Содержание к диссертации
Введение
I. Обзор литературы 10
1. Физиологические особенности восприятия речевых стимулов 10
2. Нейролингвистические характеристики восприятия звуков речи 20
3. Негативность рассогласования (НР): общие характеристики 38
4. НР в лингвистических исследованиях 45
II. Материалы и методы исследования 50
1. Влияние частотности слов на НР в слуховых ВП 50
2. Влияние лексического контекста на НР при восприятии псевдослов 54
3. Влияние семантического контекста на слуховые ВП при обработке омонимов русского языка 60
4. Изменения НР при обучении незнакомым словам 62
III. Результаты 68
1. Влияние частотности слов на НР в слуховых ВП 68
1.1. Параметры НР в ответ на разночастотные слова. Вариант «А» 68
1.2. Параметры НР в ответ на псевдослова. Вариант «Б» 72
2. Влияние лексического контекста на НР при восприятии псевдослов 75
2.1. Экспериментальное условие с лексическим контекстом 75
2.2. Контрольное условие с псевдословами 78
3. Влияние семантического контекста на слуховые ВП при обработке омонимов русского языка 82
4. Изменения НР при обучении незнакомым словам 87
IV. Обсуждение 92
1. Влияние частотности слов на НР в слуховых ВП 92
2. Влияние лексического контекста на НР при восприятии псевдослов 94
3. Влияние семантического контекста на слуховые ВП при обработке омонимов русского языка 98
4. Изменения НР при обучении незнакомым словам 100
V. Заключение 104
VI. Выводы 107
VII. Список сокращений 108
VIII. Список литературы 109
- Нейролингвистические характеристики восприятия звуков речи
- Изменения НР при обучении незнакомым словам
- Влияние семантического контекста на слуховые ВП при обработке омонимов русского языка
- Изменения НР при обучении незнакомым словам
Введение к работе
Актуальность темы исследования
В настоящее время большое внимание в нейролингвистических исследованиях уделяется процессам восприятия речи мозгом человека. Природа лингвистической репрезентации в мозге остается загадкой, несмотря на огромное количество исследований, посвященных этому вопросу. Одной из центральных проблем является обработка лексических различий акустических речевых стимулов при восприятии речи и языка. Из литературных данных следует, что такая характеристика, как речевая частотность слов тесно связана с ассоциативными процессами и репрезентациями вербальной памяти (Styrov, 2012). Можно также предполагать, что такие репрезентации более выражены для часто употребляемых слов, чем для редких. Другой важный вопрос: как обрабатывается каждый конкретный речевой сигнал, предъявляемый в разных контекстах? Известно, что контекст речевого высказывания оказывает влияние при распознавании слов, идентификации речевых сигналов как элементов родного языка, но механизм такого влияния описывают по-разному и дебаты на этот счет ведутся до сих пор (Swaab, 2012; Sinke et.al., 2014; Черниговская, 2015). Данная работа посвящена экспериментальному изучению нейрофизиологических механизмов восприятия речи.
Одним из перспективных методов, применяемых в физиологических исследованиях, является анализ вызванных потенциалов (ВП) мозга человека. При изучении нервных механизмов, лежащих в основе речевой функции, в последнее время активно используются такие компоненты слуховых ВП, как негативность рассогласования (НР) и N400.
Негативность рассогласования (НР) - это компонент слухового связанного с событиями потенциала (ПСС) (Ntnen, Kreegipuu, 2012), представляющий собой автоматический, практически независимый от внимания, ответ на различимые изменения в звуковой стимуляции (Ntnen, Kreegipuu, 2012; 2005, Наатанен, 1998). НР регистрируется в условиях одд-болл парадигмы, когда редкий акустический стимул (девиант) отличается по определенным параметрам от частых (стандартных) стимулов. В ходе экспериментальных работ по изучению речи и языка обнаружилось, что НР возникает в ответ на изменения не только акустических, но и фонематических, а также абстрактных свойств стимулов. Для описания подобных изменений был введен специальный термин - лингвистическая НР (лНР) (Styrov, Pulvermller, 2002). Весьма актуальным является дальнейшее изучение свойств лингвистической негативности
4 рассогласования, в частности, зависимость параметров НР (амплитуды и латентности) от лексических характеристик речевых стимулов.
Основной эффект N400 связан с увеличением амплитуды ответа на неожиданные стимулы, появляющиеся вне контекста или маловероятные (в лингвистических исследованиях такими стимулами могут быть слова или псевдослова). N400 представляет собой негативное смещение потенциала в интервале 200-600 мс с латентностью пика порядка 400 мс. Выраженный омпонент N400 регистрируется в ответ на лингвистические стимулы, семантически несвязанные с контекстом предъявления или между собой.
Исследование посвящено анализу влияния лексико-семантических свойств предъявляемых стимулов и процесса обучения на лНР и N400. В работе изучено, каким образом лексические характеристики, такие как частотность слов, категория «слово/псевдослово», омонимия влияют на параметры лНР и N400 и какие изменения НР наблюдаются при обучении незнакомым словам (семантизации). Исследование влияния лексических характеристик стимулов на параметры лНР и N400 является безусловно актуальным, поскольку касается фундаментальных особенностей нейрофизиологических механизмов восприятия речи.
Цель исследования
Изучение влияния лексических различий акустических речевых стимулов, таких как речевая частотность, семантика слов, категориальные различия между словом и псевдословом, и процесса языкового обучения на параметры слуховых ВП: негативности рассогласования и N400.
Задачи исследования
-
Изучить особенности НР в слуховых ВП при предъявлении разночастотных слов русского языка в условиях различных вариантов одд-болл парадигмы.
-
Изучить влияние лексического контекста на НР в слуховых ВП при восприятии псевдослов.
-
Изучить влияние семантического контекста на слуховые ВП при восприятии омонимов русского языка.
5 4. Изучить влияние процедуры семантизации псевдослов (придание им лексического значения) на параметры НР в слуховых ВП.
Научная новизна
В данной работе впервые показано влияние частоты употребления слова в разговорной речи (речевой частотности слова) на параметры НР в слуховых ВП при его перцепции в условиях мультидевиантной одд-болл парадигмы. Показано, что в случае предъявления высокочастотных слов наблюдается достоверно бльшая амплитуда НР. В представленной работе впервые продемонстрировано влияние лексического контекста на НР при восприятии псевдослов. Были показаны достоверные отличия НР в ответ на стимулы разных категорий: слова и псевдослова. При предъявлении только псевдослов, время реакции затягивается и амплитуда ответа уменьшается. Напротив, при восприятии того же стимула в лексическом контексте со словами амплитуда НР значительно увеличивается.
Впервые было отражено влияние лексических и семантических ассоциаций, возникающих в связи с заданным контекстом на компонент ВП N400 при обработке омонимов русского языка в условиях мультистандартной одд-болл парадигмы. Амплитуда N400 увеличивалась в ответ на омоним, соответствующий низкочастотному контексту.
В работе впервые показано изменение НР в слуховых ВП в ходе сравнительно непродолжительной семантизации псевдослов. Впервые обнаружена зависимость эффекта обучения псевдословам от значений речевой частотности слов, то есть от ассоциации псевдослова с более или менее высокочастотным словом. В ходе обучения при семантизации псевдослов наблюдается значительное увеличение амплитуды НР, в ответ на стимул, которому присваивалось значение высокочастотного слова.
Теоретическая и практическая значимость работы
Результаты, полученные в представленной работе, вносят существенный вклад в понимание того, как лексические характеристики слов влияют на параметры слуховых ВП в процессе вербальной обработки и в ходе обучения. Приводятся оригинальные данные о влиянии лексико-семантических свойств стимулов, предъявляемых в пассивной мультидевиантной одд-болл парадигме, на параметры НР. Показано, что амплитуда НР достоверно увеличивается по мере возрастания частотности слов. Результаты имеют важное значение для дальнейшего изучения механизмов восприятия речи и языка. Полученные данные, касающиеся изменения параметров НР в процессе семантизации
псевдослов, открывают перспективы для дальнейшего исследования изменений в коре головного мозга человека связанных с процессами обучения. В работе приведен ценный материал для разработки новых экспериментальных дизайнов с применением одд-болл парадигмы в исследованиях речевых процессов. Представленные результаты могут быть применены для чтения курсов по психофизиологии речи и языка, высшей нервной деятельности, когнитивной нейронауки.
Основные положения, выносимые на защиту
-
На параметры НР в пассивной мультидевиантной одд-болл парадигме оказывает существенное влияние частота использования слова (частотность). По мере возрастания частотности слов наблюдается достоверное увеличение амплитуды НР.
-
В ходе изменения лексических характеристик слова, а именно, семантизации псевдослов, наблюдается сравнительно быстрое изменение параметров НР. При этом, обнаружено влияние речевой частотности - наблюдается значительное увеличение амплитуды НР и сокращение латентного периода в случае предъявления псевдослова, которому присваивалось значение высокочастотного слова.
Апробация результатов исследования
Результаты исследования были представлены на российских и международных конференциях: VI Всероссийская конференция-школа по физиологии слуха и речи, посвященная памяти чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни (Санкт-Петербург, Россия 2013), Шестая международная конференция по когнитивной науке (Калининград, Россия 23-27 июня 2014 г), The Third St. Petersburg Winter Workshop on Experimental Studies of Speech and Language (Санкт-Петербург, Россия 18-19.12.2015), Седьмая международная конференция по когнитивной науке (Светлогорск, Россия 20-24.06.2016), The 3rd international conference of the European Society for Cognitive and Affective Neuroscience (Порту, Португалия июнь 2016), Международный симпозиум «Обработка сигналов изображения и звука в контексте нейротехнологий» (Санкт-Петербург, Россия 2016), XX Международная медико-биологическая конференция молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина - человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, Россия, апрель 2017), XIII международный междисциплинарный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Крым, 30 мая - 10 июня 2017), Annual Scientific Meeting of the British Association for Cognitive Neuroscience (Plymouth University,
7 England, September 7th and 8th 2017), XXIII съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова (Воронеж, 18-22 сентября 2017).
По материалам диссертации опубликованы научные статьи в журналах: Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова (2016. - Т. 102. - № 6. - С. 717-728), переводная версия статьи Neuroscience and Behavioral Physiology (2017. - V. 47. - № 9. - P. 1043-1050), Физиология человека (2017. - Т. 43. - № 4. - С. 47-56), переводная версия статьи Human Physiology (2017. - V. 43. - № 4. - P. 395-403), Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова (2017. - Т. 103. - № 11. - С. 1315-1329).
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 132 страницах, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 345 источника. Работа иллюстрирована 29 рисунками и 4 таблицами.
Нейролингвистические характеристики восприятия звуков речи
На протяжении многих десятилетий исследователи ставят перед собой задачу - определить мозговую основу речи, понять физиологические механизмы речевого процесса и описать как мозг реализует речевую функцию. Для того, чтобы решить ти задачи, сложный ечевой роцесс елят а локи: фонологический, лексический, семантический, синтаксический и т.д. Речевой сигнал разбивают на фонемы, слоги, морфемы, слова и фразы. Тем не менее, в естественной речи высказывание воспринимается как единое целое идентифицируется сразу после того, как в ментальном лексиконе обнаруживаются фонологические соответствия. Этот процесс называют лексическим доступом и его результатом является идентификация слов или высказываний.
Восприятие речи является очень быстрым, автоматическим процессом (Fromkin, 2003). Этот процесс включает в себя сегментирование сигнала на разные блоки, построение ментальной модели будущего дискурса, встраивание высказывания в такой дискурс и т.д. Дискуссии о том, каков механизм сложного речевого процесса, происходит ли все это поэтапно или более менее параллельно ведутся сих ор. Появление таких методов исследования как электроэнцефалография (ЭЭГ), магнитоэнцефалография (МЭГ) (Ross and Tremblay, 2009; Ross et al., 2007а, 2011; Shahin 2007a, 2007b; Tavabi et al., 2011b) и магнитно-резонансная томография (МРТ) (Lawson, 2012), которая позволяет получить функциональное изображение мозговых структур при выполнении разного рода когнитивных задач (фМРТ) (Li et al., 2009; Mayhew et al., 2010; O Connell, 2012), привело к значительному увеличению нейролингвистических исследований. Вместе с тем, ЭЭГ является одним из наиболее подходящих методов для решения многих разногласий, в том числе, связанных с поэтапностью обработки поступающей информации, в первую очередь потому, что обладает высоким временным разрешением (Blinowska et al., 2010; Eimer, Kiss, 2010; Perez and Vogel, 2012; Sinke, 2014).
Основные вопросы о нейролингвистических механизмах речи связаны с процессом перевода поступающего речевого сигнала (сенсорного стимула) во внутренние ментальные репрезентации (ментальный лексикон) (Bastiaansen et al., 2008). Изучение связи орфографических и фонологических характеристик слов с их семантическими репрезентациями является важной задачей для понимания такой трансформации. Нейронный твет, который коррелирует некими семантическими свойствами слова, исследователи часто связывают с началом его лексической обработки, при этом нужно отметить, что лексическая частотность (речевая частотность) является одним из инструментов для изучения подобных процессов. Результаты проведенных исследований позволяют предположить, что физиологической основой при воприятии речи и языка является широко распределенная нейронная сеть, которая при получении вербальной информации о стимуле автоматически активирует связанные между собой репрезентации слов. Термин «негативность рассогласования» (НР) был предложен Р. Наатаненом (Ntnen R. et al.1997) и был определен как корковый электрический ответ. Автор показал, что при помощи этого компонента ВП могут быть изучены в том числе характерные для речи и языка звуковые репрезентации. Этот ответ является объективным показателем при регистрации процессов обработки акустических сигналов. Корковые процессы, генерирующие НР, играют важную роль для обеспечения высших психических функций. Известно, что в ответах НР находят отражение энграммы или следы памяти для акустических стимулов, в том числе для фонем и слов. Другими словами, неразличимые в процессе первичной обработки сложные звуковые стимулы могут легко опознаваться после активного обучения или тренировки (Kraus et al., 1996; Ntnen et al., 1993 a, b). Авторы тренировали взрослых испытуемых различать сложные спектрально-временные звуковые паттерны. В парадигме НР (одд-болл парадигма) испытуемым предъявлялись стандартные и девиантные стимулы, которые отличались между собой по спектрально-временным характеристикам. Было проведено 3 этапа и после каждого этапа дополнительно при помощи теста оценивалась способность испытуемых определять девиантный стимул среди стандартных. По результатам проведенного исследования обнаружилось, что параметры НР меняются процессе тренировки. Уже после первого этапа амплитуда НР увеличивалась и латентный пик становился меньше. Авторы пришли к выводу, что изменение параметров НР отражает долговременные эффекты нейрональной тренировки с продолжительным предъявлением сложных незнакомых ранее звуковых стимулов.
Такое свойство как пластичность головного мозга играет в этом процессе ключевую роль. Пластичность, базирующаяся на принципах обратной связи позволяет перестраивать нейронные сети, образовывать новые нейронные связи, и реализует феноменальное свойство мозга перестраивать свои функциональные способности. Исследователи нейрональной пластичности лингвистических процессах и нейрональных коррелятов речевой функции в последнее десятилетие добились значительного прогресса годаря быстроразвивающимся нейроимиджинговым технологиям (Hickok, 2009; Poeppel et al., 2012; Price, 2010; Richardson & Price, 2009; Rodriguez-Fornells et al., 2009; Stein et al., 2009; Stein and Rowland, 2011). Доказательства существования фонематических следов были получены на примерах Эстонского и Финского языков (Ntnen et al., 1997). В эксперименте участвовали взрослые испытуемые, говорящие на Эстонском и Финском языках. В качестве стандартного стимула в одд-болл парадигме предъявлялась фонема /e/, прототип которой существует и в Эстонском и в Финском языках. В качестве девиантных стимулов использовались две другие фонемы: у одной их них существует прототип в обоих языках, у другой - только в Эстонском. Авторы показали, что у финнов амплитуда НР была больше в ответ на фонемы Финского языка, в то время как в ответ на фонемы Эстонского языка амплитуда НР становилась значительно меньше. Напротив, у эстонцев уменьшения амплитуды НР в ответ на фонемы эстонского языка не наблюдалось. Регистрация магнитного эквивалента НР показала, что усиление амплитуды НР в ответ на фонемы у испытуемых-финнов связано со слуховой корой левого полушария, это область, которая рассматривается как место формирования фонематических следов. Винклер (Winkler et al. 1999) в своем исследовании показал, что НР отражает механизмы нейрональной пластичности в процессе обучения иностранному языку. В исследовании принимали участие: 1) взрослые испытуемые, говорящие на родном Венгерском языке и на втором Финском языке; 2) не говорящие на втором Финском языке и 3) испытуемые, для которых Финский являлся родным языком. В качестве стандартного стимула использовалась также фонема /е/, прототип которой существует в обоих языках. В качестве девиантных стимулов использовалась фонема /ае/, прототип которой существует в Финском языке, но не в Венгерском, а также фонема /у/, прототип которой существует в обоих языках. Результаты показали, что амплитуда НР в ответ на гласную /у/ одинакова для всех групп испытуемых. В то время как увеличение амплитуды НР в ответ на фонему /ae/ наблюдалось олко у испытуемых, владеющих Финским языком. Таким образом, езультаты демонстрируют, что обучение иностранному языку связано с нейрональными сенсорными изменениями, которые отражаются в ответах НР.
Результаты исследований показывают, адаптация и перестройка нейронных связей может возникать в том числе и в ответ на краткосрочное обучение. Обучение новым фонологическим формам происходит в мозге довольно быстро (Shtyrov et al., 2010; Mors et al., 2013; Tort et al., 2009; Van Berkum et al., 2008). Испытуемым в течение короткого времени бинаурально предъявлялись лингвистические стимулы. Полученные данные демонстрируют, то после многократных повторений параметры НР в ответ на слово практически не меняются, и достоверных отличий не обнаруживается. В то время как в ответ на псевдослова амплитуда НР становится достоверно больше. Следует обратить внимание на то, что изменения НР в ответ на псевдослова произошли в результате многократного повторения стимула за короткий период времени. Результаты еще одного МРТ-исследования, где от испытуемых требовалось выучить четыре новых лова, обозначающих разные цвета, было зафиксировано увеличение объема серого вещества головного мозга в области левой зрительной коры (Kwok et al., 2011) в результате двух часового интенсивного обучения. В МЭГ исследовании (Leminen et al., 2016) автор показывает, что следы памяти для новых морфологических форм быстро формируются и динамично изменяются, переходя из кратковременной памяти в ментальный лексикон. Таким образом, рассмотренные выше результаты подтверждают, то процессе обучения воздействие языковой среды вызывает пластические изменения в мозге, то есть формируются специфические языковые следы памяти.
Предположительно можно привести некоторые свойства специфических фонематических репрезентаций речевых стимулов: 1) очевидно такие следы основываются на долговременной памяти и сохраняются на протяжении всей жизни; 2) для родного языка формируются в течение первых месяцев жизни, по крайней мере до достижения возраста 12 месяцев; 3) локализованы в задней части слуховой коры левого полушария в зоне Вернике или вблизи нее; 4) служат шаблонами для распознавания и восприятия речи (их активация немедленно приводит к узнаванию заданной фонемы); 5) представляют некоторую комплексную инвариантность, специфическую для каждой фонемы и присущую каждой комбинации акустических признаков, приводящей к восприятию данной фонемы; 6) количество следов ограничено числом фонем, различаемых в языке; 7) совокупности следов образуют более крупные лингвистические единицы, такие как слоги и слова, также служащие распознавательными шаблонами.
Изменения НР при обучении незнакомым словам
В исследовании проверялось, отличаются ли параметры НР, регистрируемые в ответ на один и тот же лингвистический стимул до и после обучения. В исследовании участвовало 10 здоровых испытуемых.
В качестве экспериментальных стимулов выбраны два псевдослова: чам и чаш. Эксперимент проходил в несколько этапов: 1) сначала записывались слуховые ВП, стимулами выступали два экспериментальных псевдослова (чам и чаш) и одно контрольное высокочастотное слово русского языка (час); 2) затем испытуемые проходили недельное обучение: два раза в день в течение 7-ми дней необходимо было прослушивать аудиозапись, с помощью которой псевдословам чам и чаш присваивались значения разночастотных слов (год и гид соответственно) гипотетического языка; 3) на заключительном этапе повторно записывались слуховые ВП на те же стимулы.
В исследовании использовалась пассивная мультистимульная одд-болл парадигма, в которой среди стандартного стимула (S) встречаются девиантные стимулы (Dх, Dy).
Во время записи слуховых ВП каждому испытуемому предъявлялись три набора стимулов в псевдорандомизированном порядке: 1) псевдослово чам выступало в качестве стандартного стимула, псевдослово чаш и высокочастотное слово час были предъявлены как девиантные стимулы; 2) высокочастотное слово час в качестве стандартного стимула, чам и чаш - как девиантные стимулы; 3) псевдослово чаш - в качестве стандарта, час и чам - как девиантные стимулы.
Стимулы записаны диктором (мужской голос) и обработаны в программах Adobe Audition 3.0 Praat. Физические свойства стимулов (амплитуда, длительность, интенсивность, спектральные характеристики) были максимально уравнены, для того, чтобы уменьшить влияние акустических отличий на НР. Все стимулы соответствовали формуле СГС (согласный-гласный-согласный). Стимулы отличались только последней фонемой, две первые фонемы не менялись. Длительность стимулов составляла 429 мс. Точка, в которой происходила замена последней фонемы, называлась точкой расхождения (Рисунок 10).
Интервал от начала предъявления стимула до точки расхождения составлял 245 мс. Таким образом, от начала предъявления до точки расхождения стимулы были абсолютно одинаковыми. Постстимульный интервал составлял 500 мс с рандомизацией от 0 до 50 мс. Всего в каждом условии в псевдорандомизированном по рядке предъявлено 1334 стимула.
Продолжительность записи слуховых ВП составляла 25 мин (приблизительно). Для оценки возможных искажений и ассоциаций, связанных с восприятием стимулов, после первого этапа исследования проводился опрос испытуемых.
На следующем этапе, во время обучения, испытуемым необходимо было прослушивать обучающую аудиозапись два раза в день в течение 7-ми дней, в которой псевдословам присваивались значения слов гипотетического языка, отличающихся по частотности употребления в речи. Каждое псевдослово звучало на 14-ти минутной аудиозаписи в связке с присваиваемым значением слова гипотетического языка и повторялось 45 раз . Важно отметить, что необходимо было задать лексические характеристики, по которым бы отличались стимулы, именно для этого была выбрана лексическая частотность (частота встречаемости и употребления слов в языке). Частотность слов определялась по Новому частотному словарю русской лексики, Частотному словарю живой русской речи и Национальному корпусу русского языка (Ляшевская и Шаров, 2009). Текст аудиозаписи читался диктором (женский голос), при этом псевдослова-стимулы вставлялись в аудиозапись в том виде, как предъявлялись при записи слуховых ВП. Аудиозапись обработана при помощи программ Adobe Audition 3.0 и Praat. В аудиозаписи, которую слушали испытуемые во время обучения, использовались существующие слова год (частота встречаемости в живой устной речи 1954,1 чмс (частота на миллион словоформ) и гид (данных по частоте встречаемости в живой устной речи нет, частотность словоформы 15 чмс). Таким образом, псевдослову чам присваивалось значение высокочастотного слова год, в то время как псевдослову чаш присваивалось значение низкочастотного слова гид. Для того, чтобы зафиксировать результаты обучения, перед началом повторной записи слуховых ВП испытуемых просили еще раз прослушать аудиозапись и после этого написать не менее 10-ти запомнившихся предложенных высказываний.
Во всех экспериментах испытуемым была поставлена задача сохранять максимально спокойное состояние и смотреть беззвучное видео на экране монитора, расположенного напротив, обращать внимание на предъявляемые акустические стимулы не требовалось.
Регистрация электроэнцефалограммы. Во всех 4-х экспериментальных сериях регистрация электроэнцефалограммы проводилась в идентичных условиях. Во время исследований испытуемые располагались в акустически изолированной комнате и смотрели беззвучное видео на экране монитора. Стимулы предъявлялись при помощи программы Presentation бинаурально через головные телефоны на комфортном звуковом уровне (50 дБ над порогом слышимости). ЭЭГ записывали при помощи хлорсеребряных электродов, размещенных на поверхности головы в отведениях F3, Fz, F4, C3, Cz, C4 согласно международной системе 10-20 (Jasper, 1958). Референтный электрод находился на кончике носа, заземляющий - на лбу. Для отслеживания электрических артефактов, вызванных движениями глаз, регистрировалась электроокулограмма. Сопротивление электродов не превышало 5 кОм. Сигнал оцифровывался с частотой дискретизации 250 Гц и фильтрами в полос 1-30 Гц. Изолиния корректировалась по 100 мс предстимульному интервалу (Ranta et al., 2010). Эпохи, в которых ЭЭГ и ЭОГ сигналы превышали 100 мкВ, считались артефактами и удалялись из анализа (Bartels, 2010; Schlgl et al., 2007). Также, из последующего группового усреднения и статистического анализа исключались данные ВП, в которых количество артефактных ответов ВП на девиантные или стандартные стимулы превышало 15%.
Для регистрации ЭЭГ использовался 21-канальный цифровой энцефалограф Mitsar-EEG-05/70-201 (ООО «Мицар», Санкт-Петербург, РФ), а также пакет программного обеспечения для регистрации и обработки электроэнцефалограммы «WinEEG» (В.А.Пономарёв, Институт мозга человека им. Н.П. Бехтеревой, РАН).
Разработанные экспериментальные дизайны позволили получить проанализировать истинную НР, поскольку один и тот же стимул предъявлялся и в качестве стандарта, и в качестве девианта. Истинная НР рассчитывалась как разность между ответом на один и тот же стимул, предъявленный как девиант и как стандарт. Латентный пик рассчитывался индивидуально ля каждого испытуемого в каждой экспериментальной серии. Пик НР определялся как высокоамплитудная негативная волна с латентностью в пределах 100-200 мс. В эксперименте по изучению влияния частотности лов усского языка на параметры НР в слуховых ВП для статистического анализа НР в варианте «А» был выбран интервал 76-200 мс, в варианте «Б» - 162-262 мс. В эксперименте, где проводился анализ влияния лексического контекста на НР при восприятии псевдослов, для статистического анализа НР в экспериментальном блоке был выбран интервал 88-188 мс, в контрольном блоке - 128 - 224 мс. В эксперименте по изучению влияния семантического контекста на слуховые ВП при обработке омонимов русского языка ВП рассчитывались для стандартных и девиантных стимулов, проведен анализ классической НР и других компонентов ВП. НР и другие компоненты ВП рассчитывались вух условиях ля каждого испытуемого. Для статистического анализа ВП, регистрируемых на стандартные и девиантные стимулы, было выбрано несколько интервалов в соответствии с пиковыми значениями основных компонентов ВП: 100-200 мс, 160-210 мс, 160 280 мс, 210-260 мс, 270-500 мс, 280-480 мс и 320-430 мс, 400-600 мс. В исследовании, где анализировались изменения НР при обучении незнакомым словам, для статистического анализа были выбраны интервалы наиболее выраженными отличиями между стандартным девиантным стимулом, характерные для НР. Таким образом, анализ НР проводился на трех временных отрезках: для псевдослова, которому присваивалось значение высокочастотного слова - 115-235 мс; ля псевдослова, которому присваивалось значение низкочастотного слова - 110-230 мс; для высокочастотного слова - 100-230 мс.
Влияние семантического контекста на слуховые ВП при обработке омонимов русского языка
Для оценки влияния вариативности стимулов проводилось сравнение ВП на стандартные стимулы между собой внутри одного условия (барсук vs лиса vs сосна и барий vs литий vs селен) и сравнение ВП на стандартные стимулы с одинаковой первой фонемой между условиями (барсук vs барий, лиса vs литий, сосна vs селен).
Дисперсионный анализ для повторных измерений при сравнении ВП на стандартные стимулы между собой показал значимое влияние на амплитуду и латентность ответов только в условии 2 (низкочастотный контекст) в интервале 160-280 мс факторов «Стимул» (барий vs литий vs селен) F(1,257)=3.482, р=0.001 и «Отведения» F(2,613)=5.548, р =0.006; в интервале 400-600 мс факторов «Стимул» F(2)=3.990, р=0.035 и «Отведения» F(1,761)=8.155, р=0.004 (Рисунок 23б).
Представлены суммарные результаты по всем отведениям. По горизонтали – латентность ВП, в мс, по вертикали – амплитуда ВП, в мкВ. Рисунок а – ВП на существительные, задающие высокочастотный контекст: голубая линия – лиса, синяя линия - барсук, фиолетовая линия - сосна. Рисунок б – ВП, регистрируемые на существительные, задающие низкочастотный ответ: желтая линия – литий, оранжевая линия – барий, красная линия - селен. указаны достоверные отличия, p 0.05.
Дисперсионный анализ для повторных измерений при сравнении ВП, регистрируемых на стандартные стимулы между условиями, показал значимое влияние на амплитуду и латентность ответов в двух случаях: в интервале 210-260 мс фактора «Стимул» (сосна vs селен) F (1,000) = 5.356, р = 0.043; в интервале 320-430 мс фактора «Стимул» (барсук vs барий ) F (1,000) = 6.647, р = 0.028 (Рисунок 24).
Представлены суммарные результаты по всем отведениям. По горизонтали – латентность ВП в мс, по вертикали – амплитуда ВП в мкВ. Рисунок а – ВП на существительные: барсук – сплошная линия, барий – штрих-пунктир. Рисунок б – ВП, регистрируемые на существительные: лиса – сплошная линия, литий – штрих-пунктир. Рисунок в – ВП, регистрируемые на существительные: сосна – сплошная линия, селен – штрих-пунктир. Достоверные отличия получены при сравнении двух пар ВП (рисунок а , в ) - достоверные отличия, p 0.05.
Статистическая оценка классической НР проведена, между собой сравнивались ответы на стандартный и девиантный стимулы в интервале 100-200 мс, достоверных отличий обнаружено не было. Дальнейшему анализу подверглись ВП, регистрируемые на девиантный стимул, предъявленный в разных условиях в интервале 270-500 мс.
Для всех случаев предъявления омонимов бор, ответ на девиантный стимул характеризовался повышенной негативностью относительно стандартных стимулов во временных интервалах 160-210 мс и 270-500 мс. Эта повышенная негативность достигает максимальной амплитуды во фронтальной области.
Дисперсионный анализ для повторных измерений ответов ВП , регистрируемых на один и тот же стимул бор, предъявленный в разных контекстах в качестве девианта, показал значимое влияние на амплитуду и латентность ответов в интервале 160-210 мс факторов «Стимул» (бор в значении леса vs бор в значении химического элемента) F (1,000) = 7.438, р = 0.026; в интервале 270-500 мс факторов «Стимул» (бор в значении леса vs бор в значении химического элемента) F (1,000) = 5.729, р = 0.034 и их взаимодействия: «Омоним» «Отведения» F (1) = 5.211, р = 0.041 (Рисунок 25). Парные сравнения ВП на омонимы, предъявленные в двух разных условиях, показали, что амплитуда ВП в ответ на стимул бор в значении леса достоверно отличается от ВП в ответ на стимул бор значении химического элемента (р 0.05) (Рисунок 25). Достоверные отличия в интервале 270-500 мс соответствуют компоненту ВП N400.
Представлены суммарные результаты по всем отведениям. По горизонтали – латентность ВП в мс, по вертикали – амплитуда ВП в мкВ. Сплошная линия - ВП, регистрируемые на омоним бор, предъявленный в первом условии (высокочастотный контекст, в значении типа леса); штрих-пунктир - ВП, регистрируемые на омоним бор, предъявленный во втором условии (низкочастотный контекст, в значении химического элемента). - достоверные отличия, p 0.05.
Следует также отметить результаты, полученные в ответ на один и тот же девиантный стимул-омоним, предъявляемый среди каждого отдельного блока стандартных стимулов. Между собой сравнивались ВП на оним, предъявленный в последовательности состоящей из 210 существительных -стандартов, которые задавали низкочастотный контекст и ВП на омоним, предъявленный в последовательности, состоящей из 210 существительных -стандартов, которые задавали высокочастотный контекст {бор среди существительного барсук vs бор среди существительного барий; бор среди существительного лиса vs бор среди существительного литий; бор среди существительного сосна vs бор среди существительного селен). Несмотря на существенную разницу в форме ВП, во всех трех блоках стандартных стимулов, которые задавали низкочастотный контекст, наблюдается повышенная негативность в ответ на девиантный стимул в одном интервале 280-480 мс (р 0.05) (Рисунок 26).
Изменения НР при обучении незнакомым словам
Целью данной работы было исследование влияния процесса обучения на амплитуду и латентный пик НР при предъявлении псевдослов. Мы регистрировали «истинную» НР как ответ на один и тот же стимул (псевдослово и слово), предъявленный как стандарт и как девиант в мультистимульной одд-болл парадигме. Стимулы представляли собой псевдослова, построенные по правилам русского языка: чам и чаш, а также существующее высокочастотное слово русского языка - час. Акустический контраст между стандартом и девиантом идентичен во всех трех сочетаниях. Физические свойства стимулов (амплитуда, длительность, интенсивность, спектральные характеристики) максимально уравнены. В данном исследовании влияние акустических характеристик сигналов на ВП было минимальным, что показывает отсутствие достоверных различий в ВП, регистрируемых в ответ на стандартные стимулы до и после обучения (р 0.05).
В результате обучения с присвоением псевдословам значений гипотетического языка (семантизации) было показано достоверное изменение параметров НР ответ на псевдослово, которому присваивалось значение высокочастотного слова гипотетического языка. Следует отметить, что процесс обучения занимал в среднем 28 минут в день (14-ти минутную обучающую аудиозапись необходимо было слушать 2 раза в день) и длился 7 дней. Примененная модель исследования позволяла легко контролировать объем обучения. За такое короткое время НР в ответ на псевдослова приблизилась к значениям НР, наблюдаемым в ответ на знакомые слова.
Изменения параметров НР после обучения показывают четкую зависимость от речевой частотности слов, то есть параметры НР, регистрируемые в ответ на семантизированные псведослова, отличаются друг от друга (Рисунок 29А). В результате бучения амплитуда НР становится значительно больше для псевдослова, которому присваивалось значение существующего высокочастотного слова. Для псевдослова, которому присваивалось значение существующего низкочастотного слова, амплитуда НР после обучения увеличилась незначительно и это увеличение не достигает уровня статистической значимости. Для высокочастотного слова достоверных отличий в параметрах НР до и после обучения не обнаружено. Анализ НР показал значимое влияние процесса обучения на амплитуду ответа, регистрируемого на псевдослово, которому было присвоено высокочастотное значение существующего лов. (Рисунок 29Б). Также после обучения в результате семантизации уменьшилась латентность пика НР, регистрируемая в ответ на псевдослово, которому было присвоено значение высокочастотного слова гипотетического языка.
Ранее в работе Hawkins (Hawkins, 2015) было показано, что при освоении новых фонологических репрезентаций ходе тренировки и многократного предъявления ранее незнакомых слов семантическое подкрепление играет важную оль. После многократного прослушивания псевдослов, которые предъявлялись с визуальным контекстом без контекста, амплитуда НР увеличивалась ответ на псевдослово, предъявленное в связанном с ним контексте. Кроме того, при повторной записи ВП спустя сутки, амплитуда НР также незначительно увеличивалась, но без достоверных отличий межу первым и вторым днем записи. Автор связывает полученные результаты с отражением нейронной пластичности, вызванной интеграцией нового слова в ментальный лексикон. После многократного повторения с семантическим подкреплением были выучены новые фонологические формы, которые из эпизодической памяти перешли в ментальный лексикон. становится похожей на НР для слов. Другими словами, в процессе обучения действительно удалось присвоить псевдословам заданные значения и результатами этого процесса явились семантизация псевдослов и быстро сформированный нейронный след памяти на новые значения псевдослов. Семантизацией можно считать образовавшиеся связи псевдослова, которому было присвоено высокочастотное значение, с более сильной репрезентацией памяти, псевдослова, которому было присвоено низкочастотное значение, с более слабой. Можно отметить, что наблюдаемый эффект обучения псевдословам и высокая степень пластичности в значительной степени зависят от ассоциаций псевдослова с более сильными или, наоборот, более слабыми нейронными связями, задействованными в его обработке, и с соответствующими репрезентациями в долговременной памяти.
Важно отметить, что зависимость изменений параметров НР от частотности подтверждает гипотезу существовании мозге широко распределенной нейронной сети слов, формирующейся в ходе обучения и в процессе освоения языка. Вероятно, более частотное слово приводит к усилению нейронных связей, задействованных в его обработке, и, ак следствие, соответствующему усилению репрезентаций в долговременной памяти. Именно этим механизмом можно объяснить более значительные изменения в параметрах НР в ответ на псевдослово, которому присваивалось значение высокочастотного слова гипотетического языка. Более лабая репрезентация низкочастотного лоа, напротив, приводила к менее значительным изменениям в параметрах НР. Следует также обратить внимание на то, что достоверных отличий при анализе НР, регистрируемой в ответ на реальное высокочастотное слово русского языка, до и после обучения не обнаружено.
Процесс обучения, в результате которого псевдословам присваивались значения гипотетического (неизвестного испытуемым) языка, длился неделю. За семь дней испытуемые прослушали обучающую аудиозапись не менее семи раз и за такое короткое время были сформированы новые репрезентации для псевдослов. Результатом семантизации можно считать образовавшиеся связи псевдослова, которому было присвоено высокочастотное значение, более сильной репрезентацией в памяти, и псевдослова, которому было присвоено низкочастотное значение, с более слабой. Изменения НР в ответ на псевдослово, которому присваивалось значение существующего низкочастотного слова, не достигли уровня статистической значимости. Возможно, при увеличении выборки или времени обучения удалось бы получить достоверные отличия.
Подводя итог, можно отметить, что наблюдаемый эффект обучения псевдословам и высокая степень пластичности в значительной степени зависят от ассоциаций псевдослова более сильными или, наоборот, более слабыми нейронными связями, задействованными в его обработке, и с соответствующими репрезентациями в долговременной памяти.