Введение к работе
Выяснение роли сигналов нисходящих систем в функционировании генераторов чесенияи локомеции требует получения дополнительных сведений по очень широкому кругу вопросов. Для этого, преяде всего, необходимы:
сведения о степени отличий в изиенениях состояния сегментарного аппарата пояснично-крестиового отдела спинного мозга на уровне первичных аферентних входов, интернеяронов и аферентного звена во вреия нормирования сгинальных нейронных генераторов локомоторных и чесательных движений.
данные о количественных изменениях параметров активности генераторов локоиоциі; и чесания при устранении нлияния супрасегыея-
-г-
тарішх систем не спинной мозг.
подробные сведения о количественных характеристиках перестроек параметров активности генераторов чесания и локоыоции при электрической активации различных нисходящих систем, входов и выходов мозжечка.
проведение анализа механизмов взаимодействия сигналов супра-сегментаркнх систем с генераторами локомоции и чесания.
Ь настоящее время в нейрофизиологической литературе имеется лквь немногочисленные денные по некоторым аспектам всех этих во* просов.
Научная новизно. Ь работе проведено детальное изучение изменений состояния сегментарного аппарата пояснично-крестцового отдела спинною мозга при формировании генераторов локомоторных н чесательных двигательных реакций. Показало, что тоническая под-пороговая активация генераторов циклических моторных реакций соп» ровоьдаєтся существенными изменениями в состоянии всех компонентов сегментарных рефлекторных механизмов ^афферентных входов, интернейронов и афферентных звеньев). Сделан вывод о том, что у*е при тонической подпороговой активации генераторов локомоторных и чесательных двикений ряд изменений в состоянии сегментарного еп» парато поясничного отдела спинного мозга кошки носит разнонаправленный характер как на гра-, тан и постсиноптическои уровне, что, вероятно, определяет взаииоисклвчогдий характер локомоторной и чесетельной двигательных программ.
Впервые подучены детальные сведения оо изменениях количествен» пых характеристик параметров вдорентнии активности генераторов локоиоции и чесания после децеребелляции ІИБОГК0ГО. На основании данных работы сделано заключение об определенном совпадении функционального значения сигналов, циркулирующих по спикно-моэиечко-вой петле, для работы генераторов циклических моторных реакций. Роль этих сигналов при функционировании генераторов заіиючается в контроле интенсивности и стабильности работы полуцентров, координации их взаимодействия, а также в контроле амплитудных в фазовых характеристик поступают к спинальным центрам афферентных сигналов. При атом степень влияний сигналов спинно-моэяечковоя петли на генератор локсмоции выше, чем на генератор чесания.
Получен ряд новых научных данных о влиянии сигналов, поступао-«их по различным нисходящим путям, на параметры активности гене-
раторов чесания и локоиоции. Показано, что под воздействием электрической активации основних нисходящих систем возникает определимые фазио-заяисиине перестройки параметров активности генераторов чесания и локоиоции. Впервые получены колпчеевтенные характеристики этих перестроек. Сделано заключение о принципе взаимодействия нисходящих сигналов с генераторами локомоции и чесания. Установлено, что и для генераторов локомоции и чесании характернім является существование такого устойчивого состояния, в кото-рои сумма влияний сигналов различных нисходящих систеи на генераторы крайне ограничена. Перестройки активности локоиоторного и чесательного генераторов под влиянием нисходящих сигналов напра* влены на приведение двигательной программы к такому динамическому соотношении (или близкого и нему) с супрасегиантарнны притоком, при которой обеспечивается в достаточной степени ограничение и уравновешивание влиянии соответствугщих нисходящих систеи на интернейронные сети, определяйте вреиеннне и 4H30Due характеристики активности этих генераторов. При этой для чесательного генератора характерна Солее выраменная ограниченность взаимодействия с нисходящими сигналами.
Проведен анализ возможных механизмов реализации принципа ограниченною взаимодействия супраеэгиенгарних входов и генераторов циклических моторных реакция. Выяснено, что для реализации принципа ограниченного взаимодействия супрвеегемнтарннх сигналов о генераторами лококоции и чесания необходимо выполнение ряда условно; 1. наличие в генераторах фаз попиленной и повышенной "чувствительности" к надевгкент арный сигналам: 2. наличие определенных фазовых и амплитудных соотношений мекду сигналами различных над-сегментарних систем и зависимость этих соотношении от состояния генераторов л сигналов различной сенсорной модальности; 3. наличие механизма коррекции работы генератрров при изменении характеристик супрасяп'ентарных сигналов.
На основании* даним настоящей работы сделен вывод о том, что системы управления циклическим движениями (типа лоноиии и чесания) являются адаптивными системами управления, в которых ииеі.тоя адаптивные механизмы (регуляторы) к .к спикалыгого, так и супрас-пипалыого уровней, Б качестве последнего выступает спиниоиоажач-. ковая петля. Мозжечок в адаптационном цеханизие супраспинально-го уровня, по-видииому, играет роль адаптивного фильтра, который
-Цш
осуществляет проотрянственно-врекекнув фильтрацию ин^ориации, по-ступашей по различным его аферентним входам. На основании этого осуществляется такая разовая и амплитудная иодуляция афективно-сти воздействия соответ'свувдих нисходящих систем на спинальные дентры ритмических движении, которая в конечной итоіє обеспечивает достижение уст :йчивого состояния ограниченного взаимодействие втих центров с супрасп«дальними системами. Системы управления . локомоторными и чкеатальньши движениями отличаются прежде всего качеством (степецьо) их адаптируемости. Для локомоторных двикении ь отличии от чесательных характерным является более высокая степень адаптируемости.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты проведенного исследования предсталим интерес для физиологии двике-иия, поскольку существенно расширяют современные представления не только о механизмах нервного контроля локоиоции к чокания, но и механизмах управления другими координированными движениями, в частности, другими автоматическими ритмическими двигательными, актами. Данные настояцеп работы шест значение длл спортивной медицины (.при разработке физиологически обоснованных иетодик трениро- . вок, направленных на закрепление оптимальных параметров стереотипних движений) и для невропатологии (.для понимания патогенеза ра-строиств двигательной активности при различных поражениях цент», ральной нервной системы и обоснования проводимых при втоы фиэио-терапевти«еских процедур).
Апробация диссертации..Основные положения диссертации докладывались: на У и УІ международных риііпозиуиах по двигательному контроле (.Варна, Болгария, 1V65», і*У8У), на международной конфе-. ренции по нединекньн колебаниям ((барна, Болгария, І9В4), на международной симпозиуме "їоделпротание систем в биологии, и медицине" (Прага, Чехословакия, 1Убб),ча международных конференциях по нейроковпъгтерш (Пуаино, ССХЛ*, 1У8У,,Прага, Чехословакия, 1УУО), на Всесовзиои конференция по неироккйеренетике (ростов-нй-Допу, 1УРЗ), на ХШ съезде Украинского физиологического обществе (Львов, 1У85), на ХУ съезде Всесоюзного физиологического ей%ь-стза (Кмекев, iWt), на Ьсесосзнсы семинаре математические и вц~ '-числите л ьккс иетоды в биологии (Еушино, 1У85), на Всесоюзном сив-» чозкуме *оэясчох и структуры ствола liosra" (Ереван, ХУ68), на . ScncoKSSca сімпозїітве "Рггуляїгяя сенсоі!0"орньа функций" (Ейішкца,
1У8У).
Публикации. Но катериалам диссертации опубликовано 32 печатных работ.
Структура и объем диссертации, Диссертация, состоит из введе-шія, обзора литературы, описания методики исследований, б глав результатов собственных экспериментльных и теоретических исследований, заключения, выводов и указателя литература. Для удобства излокеиия материала в конца каядой экспериментальной --части обсуя-дастся полученные данные. Работа изложена па 2УО страницах машинописного текста и иллсстрирована 66 рисункаии и 3 таблицами. Указатель литературы насчитывает 228 источников, из них У6 -отечественных и 132 - зарубежных,