Введение к работе
Актуальность темы. Исследование процессов расщепления вхо
дящих в состав пищи биополимеров, осуществляющихся в пищевари
тельном тракте гетеротрофов под действием гидролитических фермен
тов, относится к фундаментальной проблеме ассимиляции пищи в ор
ганизме животных (Уголев, 1985). Особый интерес для сравнительной
физиологии имеет изучение закономерностей процессов пищеварения
у рыб - одной из древнейших групп позвоночных животных, характе
ризующихся широким спектром занимаемых ими экологических ниш...
Общие закономерности пищеварения у рыб, а также влияние -
на различные характеристики пищеварительных гидролаз факторов
абиотической и биотической природы охарактеризованы достаточно
подробно (обзоры: Barring-ton, 1957; Phillips, 1969; Уголев,
1972; Кароог et al., 1975; Кузьмина, 1978, 1981; Сорвачев,
1982; Фандж, Гроув, 1983 и др.). При этом'выявлена чрезвычайно
высокая адаптируемость пищеварительной функции и, прежде всего,
реализующих ее ферментных систем. Однако до последнего времени,
как правило, исследовались рыбы южных и умеренных географичес
ких зон. Сведения о" процессах пищеварения у рыб в условиях вы
соких широт практически отсутствуют. Вместе с тем процесс рас
щепления биополимеров в пищеварительном тракте рыб является
температурно зависимым. При этом для-рек Севера характере^ ко
роткий вегетационный период и низкая среднемесячная температура
-воды. Это дает, возможность предположить существование особен- -
ностей пищеварительной функции и наличие адаптивных механизмов,
позволяющих пищеварительной системе рыб эффективно функциониро---
вать в сложных климатических и гидрологических условиях. В
связи с этим представляется важным исследование основных зако
номерностей процессов пищеварения и адаптивных возможностей
ферментных систем, осуществляющих начальные этапы усвоения пище
вых субстратов у рыб рек Севера. _ _
Цель и задачи исследования. Работа посвящена изучению, процессов пищеварения у рыб, обитающих в условиях. Севера, выявлению механизмов температуркой, компенсации гидролитических функ-' ций и оценке возможности перестройки характеристик пищеварительных гидролаз у различающихся по таксономии и экологии'' рыб Европейского Севера на примере ихтиофауны бассейна р.Печоры. 3 соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи: I. Охарактеризовать основные закономерности гидролитических.процессов
-2-, в пищеварительном тракте у рыб региона. 2. Определить направленность и 'амплитуду сезонных и врзрастных изменений уровня актиа- . ности пищеварительных гидролаз у массовых видов рыб. 3. Исследовать влияние температуры на характеристики ферментов, обеспечивающих полостной и мембранный гидролиз белковых и углеводных компонентов пищи. 4и Выявить особенности функционирования пищеварительной системы у рыб региона и адаптации гидролаз к условиям Севера.
Научная новизна -работы, ее теоретическая и практическая-значимость. Впервые в идентичных методических условиях исследованы процессы пищеварения у различающихся по систематическому положению, происхождению и экологии рыб Европейского Севера.
Установлена зависимость между уровнем активности пищеварительных гидролаз и характером питания рыб. Впервые высказано предположение о большей роли в реализации нутритивных адаптации у рыб собственно кишечных ферментов ( /f -амилаза, мальтаза, оли-госахаридазы). и механизма мембранного гидролиза, пищевых субстратов по сравнению с адаптациями панкреатических по происховдению гидролаз, о чем было известно ранее.
Выявлены особенности сезонных и возрастных изменений интенсивности гидролиза белков и углеводов, а также соотношения актив-кости ферментов, обеспечивающих процессы полостного и мембранного пищеварения. Показано, что изменения активности ферментов связаны с варьированием в онтогенезе рыб, а также в разные периоды годового цикла состава пищи, процессами полового созревания, температурным режимом водоемов, климатическими особенностями года, выключением экзогенного '. питания и другими особенностями экологи рыб высоких широт.
Установлено, что адаптивные перестройки пищеварительных гидролаз рыб в значительной степени реализуются путем изменения-их температурных характеристик. В.частности, выявлены видовые и широтные смещения положения температурного оптимума пищеварителькьга ферментов,, уровня ферментативной активности в зонах низких, физиологических и постмаксимальных температур. В ряде случаев продемонстрировано повышение эффективности ферментативных процессов-при физиологических температурах, в том числе адаптивные изменения величин Еакт пищеварительных гидролаз рыб в разные периоды года.
Выявленные факты позволяют охарактеризовать некоторые закономерности функционирования пищеварительных гидролаз у рыб, эбитащих-в северных водоемах. Полученные результаты способствуют 5олее глубоксг-г,- пониманию адаптивных возможностей пищеварительной системы рыб и могут быть полезными при разработке теоретических основ упраэления трофическими циклами в водных экосистемах Севера.
На основании результатов работы выработан ряд рекомендаций, зажных для разработки мероприятий, связанных с ведением в водоемах Севера интенсивного рыбного хозяйства- Полученные данные также могут быть использованы в качестве фоновых при изучении. злияния на пищеварительные функции рыб различных токсикантов і вторичного загрязнения, в связи с возрастанием антропогенной нагрузки на внутренние водоемы.
' Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и представлялись на 4-ом совещании гидробиологов Урала. (Оренбург, l9d9), 7-ой Всесоюзной конференции по экологической физиологии и 5иохимии рыб (Ярославль, 198У), Всесоюзной конференции "Физиология морских животных" (Мурманск, І98У), 4-ом Всесоюзном симпози-,гме' "Проблемы мембранного пищеварения и всасывания" (Юрмала, 1990), П-'ой Коми республиканской молодежной научной конференции [Сыктывкар, 199U), Всесоюзном симпозиуме по атлантическому лососю [Сыктывкар, І990J, ГЗ-ой сессии Ученого Совета по проблеме "Био-тогические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Сыктывкар, 1990), 2-ом Всесоюзном симпозиуме по экологической биохимии рыб (Ростов, 1990), 6-ом съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991), молодежной научной ганференции1, посвященной Зи-летию Института биологии Коми научно-то центра Уральского отделения РАН (Сыктывкар, 1992) и 8-ой іаучной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб [Петрозаводск, 1992).
, Публикации. По теме диссертация опубликовано 16 работ.
Структура и объем работы, диссертация состоит из введения, эбзора литературы, описания материала.и методов исследования, 3 мтв, содержащих результаты исследования, общего заключения, эы-юдов, списка литературы и приложения. Работа содержит 213 стр. іашинописного текста, из которых 43 стр. занимают рисунки и таб-ищы,- 4и стр. - список литературы, включающий 214 работ отечест-
- 4 - '
венных w 12d - зарубежных авторов. :