Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 10
1.1. Особенности структуры решения арифметических задач 10
1.2. Морфологические основы вербальных мыслительных операций 18
1.3. Электроэнцефалографические корреляты решения вербальных мыслительных задач 27
1.4. Применение когерентности при анализе динамики синхронизации активности мозговых структур при решении мыслительных задач 37
1.5. Особенности локальной активации мозговых структур при выполнении вербальной деятельности 44
2. Материалы и методы исследования 55
2.1. Участники 55
2.2. Схема тестирования 55
2.3. Аппаратура и программные средства 57
2.4. Обработка электрофизиологических данных и расчетные показатели .58
3. Результаты исследования 61
3.1. Психофизиологические характеристики решения примеров при интегральном и поэтапном решении 61
3.2. Исследование динамики общей активации при решении примеров 70
3.2.1. Исследование динамики значений спектральных характеристик ритмических диапазонов ЭЭГ в условиях интегрального анализа процесса решения 70
3.2.2. Исследование динамики спектральных характеристик ритмических диапазонов ЭЭГ в условиях поэтапного анализа процесса решения 83
3.2.3. Исследование динамики пространственной синхронизации частотных диапазонов ЭЭГ в условиях интегрального анализа процесса решения 96
3.2.4. Исследование динамики пространственной синхронизации частотных диапазонов ЭЭГ в условиях поэтапного анализа процесса решения .105
3.3. Исследование динамики локальной активации мозга при интегральном и поэтапном анализе процесса решения примеров 116
4. Обсуждение результатов 124
4.1. Исследование психофизиологических коррелятов в условиях интегрального и поэтапного анализа процесса решения примеров .124
4.2. Исследование динамики общей активации в условиях интегрального и поэтапного анализа процесса решения примеров 127
4.3. Амплитудно-временные характеристики ССП на начальном этапе решения примеров .141
Заключение 147
Выводы .160
Список литературы
- Применение когерентности при анализе динамики синхронизации активности мозговых структур при решении мыслительных задач
- Особенности локальной активации мозговых структур при выполнении вербальной деятельности
- Аппаратура и программные средства
- Исследование динамики пространственной синхронизации частотных диапазонов ЭЭГ в условиях поэтапного анализа процесса решения
Применение когерентности при анализе динамики синхронизации активности мозговых структур при решении мыслительных задач
Сложная когнитивная деятельность является комплексом простых когнитивных актов (Barrouillet P. et al., 2008; Thevenot C. et al., 2011), а ее структура и сложность (объективная и субъективная) определяется на основе их количества, состава и специфики взаимодействия. Изучение структуры решения задач критично для успешного выполнения (Бияшева З.Г., Швецова Е.В., 1993; Pesenti M. et al., 2000 и др.) и возможно только при высоком уровне морфофункционального созревания мозга (Бияшева З.Г., Швецова Е.В., 1993). Выдвигается предположение о хранении арифметических данных в виде словесного кода (Dehaene S., 1992) с вовлечением моторного и слухового центров речи (Лурия А.Р., 2002; Dehaene S., Cohen L., 1994). Внутренняя речь расценивается как механизм произвольного управления активностью мозга при вербальном мышлении (Щебланова Е.И., 1989; Dehaene S. et al., 1997).
Избирательный характер нарушений решения арифметических задач при различных повреждениях позволили сформулировать теоретические модели организации арифметических данных. Наиболее известными являются модель Mccloskey M. (Mccloskey M. et al., 1985; 1992; Dagenbach D., Mccloskey M. M., 1992) и модель тройного кодирования S. Dehaene (Dehaene S. et al., 1992-2004). Согласно модели Mccloskey M. (1985, 1992), решение арифметических задач предполагает преобразование задачи (4 + 3, «четыре плюс три») во внутреннее абстрактное нейтральное семантическое представление. Это дает доступ к семантическим данным, соответствующим решению задачи. На основании данной модели предполагается хранение арифметических данных в виде индивидуальных фактических представлений, кроме задач, связанных с использованием стандартных правил (в качестве одного из операндов выступают 1 или 0) (Mccloskey M., 1992; Zhou X. et al., 2006). Согласно данной модели, арифметические данные и операции находятся в разных подсистемах, что определяет разобщенность между ними (Mccloskey M., 1992; van Harskamp N.J., Cipolotti L., 2001). Модель тройного кодирования, разработанная S. Dehaene с соавторами (1992-2004), предполагает наличие трех типов представлений чисел. Семантическое количественное представление (количественный код) содержит количественные соотношения чисел, приблизительные вычисления, стратегии расчета и связано с сохранением и использованием информации о размерности чисел. Визуальное представление арабских чисел (визуальный код) обеспечивает манипуляции с цифрами, счет двузначных и многозначных чисел и паритет заданий. Вербальное словесное представление (вербальный код) обеспечивает словесные манипуляции с цифрами, и необходим для механического запоминания данных (простое сложение и умножение). Коды связываются способами перекодирования чисел, позволяющими переходить в разные форматы (Dehaene S.,1992; van Harskamp N.J., Cipolotti L., 2001).
На основании данной модели авторы (Dehaene S., Cohen L., 1997, 2000; Dehaene S. et al., 1992-2004) смоделировали два пути решения арифметических задач: прямой несемантический путь, связанный с запоминанием числовой информации и преобразованием во внутреннее вербальное представление, и непрямой семантический, специализированный для количественной обработки. Нарушение в прямом несемантическом пути приводит к затруднениям в решении задач на умножение и сложение однозначных чисел, а в семантическом пути - ухудшению вычитания и деления (Dehaenе et al., 2003). Это объясняется разными типами переработки информации, а не ее избирательным повреждением (Dehaene S., Cohen L., 1997; Cohen L., Dehaene S., 2000). Преимуществом модели является возможность учета функциональных процессов, лежащих в основе арифметических задач (Dehaene S., Cohen L., 1997; Cohen et al., 2000; van Harskamp N.J. et al., 2002). С ее применением были выявлены три нейросети, связанные с точными и приблизительными расчетами, обозначением, сравнением и оценкой цифр (Chochon F. et al., 1999, Dehaene S. et al.,1999, Gruber O. et al., 2001). Арифметические навыки базируются на ряде когнитивных процессов, таких как рабочая и долговременная память, принятие решения, и произвольное внимание (Koshmider J.W., Ashcraft M.H., 1991; Campbell J., 1994, 1995, 1999; Nol M.P. et al., 1997; Rickard T.C., 2005; Verguts T., Fias W., 2005; Menon V., 2011; Campbell J., Hrenyk J., 2012; Campbell J., Thompson V.A., 2012). Независимо от содержания стимула решение примера требует удержания итогового и промежуточных результатов. С этой позиции специфика вычисления адресована к пошаговому циклическому компоненту вербальной рабочей памяти (Baddeley A., 2000; Zago L. et al., 2000), имеющему значение при манипулировании промежуточными результатами (Passolunghi, M. C., Siegel L.S. 2004; Swanson H.L., 1994, 2006). Предполагается существование ассоциативной сети, обеспечивающей запоминание вербальной информации, объединяющим механизмом для которой является центральный исполнительный компонент рабочей памяти (Kaufmann L. et al., 2004). Уровень загруженности рабочей памяти не зависит от способа представления числовой информации (Swanson H.L., 2006) и определяется сложностью задачи (Ashcraft M. H., 1995; Lemaire P. et al., 1996; Furst A.J., Hitch G.J., 2000; Seitz , Schumann-Hengsteler, 2000, 2002; De Rammelaere S. et al., 2001; De Rammelaere S., Vandierendonck A., 2002) и стратегией ее решения (Hecht S.A., 2002). По данным M. Imbo с соавторами (2007), при решении сложных примеров ресурсы рабочей памяти распределяются между выбором стратегии, ее применением и настройкой под задачу.
Согласно работам Baddeley A., рабочая память определяется как «система для временного хранения и манипулирования информацией», необходимой для выполнения сложных когнитивных задач (Baddeley A., 1992). Рабочая память является базовой когнитивной способностью, уровень развития которой критичен для становления процессов обучения, мышления и речи (Baddeley A., 1992, 2000; Rypma B., D Esposito M., 2000; Postle B.R. et al., 2003; Bayliss D.M. et al., 2005; T. Klingberg, 2006; Dumontheil I, .Klingberg T., 2012; Darki F., Klingberg T., 2014; Trezise K., Reeve R.A., 2014).
Особенности локальной активации мозговых структур при выполнении вербальной деятельности
В исследовании А. В. Вартанова и И. В. Пасечника (2005) также предполагается отражение в амплитуде компонента Р200 сложности семантического анализа, обусловленное активацией хвостатого ядра и гиппокампа (Ваpтанов А.В., Пасечник И.В., 2005). Увеличение активации в лобной и теменной областях с латентным периодом 200-250 мс связывается с активацией лобно-теменной системы внимания, а с более длительным - с последующей селективной обработкой (Foxe J.J. et al., 2005). Левичкина Е. В. и Каплан А. Я. при описании зависимости амплитудно-временных характеристик Р250 от когнитивной нагрузки предполагают сходство данного компонента с эндогенным пиком Р300 (Левичкина Е.В., Каплан А.Я., 2007). Показано увеличение амплитуды P220 в интервале 180-280 мс при выполнении точных расчетов; в качестве генератора предполагается задняя поясная кора, связанная с влиянием цифрового содержания стимула (Luo W. et al.,2009)
Основным источником Р300 являются дельта-волны ЭЭГ (Basar-Eroglu C. et al., 1992; Schrmann et al., 2001). В качестве генераторов когнитивного Р300 предполагается лобная кора (Schrmann et al., 2001) и взаимодействие неокортикальной и лимбической системы (Basar-Eroglu C., Basar E., 1992; Schrmann et al., 2001). Увеличение выраженности P300 в теменных областях связывается с завершением когнитивного процесса (Ritter W. et al., 1983; Hillyard S.A., Munte T.F. 1984), в лобных - с извлечением данных и субъективной сложностью (Kong J. et al., 1999), а в центрально-теменных - с процессами рабочей памяти (Yue C. et al., 2008), пассивным запоминанием информации (Левичкина, 2007).
Функциональная роль негативных компонентов N300 и N400 в литературе рассматривается как отражение индекса фонологической обработки (Spironelli C., Angrilli A., 2006; Coch D. et al., 2008). Показана чувствительность амплитуды и латентности N300 и N400 к четности-нечетности числа, размерности ответа, анализу полученного ответа (Chen Y et al., 2013), а также содержанию математической операции (Jasinski E.C., Coch D., 2012). Показано увеличение N300 в левых передних областях при умножении в сравнении со сложением (Zhou X. et al., 2006; Zhou X. et al., 2007; Zhou X., 2011).
Известно, что, помимо увеличения амплитуды компонентов ССП, протекающие при решении примера мыслительные операции оказывают влияние на характер лобно-теменной асимметрии. Восприятие и суммирование цифр в уме приводит к отклонению знака асимметрии, что проявляется в большей амплитуде компонента Р300 в теменной области в сравнении с лобной (Маpшинин Б.А., 1990). Восприятие чисел разной размерности также может сопровождаться значительной асимметрией компонента Р300 в виде его более высокой амплитуды в правом полушарии (Szuncs D, Csepe V., 200).
В работе Х. Zhou X. с соавторами (2006) при анализе влияния содержания арифметической деятельности на конфигурацию ССП было показано, что по сравнению со сложением и вычитанием, умножение вызвало более негативные потенциалы в области левой лобной доли. Существенное влияние операции были в N300 компоненте, достигавшем пика примерно на 320 мс. Аналогичные результаты были получены с более выраженным N300 эффектом (296-444 мс) при умножении. Решение примеров на умножение сопровождалось формированием негативного пика в левой лобной области с латентностью около 300 мс (Zhou X. et al., 2006, 2011), более выраженного в сравнении со сложением и вычитанием, или, по другим данным, поздней негативной волной с латентностью 400-900 мс в тех же зонах (Zhou X. et al., 2007). Эта негативная волна связывается с привлечением языковых областей мозга, а именно левых верхней височной и нижней лобной извилин. Вероятно, N300 модулиоуется получением промежуточных расчетов (Zhou X. et al., 2006).
Для компонентов P200 и N400 процесс анализа семантического содержания стимула приводит и увеличению амплитуды без достоверных изменений латентности (Kounios J. et al., 2009). Увеличение N400 в интервале 320-500 также показано при точном расчете; в качестве генератора данного компонента предполагается передняя поясная кора, связанная с уровнем загруженности рабочей памяти (Luo W. et al., 2009). Показана связь N400 и позднего позитивного компонента при решении примеров на умножение, а также лексико-семантической обработкой чисел (Niedeggen M., Rsler,: 1999; Niedeggen M. et at., 1999; Jost K. et at., 2004); при этом амплитуда обоих компонентов оказывалась выше при неправильном решении примеров (Niedeggen M. et al., 1999). Эти данные были уточнены в работе Szucs и Csepe (2005), показавшей наличие пиковой негативности примерно через 264-303 мс после подачи стимула при ошибочном решении. Сочетание N400 и позитивного компонента рассматривается как свидетельство начала поиска информации в памяти и механизма проверки правильности ответов, различавшихся у детей и взрослых (Prieto-Corona B. et al., 2010)
При математическом обучении решение новой задачи связывается с формированием позднего позитивного компонента, сопровождавшегося далее медленной позитивной волной в теменных зонах (Pauli P. et al., 1994) и негативным компонентом при формулировке ответа (Ruchkin D.S. et al., 1991; Pauli P. et al., 1994). Поздний позитивный компонент также связывается с прямым поиском арифметических фактов и ингибированием неправильных ответов (Pauli P. et al., 1998; Nez-Pea M.I., 2008), а также может отражать когнитивные процессы, связанные непосредственно с началом расчетов и запоминанием полученного результата (Iguchi Y., Hashimoto I., 1999). Амплитудно-временные характеристики Р300 и позднего позитивного компонента зависят от правильности решения (Prieto-Corona B. et al., 2010; Jasinski E.C., Coch D., 2012) и повторного предъявления задания (Puce et al., 1991). Медленный позитивный компонент с латентностью 600-900 мс в теменных областях связывается с обучением (McDonough B.E, Warren C.A., 1999), оценкой размерности операнда и сложности задачи (Van Beek L. et al., 2014; Hinault T. et al., 2015)
Аппаратура и программные средства
Для выявления изменений спектральных характеристик ЭЭГ при выполнении Теста 2 был проведен многофакторный дисперсионный анализ значений СМ ЭЭГ с факторами ЗАДАЧА (Фон-Сложение-Умножение), ЧИСЛО ОПЕРАЦИЙ (1-4 для сложения и 1-5 для умножения) и ОТВЕДЕНИЕ (21 отведение ЭЭГ) (таблицы 11-12). Для дельта-, тета и бета-частот выявлена зависимость СМ от факторов ЗАДАЧА, ЧИСЛО ОПЕРАЦИЙ И ОТВЕДЕНИЕ при отдельном действии, и от ЗАДАЧА ЧИСЛО ОПЕРАЦИЙ и ЗАДАЧА ОТВЕДЕНИЕ при совместном. На альфа-частоты достоверное влияние оказывали факторы ЗАДАЧА и ОТВЕДЕНИЕ, и ЗАДАЧА
На рисунке 14 представлено топографическое распределение спектральной мощности ЭЭГ при решении примеров на сложение. В таблице 13 представлены результаты однофакторного ANOVA-анализа усредненных значений спектральной мощности диапазонов ЭЭГ. Отсутствие ответа сопровождалось максимальной выраженностью изменений. В дельта-диапазоне показано формирование фронто-окципитальной асимметрии активации за счет увеличения значений СМ ЭЭГ в передних (Fp1, Fp2, F7, F8), височных (T3,T6), и задних (Oz, O2) отведениях. Значимой межполушарной асимметрии не выявлено. Для тета-активности показано увеличение значений СМ в отведениях F8, T6 и Oz, O2; в остальных отведениях значения СМ снижались (Fpz, F3, Fz, F4, F8, Т3, Сz, C4, Pz). В альфа-активности изменения были связаны с десинхронизацией колебаний в билатеральных височных (T3, Т4, Т5,Т6,) и теменно-затылочных отведениях (Р3, Pz, P4,O1). В бета-диапазоне показано снижение значений СМ ЭЭГ в передних (Fpz, F7, F8), височных (T3, T4,T5) и теменных (P3, Pz, P4) отведениях без значимой межполушарной асимметрии. При решении примера в 1-4 операции в альфа-диапазоне достоверные изменения не выявлены; в бета-диапазоне наблюдалось увеличение СМ в отведении Pz независимо от числа операций. При решении примера в 1 операцию основные изменения также показаны для дельта-активности, где формировалась фронто-окципитальная асимметрия за счет увеличения значений СМ ЭЭГ в передних (F8) и теменно-затылочных (T6, O1, Oz, O2). Увеличение значений СМ ЭЭГ в тета-диапазоне были локализованы в правом полушарии (F8, T6, O2). При решении примера в 2 операции происходило снижение значений спектральной мощности дельта-активности (T6, O2) и тета-активности (Fz, Pz). При решении примера в 3 операции наблюдалось увеличение значений СМ ЭЭГ в дельта-диапазоне в отведениях Fp2, F7, F8, T4, T6, Oz, O2. В тета-диапазоне изменения заключались в увеличении значений СМ ЭЭГ в отведении О2. Сходная картина показана и при решении примера в 4 операции, где наблюдалось увеличение спектральной мощности дельта-активности с лобно-затылочным градиентом за счет больших значений в передних областях коры (Fp1, Fp2, F7, F3, F8, T4, T5, T6, Oz, O2). В передних областях преобладала активность левого полушария, а в задних - правого. В тета-диапазоне увеличение значений СМ показано в отведениях Fp2, Oz, 02.
На рисунке 15 и в таблице 13 представлены результаты однофакторного ANOVA-анализа усредненных значений спектральной мощности диапазонов ЭЭГ при решении примеров на умножение в Тесте 2. Как и при сложении, наиболее выраженные изменения были связаны с ситуацией отсутствия ответа, и решением в максимальное число этапов. При отсутствии ответа происходило формирование асимметричной картины распределения фокусов диапазонов ЭЭГ в сравнении с состоянием «Фон ГО». Достоверное увеличение СМ дельта-актнвности ЭЭГ показано в левых лобных (Fp1, F7, F3), височных (T3, T5), центральных (C3) и задних (P3,O1), центральных лобных (Fpz, Fz) и затылочных (Oz), а также правых лобных (Fp2, F4, F8), височных (T4) и затылочных (O2) отведениях Вследствие этого межполушарная и фронто-окципитальная асимметрия сглаживалась. В тета-диапазоне происходило усиление фронто окципитальной асимметрии при увеличения СМ ЭЭГ в передних (Fp1, Fp2) и задних (P3, Oz, O2) областях. В альфа-диапазоне изменения были связаны с десинхронизацией колебаний в височных зонах обеих полушарий (T3,T6) и синхронизаций в передних правых отведениях (Fp2). Сходная картина изменений показана в бета-диапазоне, где фронто-окципитальная асимметрия усиливалась за счет увеличения значений СМ ЭЭГ в передних (Fp1, F8) и теменных (Pz, P4) отведениях.
Исследование динамики пространственной синхронизации частотных диапазонов ЭЭГ в условиях поэтапного анализа процесса решения
Выявленные различия в динамике значений функции когерентности могут быть объяснены с точки зрения вовлечения разных алгоритмов при решении двух типов задач, и соответственно, неодинаковым требуемым объемом рабочей памяти. При этом наблюдаемое для всех стадий и любого числа операций уменьшение количества связей при переходе от состояния «Фон-ГО» к решению может расцениваться не как снижение, а как перераспределение общего уровня КОГ. Отсюда в качестве меры сложности задания выступают степень изменений и их устойчивость (Шарова Е.В. с соавт., 2009). В условиях интегрального анализа процесса решения наиболее четко это проявлялось на стадии «Решение примера», где изменения значений КОГ ЭЭГ и распределения связей было наиболее выраженным (Шеповальников с соавт., 1979; Коpолькова Т.А., Тpуш В.Д., 1980; Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., 2007; Delazer M. et al., 2005; Mihulowicz U. et al., 2014; Zhang X. et al., 2014)
Наблюдаемые изменения отражали специфику латерализованной задачи, решение которой связано преимущественно с активаций структур левого полушария. Асимметричное распределение связей, как и при анализе значений СМ ЭЭГ, вероятно, объясняется процессами притормаживания структур правого полушария и доминировании левого при решении вербальных задач (Federmeier K.D., Kutas M., 1999; Разумникова О.М., 2007). Различия между задачами могут быть связаны с отражением в усилении значений КОГ ЭЭГ в левом полушарии математических способностей и принятия решения, а в правом - с реализацией оценки пространственных соотношений математических величин (Serrien D.J. et al., 2004). При этом в левом полушарии происходят процессы, связанные с согласованным выполнением семантической деятельности, в а правом –с обработкой сенсорного контекста (Seemlle, Mller, Rsler, 2012) и выполнением стереотипных заданий (О.М. Разумникова, Н.П. Вольф, 2006).
На основании результатов анализа динамики когерентных связей можно утверждать, что при решении задач происходит взаимодействие височных и теменных областей с образованием специфической системы, что согласуется с данными о морфологической локализации зон, специфичных к ментальной арифметике. Указанная картина распределения связей (лобно височно-теменные зоны) может быть связана с активацией локализованной в этих областях нейросети, задействованной в решении любых задач, требующих участия рабочей памяти, и зависящей только от сложности задачи (но не от содержания и модальности стимула) за счет вовлечения левой лобной зоны (Ross P., Segalowitz S.J, 2000). При этом наблюдаемое увеличение значений КОГ ЭЭГ в тета-диапазоне во время решения задач, связано с активацией механизмов рабочей памяти (Jiang Z.Y. et al., 2008). При этом значения функции когерентности ЭЭГ в тета- и альфа-диапазонах зависели от уровня вовлеченности рабочей памяти, т.к. уменьшение синхронизированности тета-диапазона связывано со снижением активированности кортико-гиппокампальной системы (Ливанов М.А, 1972). Имеются данные об отражении в учвеличении значений функции когерентности ЭЭГ в дельта- и бета- функциональной синхронизации лимбической системы и структур коры, связанной с активацией процессов внимания (Putman P., 2011). При этом происходит существенная активация вентральной зрительной системы, и наиболее вовлеченной оказывается фронто-таламическая система регуляции уровня бодрствования и произвольного внимания (Костандов Э.А., Черемушкин Е.А., 2011).
В соответствии с локализацией фокусов ЭЭГ это также может быть связано со спецификой задач, требующей вовлечения разных когнитисных процессов. Увеличение значений функции когерентности ЭЭГ между височными и теменными областями, наблюдаемое на стадии «Решение примера» при интегральном анализе процесса решения в дельта- и тета-136 диапазонах, связывается с оперированием сложными семантическими конструкциями, т.к. левая лобная зона связана с процессами восприятияи анализа значений слов (Иваницкий Г.А. с соавт., 2002). С этой позиции решение сложных примеров требовало распределения ресурсов между выбором алгоритма решения, его реализацией и и адаптацией к задаче (Klimesch W. et al., 2007).
Увеличение значений КОГ ЭЭГ, отражающаяся в лобно-теменно височном взаимодействии при интегральном анализе процесса решения, и височно-теменном взаимодействии при поэтапном анализе процесса решения рассматривается как характерная черта при реализации мыслительной деятельности (Николаев А.P. с соавт., 2001). Появление височно-теменных взаимодействий в дельта- и тета-полосе при интегральном решении связано с вовлечением специфичных комплексных семантических структур, также как левая лобная область связывается с процессом принятия решения и анализом значений слов (Николаев А.P. с соавт., 2001).
Усиление значений КОГ в тета-диапазоне с вовлечением левых лобных и теменно-височных зон (F33,F3-P3, P33) может быть связано с активацией процессов внутренней речи (Лурия, 2002; De Smedt B., Boets B., 2010) и фонологической петли рабочей памяти (Baddeley A., 1998; Baddeley A. et al., 1998; Imbo I. et al., 2007a), опосредованной произвольным вниманием (Baddeley A., 2001).