Введение к работе
Актуальность проблемы. Сложные взаимосвязи цопулядий и сообществ животных со средой обитания легли в основу изучения видовых адаптации. В экологическом смысле адаптация может быть определена как регулирование живых систем в процессе их приспособления к комплексу внешних воздействии (Kinne, 1963). Поскольку смена сезонов года ставит животных в ритмически изменяющиеся условия существования, характер их приспособительных реакций настроен на определенный, колебательный цикл внешних воздействий (Калабухов, 1956; Слоним, . 1961).
Одним из основных механизмов, позволяющих ритмам физиологической активности адекватно реагировать на сезонные изменения экологических факторов, являются гормональные влияния, обеспечиваемые эндокринной системой. Большинство перестроек в характере обменных процессов, соответствующих периодам годового цикла, происходит под контролем гормонов (Hoar, 1957).
Адаптационные процессы в организме реализуются через изменения и приспособления морфофункшюнальных характеристик клеточных и тканевых структур и подчинены их причинно-следственным связям. Данная концепция, сформулированная Ы. Л. Гербильскнм, — «экологическая гистофизиология» — легла в основу односменного.направления в физиологических исследованиях (Гербильскип, 1956; Казанский, 1962: Краюшкина, 1967; Баранникова, 1975; Поленов, 1986).
Изучение всех аспектов адаптации рыб, в том числе и гормональных, приобретает особую актуальность в связи с резким возрастанием в последние годы интенсивности использования биологических ресурсов водных бассейнов и разработкой комплексных природоохранных мероприятий.
В сложной совокупности гормональных регуляторов особая роль принадлежит гироидной системе. Гормоны щитовидной железы, контролирующие уровень обмена, необходимы для нормального размножения, роста и развития организма. Они влияют на углеводный, липндныи и белковый метаболизм в ряде тканей и органов, связаны с осморегуляторными процессами, обуславливают нормальный уровень возбудимости нервной сис-
темы, определяют многие поведенческие реакции (Алешин, 1971; Bernal, Refetoff, Ю77; Norris, 1980; Dickhoff, Darling, 1983; Grau, 1988).
В этой связи нужно отметить детальную и всестороннюю изученность щитовидной жедезы проходных рыб и дальних мигрантов, поскольку в значительной степени именно тироидными гормонами обусловлены физиологические и поведенческие процессы, лежащие в основе миграций (Баранникова, 1975; Woodhead, 1959; Gorbman, 1959; 1969; Baggerman, 1962; Fontaine, 1975).
Эндокринная система вообще н столь важная в адаптационных процессах щитовидная железа в частности у непроходных ;; немнгрпрующнх рыб, годовой цикл которых не связан с изменениями осмотических параметров среды, а нерест не приурочен к строго определенному времени, изучена значительно слабее (Зензеров, 1983).
Именно такими видами является большинство черноморских рыб. Нам известна единственная работа Е. Б. Моисеевой (1969), посвященная морфофупкцнональному анализу сезонной динамики активности щитовидной железы мелкой ставриды.
Целы задачи и содержание исследования. Целью исследования было изучение особенностей функциональной активности щитовидной железы черноморских рыб, относящихся к различным экологическим группам (шпрот, хамса, ставрида, мерланг и скорпена), и выявление тех зколого-физнологпческих факторов; с которыми эти особенности скоррелированы. Для достижения данной цели было необходимо решить следующие задачи:
1) исследовать структурную организацию щитовидной желе
зы у перечисленных видов черноморских рыб іі установить, име
ет ли она видовую специфику;
2) провести изучение сезонной динамики функциональной
- активности щитовидной железы у рыб разной экологии;
-
выявить связь между тироидной активностью.исследованных видов и динамикой ряда биотических и абиотических факторов;
-
определить вклад гормонов щитовидной железы в регуляцию обменных процессов через их воздействие на жировые ресурсы — основную форму аккумуляции энергии у рыб.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Функциональная специфика и видовые особенности структуры щитовидной железы черноморских рыб определяются их эколого-физиологическими характеристиками, главным образом, характером питания.
-
Определяющим фактором в изменениях активности щитовидной железы на протяжении годового цикла является сезон-ная-динамика двигательной активности рыб.
-
Сезонная динамика тироидной активности связана с направленностью липидного обмена обратной зависимостью.
-
Экспериментально вызванный динамический стресс не приводит к существенным изменениям в морфофункциональных показателях тироидной активности.
Научная новизна- Впервые изучена морфофункциональная организация щитовидной железы нескольких видов черноморских рыб. Наряду с общими чертами топографии щитовидной железы, отмеченными для большинства костистых рыб, выявлены видовые отличия, касающиеся размерной структуры фолликулов, их формы, плотности расположения, а также степени гиперемии железы. Показаны отличия в высоте и форме тироидного эпителия, степени вакуолизации коллоида и других морфологических показателях гормональной активности. Обнаружено, что в щитовидной железе мерланга фолликулы располагаются не диф-фузно, а в виде более или менее оформленных соединительнотканными перегородками долек.
Впервые прослежена сезонная динамика функциональной активности щитовидной железы ряда черноморских видов рыб, каждый из которых отличается экологическим своеобразием. Показана связь характера активности тироидной системы с эко-лого-физнологическими особенностями каждого вида.
Данная работа является иллюстрацией ряда преимуществ, которые дает применение эколого-гисгофизиологического подхода к выявлению закономерностей сезонных колебаний тироидной функции (Гербнльскии, 1956). Установлено доминирующее влияние динамики двигательной активности рыб на показатели активности щитовидной железы.
Сопоставление данных по высоте тироидного эпителия'с величинами общей жирности шпрота, хамсы, ставриды, мерланга и сезонной динамики жиронакопления позволило сделать заключение о несомненном участии тироидных гормонов в жировом обмене этих видов.
В работе получены данные о морфофункциональной однородности щитовидной железы шпрота и о связи гистологических характеристик рыб со способом взятия материала различными эрудиями лова.
Практическое значение. Выявленные в процессе исследования ггруктурно-функциональные показатели активности щитовидной >келезы могут быть использованы для оценки состояния попу-іяций и промысловых скоплений исследованных видов рыб в эазличные сезоны года и в различные периоды годового цикла.
Эти показатели особенно важны в настоящее время, когда резко меняются условия обитания черноморских рыб в связи с сильным антропогенным прессом (загрязнение среды и интенсивный промысел, ведущий к перелову).
Результаты исследования могут быть использованы для оценки характера поведения и распределения промысловых видов в процессе подхода их в зону прибрежного шельфа и откочевки в глубину, что имеет важное значение в ориентации промысла.
Данные по функциональной активности щитовидной железы непроходных рыб, не совершающих миграций, могут быть использованы в курсе лекций по экологической физиологии.
Апробация работы. Основные (результаты доложены на III Всесоюзной конференции по морской биологии, Севастополь, 1988 г., на конференции по экологической физиологии и биохимии рыб, Ярославль, 1988 г., и на ежегодных семинарах.отдела физиологии животных ИнБЮМа.
Публикации. По результатам «(сследора.ний, вошедших в диссертацию, оіпу.бли.кояажкпять работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная .работа изложена на ЩЗ страницах машинописного текста, содержит 8 рисунков, объединяющих 84 графика и гистограммы, 10 таблиц и 10 микрофотографий. Она состоит из введения, обзора литературы, материалов и методик исследования, результатов и их обсуждения. Диссертацию завершает заключение, выводы и список, использованной литературы, включающий 2!54 наименования, в том числе 162 на иностранных языках.