Введение к работе
1.1.Актуальность темы. Морские или водные млекопитающие, вторично перешедшие к водному образу жизни, способны проводить под водой длительное время благодаря приобретенным в процессе эволюции приспособительным механизмам, к которым относятся: способность запасать кислород в тканях, повышенная устойчивость к высоким концентрациям лактата, возникающим в период гипоксии, выраженные сосудистые реакции, приводящие к межорганному перераспределению кровотока,возможное торможение метаболизма во время ныряния (Галанцев, 1977 ; Хочачка, Семеро, 1988).
Исследования байкальской нерпы, посвященные оценке запасов кислорода в ее организме (Петров, Шошенко, 1987) и скорости потребления ею кислорода во время ныряния (Баранов Е.А. и др., 1986; Баранов Е.А, 1989), показали, что повышенные запасы кислорода в организме этого тюленя по сравнению с наземными млекопитающими еще не объясняют его способности проводить под водой большие периоды времени. Судя по расчетам исследователей, длительность пребывания под водой байкальской нерпы в 1,5 - 2 раза превышает время возможной фазы аэробного метаболизма.
Известно, что универсальным способом получения энергии в бескислородных условиях у высших позвоночных является анаэробный гликолиз. Он развивается и в организме ныряющих млекопитающих, у которых еще P. Sholander (1940) обнаружил повышенные концентрации лактата (конечного продукта анаэробного гликолиза) в крови в процессе восстановления после ныряния. Однако до сих пор не установлено, какие органы поставляют этот лактат, хотя роль скелетных мышц здесь несомненна (Хочачка, Сомеро 1988). Остается неизвестным, какова концентрация углеводов в различных органах ныряющих млекопитающих, какова доля их потребления при анаэробном гликолизе во время ныряния и сколь быстро происходит их восстановление. Возможно, что не весь накопившийся в тканях лактат поступает при восстановлении кровотока после ныряния в кровь и переносится в печень и почки, где служит субстратом глюконеогенеза (Ньюс-холм, Старт, 1977; Кендыш, 1985). Накопившийся в скелетных мышцах лактат может служить субстратом для синтеза гликогена непосредственно в мьтцах (Голник, Германсен, 1982).
- г -
Для выяснения степени участия анаэробного гликолиза в нырятельной энергетике тюленей предпринято настоящее исследование. Объектом его является байкальский тюлень (или нерпа) Phoca sibirica - единственный представитель ныряющих млекопитающих на Байкале и отличный ныряльщик. Углеводный обмен байкальской нерпы ранее не изучался. Углеводные депо в органах морских млекопитающих также не исследованы.
1.2. Цель и задачи исследований. Цель - оценка длительности бескислородной фазы ныряния тюленя ( на примере байкальской нерпы), обеспеченной анаэробным гликолизом; выявление органного своеобразия использования и восстановления углеводных запасов при нырянии. Для достижения этой цели решались следующие задачи;
-
Определить запасы углеводов (гликогена и глюкозы) в органах байкальских тюленей - взрослых и щенков, а также в органах взрослых особей каспийских Phoca caspica) и камчатских (Phoca vltullna larga) тюленей для сравнения этих запасов; у морских млекопитающих разного возраста и вида и между морскими и наземными млекопитающими.
-
Оценить; а) ту долю углеводных запасов в органах, которая используется при нырянии разной длительности; б) количества образовавшихся при этом лактата и пируватз; в» скорость восстановления отих запасе? после ныря«ня 'опыты на щенках байкальского тюленяt.
-
В опытах с ныряниями описать динамику регуляции угле-педнеге семена, используя такие показатели как концентрация Нїгулина. в крови и циклических нуклеотидов в крови и органах.
1.3. Новизна полученных данных. Впервые определены концентрация и общие количества гликогена, глюкозы, лактата и пирувата в основных органах трех видов тюленей (байкальского, каспийского и камчатского).
Впервые для млекопитающих показана внутриорганная динамика названных субстратов и метаболитов углеводного обмена при ныряниях разной длительности и в первые минуты восстановления после длительного ныряния (данные для щенков байкальского тюленя>.
Впервые произведена оценка возможной длительности бескислородной фазы ныряния тюленей (на примере байкальского), обеспеченная анаэробным гликолизом и гликогенолизом.
Впервые определена концентрация циклических нуклеотидов в органах морского млекопитающего (байкальского тюленя) и показана их динамика при нырянии разной длительности и восстановлении.
1.4. Теоретическая и практическая важность полученных данных. Полученные данные углубляют наши представления об органных возможностях анаэробного гликолиза и, прежде всего, гликогенолиза как источника энергии при гипоксических состояниях. Они показывают направленность природных адаптивных процессов, обеспечивающих устойчивость морских млекопитающих к длительной нырятельной гипоксии. Последнее обстоятельство может быть использовано в прикладных областях физиологии и медицины, связанных с состоянием гипоксии.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Кислородный режим организма, работоспособность, утомление при напряженной мышечной деятельности. " (Вильнюс, 1987); на 2-ой Всесоюзной конференции "Система микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях. "(Фрунзе, 1990); на Международном симпозиуме "Байкал -природная лаборатория для исследования изіленєний окружающей среды и климата" (Иркутск, 1994); на 2-ой Верещагинской конференции (Иркутск, 1995).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов. Работа изложена на 93 страницах текста, содержит 14 таблиц и один р'.'сунс". Список ^итируе-мой лнтературь: rvwiaor Юи ра^от. ,,гі которых иностранных источников *->.-<