Содержание к диссертации
СПИСОК ОСНОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ 5
ВВЕДЕНИЕ 7
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 14
1.1. Анатомо - морфологические отличия центральной нервной
системы мужчин и женщин 14
Различия в объеме мозгового вещества и строении цитоархитектонических формаций мозга мужчин и женщин 14
Половые особенности организации корково - подкорковых взаимоотношений 17
Половые особенности рельефа полушарий мозга
(борозд и извилин) 19
Половые особенности корковой биоэлектрической Активности 20
Половые различия в организации комиссуральных структур 20
1.2. Теории происхождения структурной и функциональной
дихотомии мозга мужчин и женщин 21
1.2.1. Эволюционные теории происхождения
половых различий функций головного мозга 21
1.2.2. Гормональная теория полового диморфизма мозга 24
1.3. Пол и функциональная межполушарная асимметрия 25
Функциональная межполушарная асимметрия 25
Половые различия моторных, сенсорных и функциональных асимметрий 26
Половые различия процессов приема и переработки информации правым и левым полушарием мозга
мужчин и женщин 28
1.4. Половой диморфизм и функциональная
межполушарная асимметрия в условиях патологии 34
1.5. Гормональные и нейрохимические особенности
мозга мужчин и женщин 38
1.6. Заключение по обзору литературы 39
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 40
База исследования 40
Методы исследования 41
2.2.1 .Компьютерная электроэнцефалография 41
2.2.2. Уровень постоянного потенциала мозга 54
Интерпретация результатов исследования 59
Статистический анализ
результатов исследования 64
ГЛАВА 3. ДАННЫЕ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
И АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ 65
Анализ фоновой ЭЭГ 65
Анализ ЭЭГ при восстановлении
зрительной обстановочной афферентации 70
3.3. Анализ ЭЭГ и показателей газового состава
выдыхаемого воздуха при проведении
функциональной пробы с одноминутной гипервентиляцией 76
3.4. Исследование особенностей ЭЭГ
при низкочастотной (4 Гц) фотостимуляции 82
3.5. Половые особенности ЭЭГ
при высокочастотной (20 Гц) фотостимуляции 87
3.6. Половые особенности распределения
уровня постоянного потенциала мозга 90
3.7. Заключение по результатам исследования 93
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 97
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 126
ВЫВОДЫ 129
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 130
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 131
ПРИЛОЖЕНИЕ 177
5 СПИСОК ОСНОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ.
АРД — акцептор результата действия
БЭАГМ — биоэлектрическая активность головного мозга
ВНД - высшая нервная деятельность
ВП — вызванные потенциалы
ВПСП - возбуждающие постсинаптические потенциалы
ВСАСЧ - взвешенная среднеарифметическая спектра частот ЭЭГ
ЗА - зрительный анализатор
КГМ - кора головного мозга
КМС — кортикальные межнейрональные связи
Кпу - коэффициент межполушарной асимметрии, оценивающий доминирование правого уха
КЩР — кислотно-щелочное равновесие
ЛФК — левая фронтальная кора
ПЛО — профиль латеральной организации мозга (совокупность трех видов асимметрий по схеме «рука — ухо — глаз»).
ПФК - правая фронтальная кора
РФ - ретикулярная формация
СМЖ - спинномозговая жидкость
СМФП - сверхмедленные физиологические процессы мозга
ССП - связанные с событиями потенциалы
СФМИРГМ — структурно-функциональная модель интегративной работы головного мозга (по А. Р. Лурии)
ТПСП - тормозные постсинаптические потенциалы
УПП — уровень постоянного потенциала мозга
ФМА — функциональная межполушарная асимметрия
ФС - функциональная система
ЦНС — центральная нервная система
ЧД - частота дыхания
ЭЭГ — электроэнцефалограмма ЯМ - базальное ядро Мейнерта ЯМР - ядерно-магнитный резонанс СС — (Corpus callosum) - мозолистое тело СОг -углекислый газ FS - Fissura sylvii (сильвиева борозда)
MI - (Massa Intermediata) - комиссура, соединяющая таламусы Ог -кислород
РАСОг - парциальное давление углекислого газа в легких рН — водородный показатель (отрицательный десятичный логарифм концентрации водородных ионов)
)
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема пола - одна из самых сложных и дискуссионных в биологических науках. Половой диморфизм отражен в генетических, морфологических, гормональных, поведенческих и психологических аспектах дифференцировки индивидов. Значительную роль при этом играет дифференциация мозга, как субстрата высших интегративных функций [178; 315; 317]. В то же время проблема половых различий мозговых функций является одной из самых малоизученных в современной науке о мозге. Она нуждается в глубоком объективном изучении и обсуждении прежде всего с позиции естественных наук: физиологии вообще и нейрофизиологии в частности.
Сейчас становится все более очевидным, что «бесполая» нейрофизиология нередко существенно искажает картину научного исследования. В исследованиях, проводимых даже по одной и той же методике, игнорирование полового состава групп испытуемых часто приводит к противоречивым результатам и выводам [123]. Еще R. Davies and A. Buchvald [314] отмечали, что один и тот же стимул может вызвать у мужчин и женщин совершенно разные физиологические реакции. В дальнейшем это было подтверждено рядом отечественных и зарубежных исследователей [22; 23; 34; 89; 123; 193; 194].
На важность сравнительного аспекта изучения половых различий также указывает Е. П. Ильин (2002): «Выявить женскую специфику (впрочем, как и мужскую) можно только при их сравнении с представителями другого пола, а не при изолированном изучении женщин (или мужчин)» [123, с. 16]. В то же время И. Эйбл-Эйбесфельдт (1982) отмечает: «Отрицать наличие врожденных различий между мужчинами и женщинами...отвечает стремлению человека избавиться от своего биологического наследия» [280, с. 11]. По мнению Э. Голдберга, игнорировать тендерные различия в когнитивной сфере просто невозможно [86].
8 По Б. Г. Ананьеву (1977), пол - это одна из фундаментальных координат индивидуальности, пронизывающая все свойства человека, в том числе — координата возрастно-половой изменчивости, имеющая генетическую, а, более широко, конституциональную врожденную программу и природно обусловливающая диспозицию людей в поведении и деятельности [7, с. 169; 89, с. 4]. Исходя из гипотезы о существовании врожденных программ поведения, индивидуально-биологические свойства человека изначально организованы в определенные программы или функциональные системы (3; 8 - 10; 230; 231; 251]. По-видимому, многое из того, что считается специфическим для мозга человека, приобретенным после рождения, на самом деле содержится в его геноме [68; 187; 192] и заготовлено в виде «систем микроансамблей» [271], «нейронных сетей» [243]; «жестких и гибких звеньев мозговых систем обеспечения психической деятельности» [26 - 29; 163].
Методические достижения последних десятилетий позволили проводить прижизненные исследования как структур [4 - 6; 36 - 38; 66; 136; 287; 288], так и функций [58 - 62; 111; 112; 148; 149; 171; 172; 254 - 257; 271 - 273; 276] мозга у здоровых испытуемых. Эти исследования убедительно показали, что половые различия в полушарной организации когнитивных функций связаны не только с особенностями обусловленной полом социализации, но и имеют под собой анатомо-морфологическую [1; 2; 6; 35; 36; 315] и нейрофизиологическую основу [34; 61; 62; 285; 296; 298; 299].
Таким образом, полученные к настоящему время данные свидетельствуют о существенных генетически детерминированных нейроанатомических [315; 404], нейрохимических [13; 14; 123] и нейрофизиологических [34; 58 - 62] различиях организации мозга мужчин и женщин. Тем не менее, вопросы половых различий физиологии мозговой активности, по-прежнему, редко обсуждаются с системных позиций, являясь почти всецело предметом тендерной психологии [15; 22; 23; 55].
9 Цель работы: изучение половых различий частотно-пространственной организации биоэлектрической активности мозга мужчин и женщин в условиях спокойного бодрствования и при проведении некоторых функциональных проб.
Задачи работы:
1. Проанализировать особенности частотно-пространственной
организации биоэлектрической активности головного мозга мужчин и женщин
в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами.
Изучить половые различия частотно-пространственной организации биоэлектрической активности головного мозга мужчин и женщин в процессе восстановления зрительной обстановочной афферентации.
Исследовать половые особенности частотно-пространственной организации биоэлектрической активности мозга мужчин и женщин при выполнении функциональной пробы с одноминутной гипервентиляцией.
Выявить специфику частотно-пространственной организации биоэлектрической активности мозга мужчин и женщин при низкочастотной (4 Гц) и высокочастотной (20 Гц) фотостимуляции;
Основные положения, выносимые на защиту.
У мужчин и женщин выявлены существенные половые особенности частотно-пространственной организации биоэлектрической активности головного мозга (БЭАГМ).
В состоянии спокойного бодрствования БЭАГМ мужчин характеризуется почти полной эквипотенциальностью, формированием обширных кортикальных межнейроналъных связей (КМС), включающих лобные отделы коры. БЭАГМ женщин имеет более сложный характер, благодаря повышенной активности мотивационно-эмоциогенных зон по сравнению с лобными областями коры головного мозга.
При восстановлении зрительной обстановочной афферентации женщины используют преимущественно возможности левого полушария -
10 дискриминантныи тип обработки информации, дающий обобщенное представление о предмете. Для мозга мужчин более характерным является структурный способ обработки информации, связанный с активностью правого полушария.
4. Мужской и женский мозг по-разному реагируют на одноминутную
гипервентиляцию. При этом характер кортикальных межнейрональных связей у
мужчин отражает оборонительную реакцию, у женщин - ориентировочную.
5. При низкочастотной (4 Гц) фотостимуляции БЭАГМ мужчин
соответствует ориентировочной реакции, женщин - оборонительной.
6. При высокочастотной (20 Гц) фотостимуляции БЭАГМ и у мужчин,
и у женщин соответствует ориентировочной реакции.
Научная новизна исследования. На основе исследования критерия взвешенной среднеарифметической спектра частот (ВСАСЧ) ЭЭГ впервые выявлены существенные половые различия биоэлектрической активности головного мозга (БЭАГМ) мужчин и женщин в покое и при проведении функциональных проб. Обнаружено превышение показателя ВСАСЧ ЭЭГ (активации) коры головного мозга женщин, по сравнению с этим показателем у мужчин в покое при выполнении функциональных проб с восстановлением зрительной обстановочной афферентации и одноминутной гипервентиляцией. Выявлен различный характер кортикальных межнейрональных связей в покое и при функциональных пробах.
У женщин в состоянии спокойного бодрствования отмечена активация средневисочных, задневисочных и теменных областей коры головного мозга (КГМ) левого полушария, репрезентирующих отделы КГМ, отвечающие за мотивационно-эмоциональную сферу. Корковая биоэлектрическая активность мозга мужчин в покое отличается эквипотенциальностью, обширностью кортикальных межнейрональных связей.
При проведении гипервентиляционной пробы также обнаружены половые различия в биоэлектрической активности головного мозга. Характер
11 кортикальных межнеирональных связей на завершающем этапе функциональной нагрузки у женщин соответствует ориентировочной реакции, у мужчин - оборонительной.
При низкочастотной фотостимуляции (4 Гц), в отличие от гипервентиляционной нагрузки, характер кортикальных межнеирональных связей у женщин соответствует оборонительной реакции, а у мужчин -ориентировочной. При высокочастотной (20 Гц) фотостимуляции отсутствуют различия в характере корковых межнеирональных связей у мужчин и женщин. Выявлена существенная эквипотенциальность частотно-пространственной организации биоэлектрической активности различных областей головного мозга, что соответствует ориентировочным реакциям у обоих полов.
Сверхмедленные физиологические процессы (СМФП) у мужчин и женщин в состоянии спокойного бодрствования носят различающийся характер. Это проявляется в превышении показателя уровня постоянного потенциала УГШ в правой средневисочной области коры головного мозга у мужчин над УГШ соответствующей области у женщин.
Показано, что при восстановлении зрительной обстановочной афферентации после открытия глаз мозг женщин использует предположительно дискриминантный способ обработки информации, связанный с функциями левого полушария, в то время как у мужчин проявляется функциональная межполушарная асимметрия с доминированием правого полушария, что в большей степени соответствует структурному способу обработки информации. Теоретическая и практическая значимость исследования. Теоретическая значимость полученных данных состоит в углублении фундаментальных представлений о половых особенностях механизмов протекания нейрофизиологических процессов у мужчин и женщин.
Результаты изучения половых различий биоэлектрической активности мозга мужчин и женщин имеют также практический интерес для широкого круга исследователей - нейрофизиологов и врачей при изучении ими
12 специфики протекания у разных полов нейрофизиологических процессов. Полученные данные половых различий могут использоваться психологами и социологами при планировании тендерных исследований. Выявленные половые различия в способах обработки информации мужским и женским мозгом могут быть также использованы педагогами в процессе личностно-ориентированного обучения, учитывающего индивидуальные особенности учащегося. Внедрение результатов исследования в практику.
Оформлены 4 акта внедрения (общий объем 0,25 п. л.) результатов диссертационной работы в учебный процесс: практические занятия на кафедре анатомии, физиологии и гигиены Рязанского государственного университета имени С. А. Есенина на факультете иностранных языков (занимающемся по экспериментальной бакалавриатской программе, требующей применения новых технологий), естественно-географическом факультете и факультете психологии и педагогики (отделение логопедии) в курсе «Возрастная физиология».
Апробация работы. Результаты диссертационной работы доложены на Международной научно-практической конференции «Психология здоровья: психическое, психологическое и социальное здоровье гендерно-возрастных групп населения» (Рязань, РГУ, 2008); 3-й Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Актуальные вопросы гуманитарных наук глазами студентов» (Рязань, РГУ, 2008); Международной научной конференции «Образование в России и за рубежом» (Рязань, РГУ, 2008); III Международной научно-практической конференции «Практическая психология: от фундаментальных исследований до инноваций» (Тамбов, ТГУ, 2008); II Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, ЮФУ, 2008); V Международном философско-культурологическом симпозиуме «Человек в мире культуры: национальная культура и современность» (Рязань, РГУ, 2009).
Работа прошла апробацию на кафедре анатомии, физиологии и гигиены Рязанского государственного университета им. С. А. Есенина.
13 Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ - в сборниках по материалам международных и всероссийских научных и научно-практических конференций и симпозиумов, периодической печати, в том числе 2 публикации - в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК РФ для кандидатских диссертаций по биологическим наукам (Российский медико-биологический вестник имени академика И. П. Павлова). По результатам диссертационной работы оформлено 4 акта внедрения в учебный процесс (общий объем 0,25 п. л.).
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 176 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, данных собственных исследований и анализа результатов, обсуждения полученных результатов, выводов и библиографического указателя, включающего 280 ссылок, изложенных кириллицей и 124 - латиницей. Работа иллюстрирована 35 рисунками и 6 таблицами.
