Введение к работе
Актуальность исследования.Изучение процессов гидролиза и транспорта углеводов, играющих важную роль в энергетическом и пластическом обмене гетеротрофных организмов, относится к фундаментальной проблеме ассимиляции пищи в организме животных. В настоящее время закономерности мембранного гидролиза и транспорта углеводов, а также сопряжения этих процессов у высших позвоночных животных охарактеризованы довольно подробно (обзоры: Уголев, 1963, 1967, 1972, 1977, 1985; Кушак, 1983; Озолс, 1984; Alpers, 1987; Hopfer, 1987; Membrane ЫсезИоц, 1989). У низших позвоночных животных, в том числе и у рыб, наиболее полно исследованы процессы пищеварения (обзоры: Кероог e-t al., 1975; Fangs, Grove, 1979; Сорвачев, 1982; Кузьмина, 1986), и значительно меньше известно о заключительных этапах экзотрофии (обзоры: Smith, 1983; Уеггагіз, Aheam, 1984; Щербина, 1984). При этом данные, касающиеся механизмов транспорта нутриентов в кишечнике разных видов рыб, довольно противоречивы: у целого ряда морских и пресноводных рыб отмечен активный транспорт углеводов ( Farmanfarmaian et al., 1972; Cartier ot al., І98Ї; Lorenzo et al., 1987), у некоторых видов рыб он не Обнаружен ( Naftalia, Kleinzeller, 1981; Рощина, 1981; Thompson .Klelnzeller , 1985; Неваленннй, 1987). Кроме того, в большинстве имеющихся работ изучалось всасывание свободных мономеров, преимущественно глюкозы, в то время как вопросы гидролиз-зависимого транспорта углеводов в кишечнике рыб практически не исследовалиоь. Вместе с тем А.М.Уголевым еще в начале 60-х годов была высказана гипотеза о возможности тесного взаимодействия гидролитических и транспортных процессов (Уголев, 1963,
-4-.
1967, 1972, 1985), которая впоследствии была подтверждена в исследованиях на высших позвоночных животных.
Поскольку рыбы являются одной из наиболее древних, самой многочисленной в видовом отношении и разнообразной по экологии группой позвоночных животных, изучение особенностей транспорта нутриентов у них представляет значительный интерес для эволюционной, сравнительной и экологической физиологии.
Цель и задачи исследования. Работа посвящена исследованию всасывания углеводов в кишечнике леща Abramis ъгшпа (L.) и карпа Gyprinuo carpio L., а также влияния на этот процесс физиологического состояния организма и некоторых ингибиторов транспорта. Вии поставлены следующие задачи:
-
Изучение особенностей морфологии кишечника леща и карпа.
-
Исследование транспорта свободных моносахаридов и моносахаридов, образующихся при гидролизе ди- и полисахаридов, в различных участках кишечника леща и карпа.
-
Изучение влияния кратковременного голодания на функциональную топографии транспорта углеводов в кишечнике карпа.
-
Исследование влияния аноксии и ряда ингибиторов транспорта (оуабаина, фтористого натрия а 2.4-динитрофенола) на транспорт глюкозы и галактозы в кишечнике леща и карпа.
Научная новизна работы. Впервые установлено наличие четко выраженного цроксиыо-дистального градиента всасывания глюкозы, галактозы и фруктозы, а также продуктов гидролиза сахарозы, мальтозы и крахмала в кишечника леща-и карпа. У обоих видов рыб максимальный уровень транспорта указанных углеводов отмечен в проксимальном отделе кишечника (при расчете на массу участка кишки) и в дастальнок половина кишечника (при расчете на единицу массы ткани). Впервые показано, что при переходе от сытого состояния
к голодному происходит снижение уровня транспорта свободных моносахаридов и моносахаридов, образующихся при гидролизе дисаха-ридов, на всем протяжении кишечника карпа, а также смещение максимума транспорта этих веществ в дастальном направлении. Получены новые данные о влиянии аноксии и ингибиторов на транспорт глюкозы и галактозы в кишечнике рыб-бентофагов. При окси-генации транспорт гексоз в ткань кишки леща и карпа против градиента концентрации был отмечен при низкой (2.5 мМ) исходной концентрации субстрата, при более высокой (10 мМ) концентрации этот феномен отсутствовал. При аноксии уровень транспорта указанных моносахаридов сшшался на 20-25/5. Фтористый натрий и 2.ф-динитрофекол повышали уровень транспорга глюкозы и галактозы как при аноксии, так и при оксигенации.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты свидетельствуют о существовании у рыб как общих о млекопитающими закономерностей транспорта углеводов, так и ряда особенностей, обусловленных эволюционным' положением, пойкилс-термносгью и водным образом жизни. В частности для рыб, в отличие от высших позвоночных животных, характерна меньшая'интенсивность активного кислород-зависимого транспорта углеводов.и большая роль в этом процессе дистальних отделов кишки. Эти данные могут тлеть важное значение для понимания эволюции и адаптационных возможностей пищеварительной системы, а также для разработки основ управления трофологическими циклами. Кроме того, полученные результаты могут быть использованы при изучении проблемы влияния аноксии и токсикантов на организм рыб. Последнее приобретает особую важность в связи с усиливающимся антропогенным воздействием на внутренние водоемы и необходимостью контроля за состоянием ихтиофауны.
Структура и объем работы. Диссертация содержит 183 стр. машинописного текста. Ока включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, главу с изложением результатов экспериментальных исследований, общее заключение, выводы и список литературы. Работа иллюстрирована 13 рисунками и II таблицами. Список литературы включает работы 152 отечественных и 199 зарубежных авторов.