Введение к работе
Актуальность темы. Механизмы бинаурального слуха - одна из актуальных проблем, непосредственно связанная с изучением механизмов пространственной ориентации животных и человека. Известно, что оценка положения источника звука в горизонтальной плоскости вырабатывается слуховой системой путем сопоставления акустической информации, поступающей от обоих ушей. Существенными признаками, обеспечивающими локализацию источника звука, являются интерау-ральные различия стимуляции по интенсивности и по времени. Известно также, что бинауральный механизм локализации источника звука в пространстве обладает помехоустойчивостью. Это важнейшее свойство слуховой системы характеризуется феноменом бинаурального освобождения от маскировки, состоящем в снижении порога обнаружения полезного сигнала на фоне помехи при наличии интерауральных различий стимуляции.
К настоящему времени явление бинаурального освобождения от маскировки подробно исследовано как психоакустическими, так и электрофизиологическими методами в условиях одновременного предъявления полезного и маскирующего сигналов. В то же время, феномен последовательной маскировки, наблюдаемый при их последовательном предъявлении, также является важным элементом проявления механизма помехоустойчивости. В этом направлении имеются лишь единичные психоакустичекие исследования; что касается анализа нейрофизиологических механизмов бинаурального освобождения от последовательной маскировки, то эти данные в литературе практически отсутствуют.
Настоящее исследование направлено на получение количественных характеристик нейрональных механизмов помехоустойчивости в условиях последовательной маскировки. Учитывая определяющую роль высших отделов слуховой системы, в частности, слуховой области коры, в локализационных процессах, представлялось целесообразным анализировать нейрональные механизмы помехоустойчивости с учетом особенностей чувствительности нервных элементов слуховой коры к ин-терауральным различиям по времени и по фазе.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось электрофизиологическое исследование эффекта бинаурального освобождения от последовательной маскировки при использовании стиму-
лов с изменяющимися локализационными параметрами, а именно, при варьировании интерауральной задержки по времени и по фазе. Были поставлены следующие задачи:
исследовать проявления бинаурального взаимодействия в вызванных потенциалах* слуховой области коры морских свинок
выявить фазовую настройку нервных элементов слуховой коры и исследовать проявления их фазовой чувствительности
исследовать проявления эффекта последовательной маскировки в суммарных реакциях корковых нейронов у морских свинок
определить условия помехоустойчивости для разных участков слуховой коры.
Научная новизна. В экспериментах на морских свинках впервые показано, что суммарные реакции нервных элементов слуховой коры обладают выраженной фазовой настройкой. Установлено, что слуховая область коры обладает пространственной организацией нервных элементов по отношению к интерауральным задержкам в стимулах. Показано, что наличие такой пространственной организации обеспечивает помехоустойчивость реакций слуховой коры при введении интерау-ральных временных и фазовых различий стимуляции.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные представляются важными для понимания нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе процесса локализации источника звука в тишине и в присутствии акустических помех.
Предположение о наличии пространственной организации нервных элементов слуховой коры по отношению к интерауральным задержкам в стимулах позволяет сформулировать задачу построения топографической карты слуховой области коры по этому параметру.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на Всероссийском рабочем Совещании по проблемам слуха, посвященном памяти Г.В.Гершуни (С.-Петербург, 1997), на XXXIII Международном конгрессе физиологических наук (IUPS) (С.-Петербург, 1997), на ежегодных заседаниях Отдела физиологии сенсорных систем Института физиологии им. И. П. Павлова (1994-1996). Основное содержание диссертации отражено в 5 печатных работах.
* Здесь и далее: понятия "вызванные потенциалы", "суммарная активность", "суммарная реакция" используются как синонимы для обозначения регистрируемых интракортикальных ответов.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения экспериментальных данных, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, содержащего 37 источников. Работа изложена на І22. страницах, включает 29 рисунков и 1 таблицу.