Введение к работе
Актуальность проблемы. Поиск путей повышения холодовой устойчивости человека и животах является актуальной медико-биологической проблемой. Для ее решения ОД1..Ш из перспективных путей является изучение физиологических закономерностей дряродных гипометаболических состояний, наиболее уникальным из которых является зимняя спячка. Выбор этого напр; зленяя исследований обусловлен тем, что, несмотря на исключительность самого состояния, физиологические возможности терморегуляции зямнесиящих животных основаны на особом использовании обычных механизмов поддержания температурного гомеостазе, характерных для большинства гомойотермних животных (Mrosovsky, 1971; Иванов, IS84; Игнатьев, 1988). Быстрое увеличение теплопродукции при холодовом воздействии на органі.- м зимнеспяиих животных з активный период или при переохлаждения во время оцепенения так же, как я у незимнеспящих при охлаждении, в основном обеспечивается специфической формой сг:ратительной активности мышц - терморегуляторной мышечной АКТИВНОСТЬЮ (Jansky, Maltлаг, 1971; Якименко, Попова, 1977; Лупандин и др., 1988). В то же время у зимнесдящях нявотных выявлена несравнимо более высокая эффективность терморегуляторной активности мышц,
ЧТО Наиболее ЯРКО ПрОЯЗЛЯеТСЯ В Процессе ПрОбуЗДЭНЯЯ (Lyman,
1948; Wang, 1978). Поэтому изучение механизмов сократительного теркогенез». у зимне^пящих животных, не веющего диалогов по своей-эффективности у других животных, может ЯВИТЬСЯ новым решением актуальной научной задачи - поиска путей форсирования термогенеза в экстремальных условиях.
Цель д задачи исследований. Цель данного исследования состояла в проведении сравнительного электрофизиологического анализа терморегуляторной мышечной активности зимнесшздих ая-вотных - рыжеватых сусликов и незимнеспящих лабораторных белых крыс. Конкретны»1 задачи исследования состояли в следующем: I. Исследовать терморегуляторную функцию двигательных единиц сусликов во время пробуждения от зимней спячки. 2. Определять нейрофизиологическую структурі терморегуляторного тонуса й холодовой дрожи у сусликов и крыс. 3. Выявить закономерности
развития и изменения терморегуляторной мышечной активне;ти сусликов и крыс в процессе развития гипотермии. 4. Проанализировать влияние экспериментальной адаптации к холоду на функциональные j арактеристики терморегуляторной активности двигательных единиц крыс.
Научная новизна. В результате сравнительного исследования терморегуляторной мьшечной активности зимиеспящях и кезим-неспящих животных впервые установлено, что высокая эффективность сократи ельного термогенеза зимнеспящих кивотных обес печивается вовлечена м в терморегуляторний тонус всех скелетных т-лц, включая и разгибатели конечностей, в которых наблюдается рекрутирование- не только медленных двигательных единиц, но и двигательных единиц, сходных по ряду признаков с быстрими двигательными единитами. В отличие от зимнеспящих терморегуляторний тонус незчмнеспящих животных определяется стандартным вовлечением в активность медленных двигательных единиц в мышцах шеи, туловища и мышцах-сгибателтх конечностей. Динамика изменения терморегуляторной мышечной активности в процессе развития гипотермия у исследуемых групп животных имеет сходную картину, однако у крыс прекращение терморегулятопной активности двигательных единиц наблюдается при более высоких температурах тела, ч~м у сусликов, И у сусликов, и у крыс появление второго паттерна терморегуляторной мышечной активности - холодовой дрожи - наблюдается при значительном снижении глубокой температуры тела на ц,оне снижения частоты разрядов двигательных единиц, определяющих терморегуляторный мышечный тонус. Экспериментальная адаптация к холоду крче приводит к статистически значимому смещению температурных диапазонов функционирования двигательных единиц во время TepMopervflHTop-ной мышечк Й активности в сторсу более низких температур тела.
Теорет. ческая и научно, практическая зна имость работы. Выявленные в работе закономерности функционирования двигательных единиц во время терморегуляторной мышечной активности зкм-неспящих и незимнеспящих животных расширяют и углубляют понимание нейрофизиологических механизмов во/течения двигательной 2
системы в і.іоцєсс поддержания температурного гомеостазе при действии охлаждающих условий окружающей среды и имеют фундаментальное значение как для физиологии терморегуляции, так и для физиологии движения.
Полученные данные о влиянии гипотермии на терморегуляторну» активность двигательных единиц гомойотермних животных позволяли не только проанализировать"действие на организм экстремально низких температур, но и определить картину динамики этих иэмене-ий, что является новым вкладом в разработку вопросов, связанных с ізиологиєй гипотермии. Закономерности, выявленные при сравнительном исследовании влияния гг отермии на терморегуляторною мышечную активность зимнеспящях и незим-неспящих животных, необходимо учитывать при разработке вопросов, связанных с экспериментальным индуцированием гибернации у гомойотермнкх животных. Анализ терморегуляторяои активности двигательных единиц сусликов я адаї—'ированннг к холоду крнс в процессе развития гипотермии выявил ряд существенных особенностей реализации сократительного термогенеза, что позволяет уточнить различия механизмов природной и експериментальний адаптации к холоду.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на II Всєсоі.-;ной конференции по не..ронаукам (Ки-, ев, 1988), на УІ Международном симпозиуме по двигательному контролю (Болгария, Албена, 1989), на 31 Мр-адународнсм конгрессе по физиологическим наукам (Хельсинки, 1989), на Всесоюзном симпозиуме по регуляции сенсомоторных функций (Винница, 1989), на П Всесоюзной конференции "Терморегуляция и спорт" (Суздаль, 1989), ка Щ Всесоюзной конференция по экологической физиология (Ашхабад, 1989).
Публикации. По'теме диссертации опубликовано 8 робот.
Структура я объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, излояеняя собствє.;нах результатов (3 главы), общего заключения, выводов и списка использованной литературы (80 отечественных и 191 иностранных я. го^чиков). Работа изложена на 175 страницах машинописи, яллг~трирс-чна 14 таблицами и 39 рисунками.
Объекты и методы исследования. В основе срапительного анализа терморегуляторної! мышечной активности зишеспящих к незимнеспящих животных лежали эксперимента, шгго.шієенкє на классич' "ких гибернаторах - 18 рыжеватых сусликах (Oitellue major ) и 47 белых бесородных крысах (28 контрольных и 19 адаптированных >. холоду). Сусликов содержали iio одному в специальных клетках при температуре воздуха около О С. Все суслики находились в состоянии зимней спячки,прерывающейся кратковременными пробуждениями. Адаптацию крнс к холоду проводили б неотапливаемом помещении при естественных колебаниях воздуха от 0 до -12 С. Длительность холодовоп воздействия составляла 4-6 недель. Контрольную группу крыс в этот период времени содержали в стандартных условиях вивария при температуре 20-2Г С. Эксперименты по исследованию терморегуляторний активности двигательных единиц (ДЕ) сусликов и крыс в процессе развития гипотермии проводили под уретановим наркозом (1000 кг/кг i.accu тела). Для инициации терморегуляторі"»! мышечной активность и введения животных в состояние гипотермии их помещали в холодильную камеру, температура в которой под.,сражалась на уровне 10-12 С. Исследование гепкорегул^орной шшеч-ной активности зимнеопящих животных пр.. выходе из оцепенения проводили на непаркотизировакнкх находящихся в состоянии оцепенения сусликах. Динамику ііз'"єнє,ткя терморегуляторной мышечной активности при пробуждении из спячки к в процессе развития гипотермии у сусликов, контрольных и адаптированных к холоду крыс исследрвал;і, прослеживая и регистрируя разряды отдельных ДЕ коаксиальными платиновыми электродами на всем пр^-тякешш повышения или снижения температуры тела. Регистрацию интерференционной о.-эктроыиогра.,!ЫЫ (ЭЭДГ) проводил;! с использованием проволочных электродов диаметром 0,15 мм, по с т,шрі""ель-но подигтих к грапеціїввдаой, дельтовидной, двуглавой, трехглавой, полус"хо«ылыюй, четырехглавой, икроножной и камбаловид-not. мышцам. Запись биоэлектрической активности мышц осущест-влялії алектромиоі'рафом "Медккор Ы-42" на фотобумагу со скоре ^тью 2Ь, Ьо, 75, 200 м!.'/с. В ходе эксперимента постоянно с
помощью тер...орезистора регястрирс эали глубокую температуру тела (ректально).
Статистический анализ импульсной активности ДЕ проводили по стандартной методике (Персон, 1985), которая заключалась в вичислений среднего межимпульсного интершла - X, средней частоты разрядов ДЕ -t , среднего квадратического отклонения ме;и-шлпульсных интервалов - 6, коэффициента вариации межимпульс-ных интервалов - Cv, сериального коэффициента корреляции -к , определении степ ни синхронизации разрядов ДЕ, коэффициента асимметрии гистограмм распределения межимпулъсных интервале -Ав, определении силы и достоверности влияния темпера /ры тела на частоту разрядо ДЕ (метод дисперсионного анализа). Кроме этого, достоверность различий определяли, используя непараметрический критерий А.