Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 12
1.1. Слуховая оценка удаленности неподвижных звуковых источников 12
1.1.1. Признаки локализации неподвижных звуковых источников по радиальной координате 12
1.1.2. Разрешающая способность слуха при оценке удаленности неподвижных звуковых источников 16
1.2. Локализация звуковых образов, движущихся по радиальной координате 17
1.2.1. Разрешающая способность слуха по расстоянию и по времени при локализации движущихся звуковых образов по радиальной координате 17
1.2.2. Модели движения звуковых источников 18
1.3. Временной анализ в слуховой системе при локализации источников звука...22
1.3.1. Инерционность локализации движущегося звукового образа 23
1.3.2. Временная интеграция интенсивности в слуховой системе 26
1.3.3. Нейрональные механизмы локализации движущихся источников
звука 29
ГЛАВА 2. Методы исследования 32
2.1. Испытуемые 32
2.2. Экспериментальное помещение 34
2.3. Аппаратура для акустических измерений 34
2.4. Способы моделирования приближения и удаления звуковых источников 35
2.5. Схемы экспериментальных установок
2.5.1. Установка для реализации модели движения по радиальной координате с использованием одного динамика 36
2.5.2. Установка для реализации модели движения по радиальной координате с использованием двух динамиков з
2.6. Методика для определения порогов восприятия непрерывного и прерывистого приближения звукового образа 39
2.7. Методика для оценки пространственной разрешающей способности слуха при локализации звуковых образов, движущихся по радиальной координате 41
2.8. Методика для исследования слухового последействия приближения непрерывных и прерывистых звуковых образов 44
2.9. Методика для оценки продолжительности последействия непрерывного приближения звукового образа и изменения величины этого эффекта в первые секунды после адаптации 47
ГЛАВА 3. Результаты 51
3.1. Определение порогов восприятия непрерывного и прерывистого приближения звуковых источников при моделировании их движения последовательностями широкополосных шумовых посылок 51
3.2. Оценка пространственной разрешающей способности слуха при локализации звуковых образов, движущихся по радиальной координате 56
3.3. Слуховое последействие приближения непрерывных и прерывистых звуковых образов 61
3.4. Продолжительность последействия приближающегося звукового образа при адаптации к движению в течение 20 с 71
3.5. Продолжительность последействия приближающегося звукового образа при адаптации к движению в течение 60 с 76
3.6. Изменение величины слухового последействия в первые 3 с после адаптации к движению в течение 60 с 81
ГЛАВА 4. Обсуждение 84
4.1. Граничные временные параметры восприятия непрерывного и прерывистого приближения источников звука 85
4.2. Пространственная разрешающая способность слуха при локализации непрерывного и прерывистого движения звуковых источников по радиальной координате 92
4.3. Слуховое последействие непрерывно и прерывисто приближающихся источников звука 96
4.4. Продолжительность слухового последействия приближающегося звукового источника 101
4.5. Заключение 105
Выводы 108
Список литературы 1
- Локализация звуковых образов, движущихся по радиальной координате
- Способы моделирования приближения и удаления звуковых источников
- Оценка пространственной разрешающей способности слуха при локализации звуковых образов, движущихся по радиальной координате
- Слуховое последействие непрерывно и прерывисто приближающихся источников звука
Локализация звуковых образов, движущихся по радиальной координате
Среди признаков, применяемых для слуховой локализации звуковых источников, выделяют две группы - монауральные и бинауральные признаки. Слуховая система использует несколько монауральных признаков для определения расстояния до звукового источника: интенсивность звука, соотношение энергии прямой и отраженной звуковых волн и спектральный состав сигнала (Блауэрт. 1979). В ряде исследований показано, что оценка удаленности источника звука может также осуществляться на основании бинауральных признаков локализации - межушных различий по времени и по интенсивности (Coleman, 1968; Tahara, Sakurai, 1974; Brungart et al, 1999).
Интенсивность звука рассматривают в качестве одного из базовых монауральных признаков, используемых слуховой системой для определения расстояния до звукового источника (von Bekesy, 1949; Gardner, 1969). В идеальных условиях (точечный источник звука постоянной мощности в свободном поле) на расстояниях от 3 до 15 м интенсивность звукового сигнала в точке прослушивания изменяется обратно пропорционально квадрату расстояния до источника звука: с удвоением расстояния интенсивность звукового сигнала уменьшается на 6 дБ (Coleman, 1963; Блауэрт, 1979; Ashmead et al, 1995). Данное соотношение перестает выполняться в тех случаях, когда расстояние между звуковым источником и слушателем превышает 15 м или оказывается менее 3 м. На расстояниях свыше 15 м происходит преимущественное затухание высокочастотных компонент сигнала, что приводит к уменьшению его интенсивности в месте прослушивания (Blauert, 1979). В условиях ближнего поля, на расстояниях менее 3 м от слушателя, возникают искажения спектра сигнала из-за отражения и экранирования звуковых волн телом и головой, что также вызывает изменения интенсивности сигнала в точке прослушивания и, как следствие, изменение воспринимаемого расстояния до звукового источника. Слуховая система, однако, способна оценивать не только изменение общей интесивности звукового сигнала, но и анализировать изменения интенсивности, касающиеся отдельных частот в сигнале от звукового источника, возникающие в результате экранирования и отражения звуковых волн телом, головой и ушными раковинами. Показано, что профиль частотной фильтрации изменяется в зависимости от расстояния до звукового источника (Brungart, Rabinowitz, 1999; Qu et al., 2009). Таким образом, на основании информации о спектре сигнала может происходить оценка удаленности источника звука. По-видимому, именно исключение спектральных признаков локализации источников по радиальной координате при определении расстояния до источников тональных сигналов, приводит к снижению точности их локализации по сравнению с источниками широкополосных сигналов (Petersen, 1990).
В условиях, способствующих возникновению отражений звука, точность локализации звуковых источников оказывается выше, чем в свободном поле или анэхоидной камере, где реверберация отсутствует (Mershon, King, 1975; Kolarik et al., 2013). Данный факт связывают с тем, что слуховая система способна оценивать соотношение энергии прямой и отраженной звуковых волн, приходящих к слушателю (Bekesy, 1938; Lu, Cooke, 2008). Это соотношение зависит от того, как далеко от слушателя расположен источник звука: для источников ближнего поля энергия прямой звуковой волны оказывается значительно больше, чем энергия отраженной волны. Для удаленных источников характерны меньшие их различия (Zahorik, Wightman, 2001). Важную роль в формировании этого соотношения играют также акустические свойства отражающих поверхностей и размеры помещения, в котором находится звуковой источник (Nielsen, 1993).
Сравнение точности локализации звуковых источников по радиальной координате при создании моделей неподвижных источников в помещениях с реверберацией при монауральной и бинауральной стимуляции показывает, что во втором случае слушатели более точно определяют расстояние до источников звука (Lounsbury, Butler, 1979). Таким образом, бинауральные механизмы могут использоваться слуховой системой для осуществления локализации звуковых источников по расстоянию: существует предположение о том, что бинауральное прослушивание позволяет разделить информацию о прямых и отраженных звуковых волнах и увеличивает тем самым точность локализации звуковых источников по радиальной координате (Zahorik et al., 2005).
Хорошо известно, что бинауральные признаки локализации, такие как межушные различия по времени и по интенсивности, играют ключевую роль в оценке положения звуковых источников в координатах по азимутальной и элевационной координатам (Альтман, Дубровский, 1972). Смещение вправо или влево источника звука приводит к тому, что расстояния, преодолеваемые звуковой волной до левого и правого уха становятся различными. В тех случаях, когда длина волны звукового источника оказывается больше межушного расстояния, локализация источника базируется на различиях во времени прихода звуковой волны на левое и правое ухо (межушных различиях по времени). Это справедливо для источников низкочастотных сигналов до 1.5 кГц. Для источников звуковых сигналов с частотами свыше 3 кГц происходит частичное экранирование звука головой со стороны, противоположной той, на которой находится источник. В результате возникают различия в интенсивности сигналов, приходящих на левое и правое ухо - межушные различия по интенсивности. Если смещенный в горизонтальной плоскости звуковой источник обладает широким диапазоном частот, то работают оба описанных механизма локализации и разрешающая способность слуха для локализации таких источников оказывается выше, чем для источников полосовых шумов или тональных сигналов.
Способы моделирования приближения и удаления звуковых источников
Слуховое последействие непрерывного и прерывистого приближения звукового образа оценивали с использованием модели движения по радиальной координате с применением двух стационарных динамиков. Данная модель содержала не только амплитудные признаки локализации, но и, благодаря фиксированной между двумя динамиками траектории движения звуковых образов, позволяла использовать адаптирующие и тестовые стимулы, движение которых происходило в одной и той же области пространства. Это было необходимо для того, чтобы получить выраженный эффект последействия, который, согласно исследованию (Dong et al., 2000) возникает при условии совпадения пространственного расположения адаптирующего и тестового стимулов. Временные параметры последовательностей широкополосных шумовых посылок (150 - 20000 Гц) были выбраны по результатам, полученным в первой части работы относительно порогов восприятия непрерывно и прерывисто приближающихся источников, и позволяли создать у испытуемых устойчивую иллюзию непрерывного и прерывистого движения источника звука по радиальной координате. Временные параметры этих последовательностей представлены в табл. 2.2.
Временные параметры последовательностей шумовых посылок, применявшихся для создания иллюзии непрерывного и прерывистого движения звуковых источников по радиальной координате.
Характер движения Продолжительность шумовой посылки, мс Продолжительность паузы между посылками, мс 1. Непрерывное Тип 1 Тип 2 267 5 3 2. Прерывистое Тип 3 Тип 4 15 9 93 83 При использовании модели движения с двумя динамиками звуковые сигналы с дальнего динамика достигали места расположения испытуемого позже, чем сигналы с ближнего динамика, при одновременном их предъявлении. Расстояние между динамиками составляло 3.4 м, что приводило к временной задержке около 10 мс и формировало сложную ритмическую структуру адаптирующих и тестовых стимулов в месте их прослушивания (рис. 2.8). В месте прослушивания непрерывные стимулы первого типа не имели пауз и характеризовались периодическим изменением амплитуды. Непрерывные стимулы второго типа сохраняли свою первоначальную структуру: длительность шумовой посылки составляла 7 мс, длительность паузы - 3 мс. Прерывистые стимулы третьего и четвертого типов в месте прослушивания имели следующие параметры: длительности шумовых посылок 25 и 19 мс, продолжительности пауз - 83 и 73 мс, соответственно.
Применяли четыре односекундных приближающихся адаптирующих стимула, временная структура которых соответствовала одному из четырех типов ритмических структур, представленных в таблице 2.2. Максимальный уровень интенсивности всех адаптирующих стимулов в точке прослушивания составил 70 дБ УЗД, амплитуда стимулов от начала к концу увеличивалась на 40 дБ. Тестовые стимулы создавали на основе второго и третьего типов ритмических структур. Было создано по семь односекундных тестовых стимулов, отличающихся друг от
друга скоростью и направлением движения - приближения или удаления. Изменение амплитуды этих стимулов в месте прослушивания составляло -3, -2, -1, О, 1, 2 или 3 дБ/с, что позволяло формировать медленное движение в околопороговой области. В соответствии с расчетами, предложенными в работе (Coleman, 1963), изменения интенсивности шумовых посылок в нашей работе соответствовали следующим относительным изменениям расстояния до источника звука: 1 дБ - 11.5 %, 2 дБ - 23 %, 3 дБ - 35 %. По одному неподвижному, по три приближающихся и три удаляющихся с разными скоростями тестовых стимула было создано для каждого из двух типов ритмических структур (второй и третий типы) - всего 14 тестовых стимулов. Максимальный уровень интенсивности этих стимулов составил 65 дБ УЗД в месте расположения головы испытуемого.
Две контрольные серии без адаптации содержали по 70 тестовых стимулов, которые следовали в случайном порядке каждые 5 секунд. Первая серия состояла из непрерывных тестовых стимулов с ритмической структурой второго типа (непрерывные тестовые стимулы), а вторая - из прерывистых тестовых стимулов третьего типа (прерывистые тестовые стимулы). Продолжительность каждой контрольной серии составляла около 7 минут. Восемь основных серий включали разные варианты адаптации. В течение каждой серии тип адаптирующих и тип тестовых стимулов оставался неизменным: четыре серии с непрерывными тестовыми стимулами второго типа и одним из четырех типов адаптирующих стимулов, а также четыре серии с прерывистыми тестовыми стимулами третьего типа и одним из четырех типов адаптирующих стимулов. Период адаптации представлял собой пять следующих друг за другом без паузы адаптирующих стимулов. За ними через 40 мс следовал один из семи тестовых стимулов. Каждая экспериментальная серия содержала 70 пар «период адаптации и тестовый стимул». Пары разделяли интервалом 5 с. Каждый тестовый стимул повторялся в серии в случайном порядке по 10 раз. Продолжительность одной экспериментальной серии составляла около 15 минут. Как в сериях с адаптацией, так и в контрольных сериях испытуемого просили определить направление движения тестового стимула: «приближающийся» или «удаляющийся» и нажать соответствующую кнопку на пульте. Для каждого испытуемого тестирование проводили дважды.
По результатам прослушивания каждой экспериментальной серии строили индивидуальные психометрические кривые. О наличии или отсутствии эффекта последействия приближающегося звукового источника судили по сдвигу средних по группе психометрических кривых, полученных в сериях с адаптацией к движению, относительно психометрических кривых в контроле. Статистическая оценка достоверности отличий точек кривых, полученных после адаптации к движению, от контрольных кривых выполнялась с использованием одностороннего биномиального критерия. В качестве интегрального показателя величины слухового последействия движения, отражающего восприятие испытуемыми тестовых стимулов в контроле и после адаптации к движению, применялся суммарный процент ответов «тестовый стимул удаляется» на все тестовые стимулы экспериментальной серии. Оценка достоверности отличий данного показателя после адаптации к движению от соответствующего показателя в контроле по данным группы испытуемых проводилась непараметрическим парным методом Вилкоксона.
Оценка пространственной разрешающей способности слуха при локализации звуковых образов, движущихся по радиальной координате
Прослушивание прерывистых адаптирующих стимулов не вызывало достоверного изменения суммарного процента ответов «удаляется» на непрерывные тестовые стимулы. Таким образом, слуховое последействие на восприятие непрерывного движения проявлялось только тогда, когда адаптирующие стимулы были непрерывными. Суммарный процент ответов оказался выше в случае совпадения ритмической структуры адаптирующего и тестового стимулов.
Изменение восприятия прерывистых тестовых стимулов наблюдалось только после адаптации к прерывистому движению. Когда ритмические структуры прерывистых адаптирующего и тестовых стимулов различались, последействие проявлялось в достоверном смещении вероятности оценок всех приближающихся, а также неподвижного и медленно удаляющегося тестовых стимулов в сторону удаления по сравнению с контролем (рис. 3.8 а, справа). Для прерывистых тестовых стимулов, изменяющихся со скоростями 1 и 2 дБ/с, уровень достоверности отличий от контрольных значений составил р 0.01, а для стимулов, изменяющихся со скоростями -1, 0 и 3 дБ/с, - р 0.05. При совпадении ритмических структур адаптирующего и тестовых стимулов последействие проявлялось в достоверном (р 0.01) смещении вероятности оценок тех же тестовых стимулов. Адаптация к непрерывным стимулам не вызывала достоверного изменения оценок прерывистых тестовых стимулов по сравнению с контролем (рис. 3.8 б, справа). Суммарный процент ответов на все прерывистые тестовые стимулы достоверно изменялся по сравнению с контрольными условиями в случае адаптации к прерывистому движению, независимо от того совпадали ритмические структуры адаптирующих и тестовых стимулов (р 0.01) или не совпадали (р 0.05). В первом случае увеличение суммарного процента ответов составило 19 %, а во втором - 7 %. -60 50 -40 30 20 -
Средняя по группе испытуемых вероятность ответов "тестовый стимул удаляется" на все непрерывные (а) и прерывистые (б) тестовые стимулы после 5-секундной адаптации к непрерывному (А1, А2) и прерывистому (A3, А4) приближающемуся звуковому источнику, а также непрерывного Т2 и прерывистого ТЗ стимулов в контрольных условиях без адаптации. N= 18. По оси ординат - вероятность ответов "тестовый стимул удаляется", %.
Звездочками над столбцами обозначены достоверные отличия от контроля ( - р 0.05, 0.01). Указаны достоверные различия между количеством ответов "тестовый стимул удаляется" в условиях адаптации к звуковому источнику с ритмической структурой идентичной структуре тестовых стимулов и отличной от нее, а также первая (25 %) и третья (75 %) квартили.
Статистическая оценка полученных данных показала, что прерывистые адаптирующие стимулы с такой же ритмической структурой, как у тестовых стимулов, вызывали достоверно более выраженное изменение суммарного процента ответов, чем прерывистые адаптирующие стимулы иной ритмической структуры (р 0.01). В среднем по группе испытуемых восприятие прерывистых
тестовых стимулов достоверно не изменялось после прослушивания непрерывных адаптирующих стимулов с любым из двух типов ритмических структур (рис. 3.9, б). Таким образом, слуховое последействие движения при прослушивании прерывисто движущихся звуковых источников возникало только после адаптации к прерывистому движению. При совпадении ритмических структур прерывистых адаптирующего и тестового стимулов эффект был выражен сильнее, чем в том случае, когда их ритмические структуры различались, как и для непрерывных стимулов. Помимо величины слухового последействия другой его существенной характеристикой является продолжительность.
Продолжительность последействия приближающегося звукового образа при адаптации к движению в течение 20 с В слуховом последействии гипотетически выделяют два процесса, вероятно, разделенных во времени: сенсорный и интегративный, связанный с принятием решения о тестовом стимуле (Grantham, Wightman, 1979). Первый компонент, как полагают, возникает при кратковременной адаптации, а второй -при длительной. Данное предположение было высказано на основе оценки продолжительности последействия звукового образа, движущегося по азимутальной координате при разных длительностях адаптации. Для приближающегося звукового источника такая оценка была проведена только при кратковременной адаптации к движению в течение 5 с (Андреева, 2010). В этой и следующей части работы была поставлена задача по исследованию угасания слухового последействия при длительной - 20- и 60-секундной, адаптации к приближающемуся звуковому образу.
При паузе 15с достоверное изменение оценок тестовых стимулов по сравнению с контролем наблюдалось у трех из пяти испытуемых (№№ 1, 3 и 5) а у остальных испытуемых оно имело характер тенденции. Отсутствие достоверных изменений могло быть обусловлено малым числом предъявлений стимулов (N = 12) одному и тому же испытуемому. Это было связано с большой продолжительностью эксперимента - 10 часов для каждого испытуемого в методике длительной адаптации. Поскольку 10 часов прослушивания приводили к необходимости проводить эксперимент в течение нескольких дней, дальнейшее увеличение числа предъявлений представлялось нерациональным, а окончательную обработку данных проводили по результатам группы испытуемых.
Наличие последействия обнаруживалось на усредненных по группе испытуемых психометрических кривых после адаптации к движению относительно средних по группе контрольных кривых (рис. 3.10, вверху). После 20-секундной адаптации максимальное смещение психометрических кривых вправо и вверх относительно контрольной кривой наблюдалось при минимальной паузе между периодом адаптации и тестовым стимулом. С увеличением паузы происходило смещение психометрических кривых, полученных после адаптации к движению, в направлении контрольной кривой без адаптации. Достоверность различий в отдельных точках психометрических кривых в контрольных условиях и при различных паузах между периодом адаптации и тестовым стимулом, показана на рис. 3.10, внизу. Наибольшее изменение процента оценок по сравнению с контролем наблюдалось для тестовых стимулов, амплитуда которых изменялась на +1 и -1 дБ/с, а также для неподвижного тестового стимула. Процент оценок неподвижного и удаляющегося со скоростью -1 дБ/с тестового стимула при всех значениях паузы между периодом адаптации и тестовым стимулом был достоверно выше (р 0.01) соответствующих процентов в контроле. Для тестового стимула, приближавшегося со скоростью +1 дБ/с, средний по группе испытуемых процент ответов после адаптации оказался достоверно выше контрольного значения при паузах 0.04, 5 и 7 с (р 0.01, р 0.01 и р 0.05). Для стимула, изменявшегося со скоростью +2 дБ/с, достоверные различия получили при паузах 0.04 и 7 с (р 0.01 и р 0.05). Достоверных отличий суммарного процента оценок тестового стимула, изменявшегося со скоростью -2 дБ/с, после адаптации от значения соответствующего суммарного процента в контроле не было выявлено ни при одной из пауз между периодом адаптации и тестовым стимулом.
Слуховое последействие непрерывно и прерывисто приближающихся источников звука
Величину последействия приближающихся звуковых источников оценивали по изменению суммарного по группе испытуемых процента ответов «удаляется» на тестовые стимулы после адаптации к движению по сравнению с соответствующим процентом в контроле. Адаптация к непрерывному движению вызывала изменение восприятия направления движения непрерывных тестовых стимулов. Суммарный по группе испытуемых процент ответов на непрерывные тестовые стимулы после адаптации к движению со сходным ритмическим паттерном был на 13 % выше контрольного значения без адаптации. Такую же величину последействия непрерывного приближения звукового источника получили авторы работы (Андреева, Малинина, 2010). В этом исследовании применялась те же временные параметры стимуляции и модель движения, которые были использованы нами. Отличие этой работы от нашего исследования состояло только в ритмической структуре стимулов: авторы упомянутой работы применяли последовательности шумовых посылок длительностью 41 мс с паузой между ними - 9 мс, а в нашем исследовании стимулы представляли собой серии 7-миллисекундных шумовых посылок с паузами между ними 3 мс. Несмотря на пятикратные различия частоты предъявления шумовых посылок, величина последействия, полученная в нашем исследовании и в работе Андреевой и Малининой, была одинаковой при одинаковых ритмических паттернах непрерывных адаптирующего и тестовых стимулов. Таким образом, при совпадении ритмической структуры непрерывных адаптирующего и тестового стимулов возникало последействие, величина которого не зависела от временных параметров стимулов.
Для того чтобы оценить вклад совпадения ритма адаптирующего и тестового стимулов в величину последействия непрерывного движения, нами было проведено её сравнение с величиной последействия в том случае, когда ритмические паттерны непрерывных адаптирующего и тестового стимулов различались. Увеличение суммарного процента ответов на непрерывные тестовые стимулы после адаптации к непрерывному движению источника с другой ритмической структурой в среднем по группе составило 7 % по сравнению с контролем. Таким образом, в случае, когда ритмические структуры непрерывного адаптирующего и тестовых стимулов различались, величина последействия движения была почти вдвое меньше, чем при совпадении их ритма (7 и 13 %, соответственно). Возможно, данный факт связан с проявлением последействия ритма, который был ранее продемонстрирован в работе (Becker, Rasmussen, 2007): восприятие испытуемыми частоты предъявления тональных посылок в тестовой последовательности изменялось после адаптации к периодически повторяющимся посылкам. Наиболее выраженное последействие ритма наблюдали при совпадении ритмической структуры адаптирующей и тестовых последовательностей, однако, в отличие от нашего исследования, в этой работе стимулы не содержали признаков локализации движения, и наблюдавшийся эффект авторы объясняли адаптацией нейрональных структур, избирательно чувствительных к временной структуре стимуляции, а не к движению.
В наших экспериментах при прослушивании испытуемыми адаптирующего стимула также могло происходить изменение состояния нейрональных структур, чувствительных к ритму и, как следствие, изменение восприятия ритма тестовых стимулов. В научной литературе есть указания на то, что существует связь между ритмом и параметрами движения источника звука: показано, что увеличение ритма вызывает у испытуемых субъективное ощущение увеличения скорости движения источника, которое моделируют с помощью ритмической последовательности (Вартанян и др., 1999).
Адаптация к прерывистому приближению источника звука вызывала изменение восприятия прерывистых тестовых стимулов. Эффект последействия был максимальным при совпадении ритмической структуры прерывистых адаптирующего и тестовых стимулов и составил 19 %. Сопоставить эту величину с результатами других исследований не представляется возможным, поскольку до настоящего времени в литературе не было упоминаний о том, что восприятие прерывистого движения может вызывать эффект последействия. Последействие движения связывают с деятельностью нейрональных структур, избирательно реагирующих на признаки движения источника звука, нейронов-детекторов движения (Grantham, Wightman, 1979). Наши результаты убедительно демонстрируют факт возникновения последействия прерывистого приближения звуковых источников, из чего можно сделать вывод, о том, что нейроны-детекторы, избирательно реагирующие на амплитудные и/или спектральные изменения в сигнале, принимают участие не только в обработке информации о непрерывном, но и о прерывистом движении.
На следующем этапе исследования была определена средняя по группе испытуемых величина эффекта последействия при условии различия ритмических паттернов прерывистых адаптирующего и тестовых стимулов. Она не отличалась от соответствующей величины последействия непрерывного движения и составляла 7 %. Таким образом, когда ритмические структуры прерывистых адаптирующего и тестовых стимулов различались, эффект последействия был почти в три раза меньше, чем в том случае, когда их паттерны совпадали (7 и 19 %, соответственно).
После адаптации к прерывистому движению не возникало изменений в восприятии непрерывных тестовых стимулов, и, аналогично, адаптация к непрерывному движению не приводила к значимым изменениям восприятия прерывистых стимулов. Отсутствие эффекта последействия при использовании тестовых и адаптирующих стимулов разных качеств позволяет предположить, что восприятие непрерывного и прерывистого движения опосредуется разными группами чувствительных к движению источников звука нейрональных структур, которые, по-видимому, обладают разными временными параметрами интегрирования информации о движении. В работе (Becker, Rasmussen, 2007) была предложена модель, которая объясняла увеличение эффекта последействия ритма при использовании адаптирующих и тестовых стимулов с одинаковой ритмической структурой по сравнению с величиной этого эффекта в том случае, когда их ритмические паттерны различались. Авторы работы предположили, что существует своего рода «банк» нейрональных структур, обладающих избирательной чувствительностью к определенному ритму стимуляции. Наиболее сильное изменение первоначального состояния этих структур происходит под действием стимулов с данным ритмом, что выражается в последующем выраженном изменении восприятия ритма тестовой последовательности. Для объяснения наблюдавшихся нами явлений мы адаптировали предложенную в работе (Becker, Rasmussen, 2007) модель к ситуации в которой адаптирующий и тестовый стимулы являются движущимися звуковыми источниками. На рис. 4.3 представлено схематическое изображение величины ответа нейрональных структур, участвующих в локализации непрерывно и прерывисто движущихся звуковых источников, на движение источников с разными ритмическими паттернами. Максимальный ответ каждой из таких структур возникает при определенной ритмической структуре непрерывной или прерывистой стимуляции, что приводит к максимальному изменению состояния, которое проявляется в эффекте последействия при восприятии тестовых стимулов с таким же ритмическим паттерном. Адаптация к движению того же качества, но с отличающейся ритмической структурой, вызывает сравнительно меньшее изменение состояние нейрональной структуры и, как следствие, меньшее изменение восприятия тестовых стимулов, на ритмический паттерн которых настроен данный элемент.