Введение к работе
Актуальность темы. Одной из важных задач современной физиологии является выяснение механизмов управления движением живого организма. Это направление физиологических исследований выделено в настоящее время в особый раздел физиологии - физиология движений (Гурфинкель B.C. 1976). Актуальность этих исследований связана с тем, что более глубокое понимание механизмов управления движением позволило бы продвинуться и в вопросах диагностики двигательных расстройств, и в проблеме совершенствования методик тренировки спортсменов.
Хотя как самостоятельная ветвь физиологии физиология движений возникла только в 70-е годы, её основы были заложены уже в 40-е годы Бернштейном (Бернштеин Н.А. 1947), пытавшимся связать биомеханические свойства движений с нервными механизмами управления ими. Тогда же он выделил ряд общих свойств биологических управляющих систем, среди которых ключевыми для данного исследования являются следующие: а) иерархическая структура системы управления движением, 6) относительная автономность управляющих подсистем, что позволяет разбить сложную двигательную задачу на ряд простых подзадач, в) формирование временных объединений элементов двигательного аппарата (автономно выполняемые ими действия были названы функциональными синергиями).
Особый интерес представляет исследование медленных произвольных движений конечности (Эвартс Э. 1984); здесь наиболее важно выяснить роль и взаимодействие простых рефлекторных актов и центральных моторных программ. Однако вскрытие механизмов управления движениями на уровне работы отдельных нейронов удалось лишь в некоторых случаях для беспозвоночных, для позвоночных это оказалось возможным только для простейших спинномозговых рефлексов. Фиксация же интегральной активности различных отделов и ядер мозга позволяет судить в основном о степени их участия в тех или иных типах движений, но оставляет открытым вопрос о конкретных межнейронных взаимодействиях, поэтому ещё И.П. Павлов и Н.А. Бернштеин начали применять функциональные схемы систем управления движением как средство, позволяющее связать определённые особенности движений с характером взаимодействия и активности нейронных структур. Причём, по мнению Анохина (Анохин П.К. 1970), функциональная система не может быть охарактеризована по преимущественной представленности некоторого анатомического уровня, это есть всегда временное объединение самых разных анатомических элементов, необходимых для достижения поставленной цели (в т.ч. для выполнения движения). Поэтому в современной физиологии движений построение функциональных
- z-
схем систем управления - один из важных этапов работы при изучении
механизмов управления движением в биосистемах. Этот этап в настоя
щее врьмя неразрывно связан с математическим моделированием из-
учаэмых объектов. .
Данная работа посвящена изучению функциональной структуры биоло! ических систем управления движением, но здесь, в отличие от работ обобщающего и концептуального характера, делается попытка выделить один из частных механизмов управления, изучить его в условиях, когда он работает в основном самостоятельно, изолированно от. других механизмов, и проследить пути его взаимодействия с другими аналогичными механизмами. Для конкретного исследования было выбрано движение конечности к целевой точке; это движение встречается у многих животных и как самостоятельное движение касания, и как чааь более сложных двигательных актов.
. Бернштейк определил в свое время управление движением как преодоление избыточных степеней свободы (Бернштейн Н.А. 1947); позднее Смолянинов (Смолянинов В.Ві 1984) задал классификацию уровней чдбыгочнооги три управлении движением. В соответствии, с этой классификацией можно утгерждать, что для вышеуказанного движения довольно подробно обсуждено преодоление избыточных степеней свободы, связанных с избыточностью динамики, менее подробно -связанных с многозвенностью и множественностью тактик движения. Наиболее неясным остается вопрос о соотношении этих уровней управления в рамках единого механизма, хотя существуют некоторые теоретические проработки этого направления). Высказанные гипотезы требуют конкретизации и модельного согласования с известными экспериментальными фактами, что делает исследования в этой обласги актуальными как в теоретическом, так ив практическом плане.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось исследование принципов работы механизмов, управляющих движением конечностей живеге организма к цели. В соответствии с этим были поставлены следующие конкретные задачи:
-
Реконструкция алгоритма управления движением конечности к цели и построение функциональной схемы взаимодействия элементов, реализующих этот алгоритм.
-
Исследование с помощью модели движений конечности к цели а) при разных гтачальиык положениях, б) при толчках внешних сил в) при флуктуация* активных моментов, г) при отклонениях во время движения д) при закреплении отдельных суставов.
Научная новизна. Впервые разработана функциональная схема трехуровневой системы управления движением конечности к цели, в рамках которой взаимодействуют центральная программа движения и два вида сигналов обратной связи. Установлено, что работа каждого уровня управляющего механизма связана с преодолением одного из типов избыточных степеней свободы. Определено взаимодействие этих уровней в рамках процесса построения движения. Составлены программы, позволяющие моделировать работу управляющего механизма и движение объекта управления. Смоделированы целенаправленные движения конечности при наличии нагрузок, помех, насильственных отклонений и кинематических ограничений. /
Положения, выносимые на защиту.
-
Каждый из трёх типов избыточных степеней свободы - избыточность траектории дистальной точки конечности, избыточность кинематики (многозвенность), избыточность динамики (большое число мышц -антагонистов) - преодолевается отдельным уровнем механизма управления движением конечности к цели, взаимодействующим с остальными уровнями этого механизма. .-'-
-
Многие фактические особенности процесса построения движений конечности к цели объясняются тем, что в системе управления строится движущийся внутрицентральный образ конечности и его движение "отслеживается" реальной конечностью.
Научно - практическая ценность. Полученные на модели результаты
позволяют приблизиться к пониманию функциональных механизмов по
строения движений в живых организмах и наметить подходы к интер
претации экспериментальных данных о работе входящих в состаз дви
гательных генераторов интернейронов спинного мозга и о характере
влияния высших двигательных центров на их активность. В перспективе
это может помочь при разработке методов тонкой диагностики некото
рых двигательных заболеваний, в частности, сделать более тонкие раз
личения двигательных нарушений при паркинсонизме. Результаты этой
работы могут быть применены также при разработке методик трениро
вок в тех видах спорта, которые требуют высокой точности целена
правленных движений конечности (например, в фехтовании). Кроме то
го, понимание функциональных механизмов управления движением в-
биологических системах позволяет ставить вопрос о построении их ис
кусственных аналогов для управления сложными техническими уст
ройствами. ' ' .
АвВобаиия_р_аб_оты. Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на Всесоюзной научно-технической конфеоен-
-4-ц;іи "Повышение безопасности оборудования и технологических процессов на основе применения средств автоматической защиты и промышленных роботов" (Казань, 1981), на Всесоюзной научно-технической конференции "Адаптивные роботы -82" (Нальчик, 1982), V Всесоюзной конференции по управлению в механических системах (Казань, 1988), на итоговых научных конференциях КГУ (Казань, 1989, 1990, 1Э91, 1992, 1993), на научных семинарах лаборатории бионики КГУ.
Реализация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 10 работ. Данные исследования включены в лекционный курс по "Биотехническим системам" для студентов Казанского государственного университета.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания функциональной схемы нижних уровней системы управления движением, описания модели, результатов модельного исследования и их обсуждения, заключения, выводов и указателя литературы. Работа изложена на 131 странице, иллюстрирована 41 рисунком. Указатель литературы включает 161 работу, из них 77 -иностранных авторов.