Введение к работе
Актуальность проблемы
Появившись у териоморфных рептилий, лицевые мышцы наибольшего развития достигают у млекопитающих [Татаринов,1976]. Их развитие и сложная дифференциация (до 40 отдельных мускулов) связаны с появлением ушной раковины, мягких подвижных губ подвижного кончика носа и вибрисс. Формирование функционального комплекса лицевых мышц у млекопитающих приводит к установлению сложных взаимоотношений между отдельными его элементами. Эти взаимоотношения выражаются в чрезвычайном разнообразии лицевой мускулатуры в пределах не только крупных, но и мелких таксонов класса [Гамбарян, 1982, 1989]. Сложная морфология отражает и огромную функциональную роль лицевой мускулатуры в двигательном репертуаре многих млекопитающих, участвующей в выполнении биологически необходимых рефлекторных актов (жевание, сосание, глотание), в координации движений, связанных с ориентацией в пространстве ( пассивная и активная тактильная локация с помощью вибрисс обнюхивание) а также участвующей в сложных формах социального поведения (мимика, вокализация)[ЬІ е.а.,1991, Luppino е.а.,1993. Manger е.а.,1995,1997].
Несомненно, что вместе с развитием и усложнением лицевой мускулатуры формировались и новые центральные системы управления данными мышцами. Однако сегодня очевидна слабая изученность этих систем. Хорошо известно, что в организации многих сенсорных систем применяется принцип многоканальное. Наличие параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации обеспечивает сенсорной системе большую тонкость анализа сигналов и значительную надежность. Особенно ярко это проявляется на примере зрительной системы[Шевелев,1984,Глезер,1985, Хьюбел,1990]. Данное положение справедливо и для организации двигательных систем. Достаточно вспомнить о делении на пирамидную и экстрапирамидную системы, обеспечивающих локомоторную активность у многочисленных представителей класса млекопитающих [Phillips е.а., 1977, Kaas,1987, Krubitzer,1995]. Соответственно и для центральных систем мозга, принимающих участие в регуляции фациальных мышц, мы ожидали также обнаружить принцип многоканальное.
Полученные ранее факты, а также анализ данных литературы позволили предположить нам о существовании по меньшей мере двух систем контроля лицевых мышц, сформированных уже у примитивных
млекопитающих: кортикофациальной и тектофациальной. Есть основания полагать, что эволюция этих систем проходила по другому сценарию, отличному от развития пирамидной и экстрапирамидной систем. Фрагментарная изученность высших звеньев фациального контроля, полное отсутствие знаний об организации этих систем, их развитии в ходе онтогенеза, а также о формах взаимодействия между ними, с одной стороны, и осознание, что данные знания могут послужить ключом к лучшему пониманию стратегии развития мозга, с другой стороны, позволило сформулировать основную
Цель работы
Выявить структурные и функциональные компоненты взаимодействия между кортико- и тектофациальной системами. .Задачи исследования:
1. Выявить особенности структурной и функциональной
организации кортико- и тектофациальной систем.
2. Сопоставить характеристики двух систем регуляции лицевыми
мышцами и определить степень их функционального разделения, а также уровни взаимодействия.
3. Выявить динамику взаимовлияний кортико- и
тектофациальной систем в ходе раннего постнатального
онтогенеза.
Научная новизна
Проведенное исследование позволило выявить организацию двух основных систем регуляции активности лицевой мускулатуры-кортико- и тектофациальной.
Впервые показаны принципиальные отличия в организации и функционировании кортикофациальных и кортикоспинальных связей, что позволяет говорить о разных источниках формирования нисходящих путей.
Показано четкое разделение функций двух систем регуляции активности лицевой мускулатуры, несмотря на общность данных систем на низших звеньях их структурной организации.
Показана гетерохрония в созревании кортико- и тектофациальной систем в ходе раннего постнатального онтогенеза.
Проведенное исследование позволило составить схему основных структур и путей, участвующих в регуляции активности лицевой мускулатуры.
Теоретическое и практическое значение работы
Проведенное комплексное морфофизиологическое исследование позволило выявить существенные отличия в нисходящих влияниях центральных систем мозга, участвующих в управлении лицевыми и соматическими мышцами. Выявленные особенности позволяют расширить представления об организации и принципах управления двигательных систем.
Полученные результаты о характере взаимодействия двух основных систем фациального контроля, позволяют говорить не только о привычных тормозных кортикофациальных влияниях, но и о модулирующих воздействиях коры.
Результаты работы могут быть учтены при составлении курсов лекций по физиологии ЦНС, физиологаи движений и эволюционной физиологии.
Основные положения, выносимые на защиту
-
Контроль над активностью лицевых мышц осуществляется с помощью двух основных систем регуляции: филогенетически более древней - тектофациальной и филогенетически молодой -кортикофациалыюй.
-
Эволюция текто- и кортикофациальной систем шла по своей схеме, отличной от эволюции текто- и кортикоспинального трактов.
-
Общим премоторным звеном для кортико- и тектофациальной систем регуляции лицевыми мышцами являются ядра шва, что предполагает не только коллекторную, но и модулирующую функцию этих ядер.
Апробация работы
Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались на б-ом Международном симпозиуме по моторному контролю, Албена, Болгария, 1989; Всесоюзном симпозиуме : «Регуляция сенсомоторных функций», Винница, 1989; 2-ом съезде физиологов Уральского региона, Свердловск, 1990; Х-Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии, Ленинград, 1990; I-Всероссийском совещании по картированию мозга, Москва, 1991; X-Международной конференции по нейрокибернетике,' Ростов-на-Дону, 1992; 1-Международном совещании по эволюционной физиологии, С-т. Петербург, 1996; Саттелитном симпозиуме ISDN "Basic and clinical aspects of neural development", С-т.Петербург, 1996; на 3-й и 4-й
б
Российскай Университетско-Академической научно-практической конференции, Ижевск, 1997,1999; XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова, Ростов-на-Дону, 1998; IV съезде Российских морфологов с международным участием Ижевск,1999; Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения академика И П Павлава С-т Петербург 1999 XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, С-т.Петербург,2000.
По материалам диссертации опубликовано 30 научных работ.
Структура и объем диссертации