Введение к работе
Актуальность проблемы.Современные представления о функционировании ЦНС неразрывно связаны с принципом межполушарной асимметрии, справедливость которого подтверждена в последнее время не только для человека, но и для других представителей животного мира (Бианки, 1977-1992: Walker 1980; Denenberg, 1981). В то же время результаты исследования н'еиробиологических и нейрофизиологических основ организации систем биоакустической коммуникации, указывают на важную роль специализации различных отделов головного мозга, в том числе корковых{областей, для обеспечения генерации и восприятия видоспецифических акустических сигналов (Айрапе-тянц, Константинов. 1974; Бару, 1978; Вартанян, 1978,1987; Р1о-og,1981,1988; Альтман, 1983; Muller-Preuss, Ploog. 1983; Слуховая система,1990). В связи с этим значительный интерес имеют сведения о латеральной специализации головного мозга животных при осуществлении коммуникативных функций и особенно при аудио-вокальном поведении (Nottebohm ,1979; Sutton et.al.,1981; Peterson et.al.,1984; Heffner, Heffner, 1986). Вместе с тем полученный фактический материал большей частью недостаточен для окончательных заключений и не позволяет очертить существенные этапы становления латеральной специализации центрального контроля биокоммуникации в эволюционном ряду позвоночных.
Настоящее исследование выполнено в Биологическом научно-исследовательском институте Санкт-Петербургского государственного университета в рамках Российской программы "Автоматизированные системы медико-биологического назначения".
Цель и задачи работы. Цель настоящей работы состояла в сравнительной оценке участия коры левого и правого полушарий мозга в контроле голосовых сигналов, вызываемых последовательными ноци-цептивными раздражениями у самцов и самок крыс. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1.Зарегистрировать! у животных с интактным мозгом голосовые реакции, вызываемые электроболевым раздражением, исследовать их акустическую структуру.
-
Оценить возможность распознавания различных структурных форм болевых вокализаций, а также влияние воспроизведения их фонограмм на индивидуальное поведение у крыс. .
-
Выявить влияние унилатеральной инактивации коры на процесс генерации и акустические показатели исследуемых реакций у самцов
и самок крыс.
4. Изучить межполушарную асимметрию при производстве болевых голосовых реакций, а также осуществить анализ ее динамичности и полового диморфизма.
Положения, выносимые на защиту. 1. У белых крыс ноцицептив-ная электростимуляция вызывает голосовые реакции, представленные неоднородной группой сигналов и разделяемые преимущественно на визги и ранее не описанные крики.
-
Унилатеральная корковая инактивация приводит к сокращению латентного периода, росту амплитуды и изменению характера распрен деления длительности первых импульсов болевых вокализаций с увеличением относительного количества криков, что указывает на участие коры левого и правого полушарий в контроле болевых голосовых реакций у крыс.
-
Установлено левополушарное доминирование контроля ряда характеристик болевых вокализаций у крыс, о чем свидетельствует большее влияние левосторонней инактивации коры по сравнению с правосторонней на латентный период и частоту проявления криков, а также на частоту проявления визгов.
-
Функциональная межполушарная асимметрия при осуществлении криков и визгов характеризуется половым диморфизмом: латеральные различия, как правило, чаще вьивляются и больше по величине у самцов, при этом динамика межполушарной асимметрии сопровождается линейной зависимостью от количества ноцицептивных раздражений у самцов и нелинейной - у самок.
Научная новизна. Впервые на большом массиве данных осуществлено комплексное исследование характеристик болевых вокализаций у самцов и самок взрослых крыс, что позволило разделить регистрируемые фонации на визги и ранее не описанные крики, которые по сравнению с визгами имели меньшую длительность, амплитуду, большую шумоподобность и низкочастотность. Обнаружено, что предъявление конкретных образцов описанных двух форм сигналов оказывало в общем сходное влияние на поведенческую активность крыс в тесте "открытое поле", заключающееся в снижении средней частоты регистрируемых актов и поз, при большем влиянии крика на локомоторную активность, а визга - на продолжительность груминга. Показана возможность угашения естественного сигнального значения болевых голосовых реакций и установлено, что опознание различных их форм может осуществляться на основании временных и спектральных харак-
теристик при ведущей роли последних.
Выявлено, что унилатеральная корковая инактивация снижает латентный период, число импульсов и повышает амплитуду исследуемых вокальных реакций, при этом относительное количество криков возрастает. Обнаружены латеральные различия данного воздействия на латентный период, число импульсов и на процент проявления болевых криков и визгов, что сопровождалось в подавляющем большинстве случаев левополушарным доминированием. Для самцов выявлено уменьшение порогов болевой .чувствительности при инактивации только левого полушария, что указывает на доминирование у них названной стороны мозга в антинощцепвди. Кроме того у самцов асимметрия чаще выявлялась и была больше по величине, чем у самок и, в отличие от последних, по показателям латентного периода и процента, проявления была связана линейной зависимостью с количеством новдцептивных раздражений.
Совокупность полученных экспериментальных данных в сочетании
с анализом литературных сведений, позволяет высказать предположе-
ние, что болевые вокальные реакции, помимо сигнализации о налич
ном болевом раздражении, "могут нести-дополнительную, информацию и
о состоянии тестируемой особи. При этом крики, вероятно, являются"
акустическим выражением активно-агрессивного реагирования на но-
цицептивную стимуляцию, что сопровождается большим ограничивающим
контролем со стороны левого полушария, а визги - показателем пас
сивно-оборонительного поведения, что связано с возрастанием сте
пени контроля со стороны правого полушария.
Научно-практическое значение. Разработанная методика вызова, регистрации и анализа болевых голосовых реакций позволяет оценить динамику временных, частотных и амплитудных характеристик данных «сигналов при повторении ноцицептивных раздражений, что существенно ;щля контроля функционирования системы генерации болевых фонации „ а также и взаимосвязанного с этим эмоционально-мотивацион-ного' состояния подопытных животных при различных воздействиях. Указанная методика также существенна для оценки показателей ноци-цептивной чувствительности животных.
Данные о наличии межполушарной асимметрии контроля болевых голосовых реакций с преимущественным доминированием левого полушария могут рассматриваться в качестве свидетельства латеральной специализации ЦНС в обеспечении звуковой сигнализации и акустической коммуникации у крыс, что способствует развитию представле-
ний о характере доминирования полушарий у млекопитающих в осуществлении коммуникационных функций.
Временная специфика показателей динамичности и характер полового диморфизма межполушарных различий, выявленные в используемых экспериментальных условиях, расширяют представления об основных свойствах межполушарной асимметрии и согласуются с положениями "доминантной модели межполушарных взаимоотношений" (Бианки, 1989).
Результаты влияния унилатеральной инактивации коры на генерацию болевых голосовых реакций свидетельствуют о приемлемости использованного экспериментального подхода к моделированию нару1 шений возникающих при унилатеральных мозговых поражениях у людей.
Влияние воспроизведения магнитофонных записей болевых вокализаций на поведение крыс в тесте "открытое поле" позволяет рассматривать данные голосовые сигналы в качестве возможного средства для снижения вредящего воздействия крыс на производственно-хозяйственную деятельность человека.
Апробация работы. Результаты проведенных исследований были представлены и доложены на XY Всесоюзном съезде физиологического общества (Кишинев,1987); Конференции по сравнительной физиологии "Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных" (Москва, 1988); IX Всесоюзной конференции по нейрокибер-нетике "Проблемы нейрокибернетики" (Ростов-на-Дону,1989); X Всесоюзной конференции по нейрокибернетике "Проблемы нейрокибернетики" (Ростов-на-Дону,1992); I Всесоюзном симпозиуме аудиологов с международным участием "Современные проблемы аудиологии" (Тела-ви,1990); Международной конференции по биомоделированию "Био-мод-92" (Санкт-Петербург, 1992).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 206 страницах машинописного текста, состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и библиографического указателя. Работа проиллюстрирована 24 рисунками и 17 таблицами. Список цитируемой литературы включает 380 работ из них 207 зарубежных авторов.