Введение к работе
Актуальность темы. Вопрос о роли внутрикортикальных взаимодействий является одним из принципиальных для решения проблемы обработки информации в нервной системе. В последнее время накапливается все большее количество данных, указывающих на исключительно важную роль торможения в формировании функциональных свойств нейронов коры больших полушарий /Батуев а др., 1979, 1980; Серков, 1986; Шевелев, 1984; Шевелев и др., 1974; Benevento et al. , 1972; Bishop et al., 1973; Watkins , Berkley , 1974/.
Значительные достижения имеются в исследовании структурно-функциональных основ вяутрикортикального торможения. Выделены и описаны несколько классов предполагаемых тормозящих интернейронов коры больших полушарий, изучены их СВЯЗИ / Batuev , Babmindra , 1984; Jonea , 1975; Jonea , Hendry , 1984;
Somogyi , Cowey , 1981, 1984/. Установлена ГАМК-эргичес-кая природа внутрикортикальных тормозных процессов / Krnjevic , 1984; Ribak et al. , 1981; Somogyi et al. , 1983, a, в/.
Обширный материал накоплен в области исследования нейро-фи-зиологических характеристик тормозных процессов, протекающих в коре больших полушарий /Батуев и др., 1980; Гусев, 1982; Серков, 1986; Komatsu et al. , 1988; Renaud et al. , 1976; Toyama et al. , 1981/.
Все это создает реальные предпосылки для более детального исследования конкретных механизмов участия тормозных процессов в обработке сенсорной информации в коре больших полушарий» В настоящее время представления о коре как системе нейронов с жестко "запаянными" функциональными свойствами все больше уступает место концепциям о непрерывно модифицирующихся свойствах нейронов за счет обратных связей и латеральных взаимодействий, как,например, гипотеза о динамическом кодировании признаков сигнала /Шевелев, 1984/.
Тормозные процессы могут обеспечивать не только быстрые процессы настройки сенсорных характеристик нейронов, но и иметь отношение к более длительным перестройкам их функциональных свойств. Выяснение роли торможения в организации пластических изменений является актуальной задачей нейрофизиологии, поскольку непосредственно связано с расшифровкой процессов, протекающих в коре больших полушарий при обучении.
Пели и задачи работы. Целью настоящего исследования было изучение вклада тормозных процессов на уровне коры больших полушарий в организацию функциональных свойств нейронов. Для этого решались следующие задачи:
-
Изучить влияние блокады ГАЖ-ергического торможения на функциональные свойства отдельных нейронов соматосенсорной коры с помощью микроэлектрофоретических аппликаций антагонистов ГАМК-пикротоксина, бикукуллина.
-
Исследовать свойства внутрикортикалыгах тормозных процессов, активируемых с помощью возбуждения интернейронов коры аппликациями глутамата.
-
Охарактеризовать влияние торможения, возникающего в ходе отдаленных аппликаций глутамата, на рецептивные поля нейронов соматосенсорной коры.
-
Исследовать влияние торможения, возникающего в результате естественной афферентной стимуляции, на функциональные свойства нейронов.
-
Изучить природу тормозных условных клеточных реакций, возникающих в коре больших полушарий на ранних этапах выработки условного рефлекса.
-
Оценить влияние микроэлектрофоретических аппликаций ГАЫК на формирование условных клеточных реакций.
Натчная новизна работы. Впервые изучено влияние блокады ГАМК-эргического торможения на рецептивные поля нейронов сеноомоторной коры, обнаружено резкое расширение размеров, изменение формы и потеря нейронами детекторных свойств.
Описана детальная характеристика тормозных процессов при отдаленной микроэлектрофоретическои аппликации глутамата. Впервые обнаружена пространственная анизотропия этих процессов, наличие в определенных случаях реципрокных взаимоотношений. Исследовано влияние такого рода торможения на рецептивные поля нейронов, обнаружено избирательное подавление тех или иных афферентных входов и формирование или перестройка дирекциональной чувствительности нейронов. Показана пространственная упорядоченность распределения по коре популяций тормозных интернейронов с различным характером воздействий на исследуемый нейрон.
Впервые доказано, что торыозный процесс, вызываемый естественной афферентной стимуляцией, способен избирательно блокировать строго определенные возбуждающие влияния.
Обнаружено, что при кондиционирующей стимуляции пространственно разнесенных точек рецептивного поля формируется дирекпдо— нальная чувствительность нейронов с различающимися характеристиками их рецептивных полей.
При исследовании пластических перестроек нейрональной активности доказано внутрикортикальноэ происхождение условных тормозных клеточных реакций и их ГАМК-ергическая природа. Обнаружено, что воздействие ГАМК существенно нарушает процесс формирования условных клеточных реакций в коре больших полушарий. Выдвинуто положение об определяющей роли тормозных процессов в формировании функциональных свойств нейронов сенсомоторной коры, а также о значительном участии торможения в пластических перестройках свойств нейронов в процессе обучения.
Теоретическое и практическое значение работы. Представляемая работа вскрывает один из основных механизмов, определяющих формирование функциональных свойств нейронов. Постулируемый принцип переработки сенсорной информации в коре больших полушарий, по-видимому, носит универсальный характер и имеет место во всех сенсорных проекционных зонах коры. Положение о непрерывной модификации свойств нейронов в ходе перцепции стимула заставляет существенно пересмотреть концепцию о нейронах-детекторах с жестко фиксированными свойствами, осуществляющими позиционное кодирование. .
Полученные сведения по обще! организации тормозных механизмов в коре больших полушарий и их роли во внутрикортикальных взаимодействиях имеют значение для развития общей теории переработка информации в коре больших полушарий.
Показанная возможность настройки рецептивных полей нейронов по ходу обработки сенсорной информации подтверждает справедливость идеи А.А.Ухтомского о формировании свойств нервного центра в динамике его функционирования.
Полученные данные существенно уточняют представления о природе условных клеточных реакций в коре больших полушарий и механизмах юс формирования и демонстрируют важную роль внутрикорти-кального торможения в механизмах пластичности. Последнее позволило выдвинуть предположение об организующей роли торможения в формировании изменений реактивности нейронов при ассоциативном обучении. Материалы данной работы могут быть использованы для создания моделей переработки информации в нервных сетях.
Результаты проведенных исследований включены в ряд курсов.
читаемых на кафедре физиологии высшей нервной деятельности: "Физиология высшей нервной деятельности", "Основы межнейронной интеграции", а также нашли отражение в ряде учебных пособий.
Тема диссертации связана с планом основных научно-исследовательских работ Физиологического института им.А.А.Ухтомского Ленинградского государственного университета, проводящихся по
Координационному плану научно-исследовательских работ АН СССР по направлению "Физиологические, биохимические и структурные основы эволюции функций" 2.38.1.3 тема "Механизмы доминанты б формировании целенаправленных двигательных актов" /№ гос.регистрации 01.86.Ш.31943/;
Координационному слану научно-исследовательских работ АН СССР по направлению "Физиология нервной системы" 2.35.2.2 тема "Моле-кулярно-биологаческие основы нейронной интеграции" А гос.регистрации 01.86.0131942/, выполняемая по постановлению ГКНТ СССР от 03.02.87 № 26/13 /Программа ГКНГ 074.05.14Н4/;
Комплексному Елану СЭВ научно-исследовательских работ АН СССР на 1986-1990 гг.;
программе АН СССР "Мозг", раздел "Принципы обработки и реализация сенсорной информации".