показателей состояния симпато-адреналовой системы при сохранении нормативных акрофаз, а в пустыне преобладают эффекты естественной термопериодичности, возрастает число инверсий ритмов ряда физиологических параметров;
в ходе комплексного (по 47 показателям) пролонгированного исследования в течение 18-дневного пребывания неакклиматизирован-ных лиц в пустыне и высокогорье изучена динамика транформаций суточных паттернов на основании учета различных форм хронобиологи-ческих аномалий, определены периоды адаптационного процесса, критические для поддержания ритмостатуса.
Теоретическая и практическая значимость работы. Установленные в исследовании факты нетипичного поведения выходных координат циркадианной системы человека в условиях острого воздействия комплекса природных факторов высокогорья и пустыни расширяют представления о закономерностях физиологических адаптации, указывают на принципиальную необходимость хронобиологического подхода при решении проблем экологической физиологии теоретического, практического и методического плана. Открываются перспективы для развития нового направления физиологии адаптационных процессов -"Экологической хронобиологии".
Полученные сведения об адаптационной пластичности циркадных ритмов и типологии их преобразований в пустыне и высокогорье позволяют прогнозировать биоритмологический статус человека на ранних этапах акклиматизации и сроки наступления критических для организма периодов наибольшей выраженности десинхронизирующих эффектов климатического контраста. По показателям суточной динамики кожных температур разработаны хронобиологические критерии теплового состояния организма и стратегии акклиматизации к нагревающему климату. Установленные характерные особенности хронотипа коренных жителей Средней Азии являются предпосылками к пересмотру представлений о единой хронобиологической норме и разработке региональных нормативов.
Результаты исследований были использованы при чтении общего курса "Физиология человека и животных" и специального курса лекций "Физиология адаптационных процессов" в Алтайском государственном университете.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
В условиях острой адаптации к высокогорному и аридному климату приоритетной целью биосистемы является сохранение гомеос-таза, которое осуществляется в ущерб поддержанию циркадного временного континуума, что выражается в увеличении хронобиологической неоднородности и появлении нестандартных суточных кривых физиологических функций.
-
При субэкстремальных воздействиях гипоксии и нагревания фазово-амплитудным преобразованиям в минимальной степени подвержены циркадные ритмы регулируемых параметров частных гомеостати-ческих систем и в максимальной - суточные паттерны функций, отражающих участие регулирующих механизмов обеспечения гомеостаза.
3. Характер и степень выраженности десинхроноза зависит от срока адаптационного процесса, качества внешнего воздействия, определяется как собственно стрессом, так и реализацией оперативных гомеостатических реакций согласно текущему функциональному запросу организма.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Всесоюзных и Всероссийских конференциях и симпозиумах (Ашхабад, 1989, 1992; Новосибирск,1990; Москва,1990,1994; Новокузнецк, 1991; Барнаул,1991; Чебоксары,1993; Сыктывкар,1994), 3 (16) съезде Физиологического Общества при РАН (Москва,1994 ), заседаниях комиссии Конкурсного центра грантов по фундаментальному естествознанию при Санкт-Петербургском университете (Петрозаводск, 1992) и Головного Совета "Биологические науки и технологии" (Новороссийск, 1994), 2-м Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск,1995).
По материалам диссертации опубликовано 23 работы, в том числе 9 статей и 14 тезисов.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 494 страницах машинописного текста, содержит 9 рисунков и 137 таблиц с цифровым материалом, состоит из введения, обзора литературы (гл.1-3), методической части (гл.4), результатов исследования (гл.5-8), обсуждения (гл.9), выводов, списка использованной литературы ( 450 отечественных и 165 иностранных источников) и приложения .