Введение к работе
Актуальность исследования. В физиологии дыхания одной из важнейших проблем является изучение механизмов произвольного управления дыхательными движениями у человека. Актуальность таких исследований обусловлена, с одной стороны, стремлением познать механизмы регуляции дыхания и, с другой стороны, практической значимостью этой проблеми -возможности и способности человека управлять дыханием все чаще используются специалистами в областях лечебной, . спортивной, авиакосмической и подводной медицины (см.обзор: Ииняёв, 1994).
В отличие от нейрогуморальных механизмов регуляции дыхания, кото рые достаточно подробно изучаются в опытах на животных, экспериментальный подход к изучению механизмов произвольного управления дыханием связан с определенными требованиями, предъявляемыми к объекту исследования, поскольку понятие "произвольное" включает не только физиологическое, но и социальное содержание (Новиков. 1972; Наумова, 1988). В связи с этим., все исследования, направленные на изучение механизмов произвольного управления дыхательными движениями проводились и проводятся только с участием человека. Однако, ограничение (по известным причинам) спектра применяемых методических подхоїов в физиологических исследованиях с участием человека не позволяет детально раскрыть тонкие механизмы произвольного управления дыхательными движениями.
Вместе с тем, система дыхания в силу своих морфофункциональння особенностей служит моделью для изучения закономерностей.взаимоотношений между произвольными (кортикальными) и автономными (нейрогуморальними) механизмами регуляции физиологических функций (Бреслав.1975; Ни-няев, 197S, 1994; Wolkov et al.. 1981; Кучкин, 1984; Солопов, 1985.1993 и др.). Метод инструментальной обратной связи (blofeadback) при моделировании процессов произвольного управления вегетативными функциями с использованием животных существенно расширяет выбор приемов исследова ния. что в равной степени относится и к йсслегованию такой "кортиколи-зованной" функции, как дыхание.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явлч лось изучение особенностей управления дыхательными движениями у животных (белых лабораторных крыс) посредством метода искусственной инстру ментальной обратной связи, обусловленных'диапазоном заданной глубинн дыхания, степенью и характером хеморецепторной стимуляции лнхлннл.
В задачи исследования входило:
- разработка метода, основанного на принципах инструментально!"!
обратной связи, позволяющего ограничивать глубину дыхания у животных в разных диапазонах;
изучение характера приспособительных вентиляторных реакций у крыс в зависимости от задаваемой величины дыхательного объема (1,0 VT; оЛ8 VT; 0.6 V,; 0,4 VT) и базального паттерна дыхания животных;
определение диапазонов дыхательного объема крыс, в которых сохраняются компенсаторные реакции дыхательной системы, направленные на-поддержание облигатного уровня легочной вентиляции при заданном уменьшении глубины дыхания;
. - изучение особенностей вентиляторных реакций крыо на заданный режим дыхания в условиях увеличения интенсивности стимулов с хеморе-цепторов при ингаляции гипоксической либо гиперкапнической смесей.
научная новизна. Впервые проведено исследование, в котором выяв
лена способность бодрствующих крыс управлять через искусственную об
ратную связь своими дыхательными движениями. Показано, что в условиях
дыхания воздухом подопытные животные способны уменьшать свой дыхатель
ный объем до 75-70 от усредненного спонтанного. Более существенное
уменьшение дыхательного объема ограничено действием императивного сти
мула. Анализ особенностей вентиляторных реакций крыс на инструменталь
ное ограничение дыхательного объема в условиях раздельного действия
гипоксии и гиперкапши показал решающее значение последней в формиро
вании императивного стимула,- прерывающего заданный режим дыхания у по
допытных животных, ' ф - \
При дыхании в заданном режиме отмечены три типа приспособительных ' вентиляторных реакций животных на инструментальное ограничение дыхательного объема: уменьшение глубины дыхания и одновременного его уча-. щения; уменьшение и глубины и частоты дыхания; кратковременное апноэ.
Так же показано, что характер приспособительных вентиляторных ре
акций подопытных животных на заданный режим дыхания зависит от базаль
ного паттерна, дыхания крыс. У крыс с брадинноическим типом дыхания
наблюдается большая способность к уменьшению дыхательного объема, а у
крыс с тахипноическим дыханием более выражен изовентиляторный характер
реакции при уменьшении дыхательного объема. " '
Теоретическая и практическая значимость. Применение искусственной инструментальной обратной связи позволило смоделировать управление дыхательными движениями у интактных крыс и изучать вызванные сдвиги в деятельности их вентиляторного аппарата. Использование животных в качестве объекта исследования позволяет существенно расширить рамки ме-
-Б-'
тодических подходов к изучению, а следовательно, и более глубокому" познанию механизмов произвольного управления дыхательными движениями. Полученные в ходе исследования экпериментальнне данные, позволили от ветить на ряд важных вопросов, касающихся направленного изменения дыхательного стереотипа животных, , а так же об их способности поддерживать вызванные сдвиги такого параметра как, дыхательный- обьеи.
Результаты исследования могут служить базовыми в изучении пове денческой функции дыхания животных, которая в отличие от гомеостати ческой.практически не изучена. Это представляется важным в том плане, что все произвольные изменения дыхания в конечном счете обусловлены мотивационными факторами.
Разработанная нами методика и полученные результаты используются в учебном процессе На кафедре анатомии и физиологии человека и животных ТГУ в лекционном курсе "Физиологи:, дыхания", при проведении большого практикума и спецпрактикума, при подготовке курсовых и дипломных работ, в НИР студентов.
Основные положения, выносимые на зашиту. . - бодрствующие белые . крысы способны при посредстве внешней инструментальной обратной связи уменьшать своя спонтанный дыхательный объем;
вентиляторные реакции крыс на инструментальное уменьшение дыхательного объема определенным образом зависят от величины заданного ограничения и от базального паттерна дыхания;
ochobK'JM фактором, препятствующим уменьшению глубины дыхания, является формирование императивного стимула, ведущая роль в котором принадлежит гиперкапнии.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзной конференции "Регуляция дыхания и масс'оперенос газов в организме" -Ленинград, 1985 г.; на Всесоюзной конференции "Проблемы нейрогумораль-ной регуляции деятельности висцеральных систем" - Ленинград, 1987 г.: на XV съезде Всесоюзного общества.физиологов им. И.П.Павлова - Кишинев, 1987 г.; на заседании Калининского отделения Всесоюзного общества Физиологов им. И.П.Павлова - 1988 г.; на заседании кафедры анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета - 1995 г.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 139 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц и 6 рисунков, диссертация включает главы: введение, обзор литературы, методы и объекта исследи-