Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Одним из важнейших типов социальных взаимодействий у млекопитающих, в частности,у домовой мыши, является хемокоммуникация (Wilson, Bossert, 1963; Bronson, 1979; Соколов, Зинкевич, 1986), в которой передача социальной информации осуществляется посредством феромонов - физиологически активных веществ, выделяемых организмом донора и воспринимаемых обонятельной системой реципиента (Bronson, 1971; Соколов и др., 1986). Спектр действия феромонов на организм чрезвычайно широк - от мгновенных изменений поведения (Johnston, 1983; Doty, 1986) до глубоких необратимых сдвигов в системе гормональной регуляции организма (Bronson, МззтШап, 1983).
Известно, что процесс полового созревания самок лабораторных мышей контролируется различными факторами внешней среды (Bronson, Rissman, 1986), среди которых важнейшую роль играет присутствие половозрелого самца или влияние запаха его мочи (Vandenbergh, 1967; 1969). Причем подавляющее большинство работ свидетельствует об ускорении полового созревания самок, обусловленного феромонами мочи самцов (см. Vandenbergh, 1983; Соколов и др., 1986). Эффективность этого влияния зависит от возраста (Wilson et al., 1980; Bronson, 1981) и генотипа (Zarrow et al. ,1973; Ho,Wilson, 1980) самок.
В регуляции скорости полового созревания самок важная роль принадлежит также световому фактору, взаимодействующему с другими средовыми влияниями, в том числе, феромоналышми, и модифицирующему их (Bronson, Rissman, 1986; Bronson, 1987). Традиционно при изучении феромонального контроля полового созревания самок, мышей используют для воздействия световую фазу суточного ритма, хотя установлено, что чувствительность репродуктивной системы к стимулирующим влияниям существенно изменяется в течение суток (Bronzon, vom Saal, 1979).
Количество работ по изучению влияния темновой фазы суточного ритма на эффективность феромональпого контроля полового созревания самок мыпей чрезвычайно мало (Wilson et al., 1980; Drickamer,1982; 1984).Кроме того, результаты этих работ противоречивы, что может быть связано с использованием животных разных генотипов. В связи с этим особый интерес представляет изу-
чение феромонального контроля полового созревания самок-на разных генотипах мышей в условиях темновой фазы суток.
Необходимым этапом хемокоммуникационного взаимодействия, обеспечивающим возможность дальнейших феромонзависимых изменений в организме,является непосредственная поведенческая реакция самки-реципиента на феромональный сигнал (Соколов, Зинке-вич, 1985). Этот этап приобретает особую значимость в условиях природной популяции, когда неполовозрелая самка, изменяя характер поведения, может контролировать скорость своего полового созревания (Coppola, 0'Cornell, 1988; Hurst, 1989).
Вместе с тем, наряду с достаточно интенсивным 25-летним изучением феномена, феромональной регуляции полового созревания самок мышей, вопрос о формировании в онтогенезе поведенческой реакции неполовозрелых самок на социально значимые стимулы феромональной природы практически не исследован, исключение составляют единичные работы (Coppola, O'Connell, 1988; Hurst,-1990). Не изучена и роль генотипа в регуляции феромонзависимо-го поведенім неполовозрелых самок мышей, тогда как на разных экспериментальных моделях показано, что характер реакции на йеромональный стимул в значительной степени определяется генотипом как донора, так и реципиепта(Jones, Novell, 1974; Wysockl et al., 1977; Уашагакі et al., 1990; Новиков, Бабалян, 1984; Дожикова.1991; Кудрявцева, 1991), в частности, наследственно обусловленными изменениями в.системе обоняния последнего (Троицкая и др. 1987).
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ Целью настоящей работы явилось комплексное изучение поведенческих и морфофизиологических особенностей реакции неполовозрелых самок лабораторных мышей на социально значимый стимул феромональной природы - мочу половозрелых самцов с- использованием животных разных генотипов и возрастов. Конкретными задачами явились:
-
Изучение двигательной исследовательской реакции неполовозрелых самок лабораторных мышей при действии мочи половозрелых самцов. Оценка роли генотипа донора и реципиента.
-
Выяснение влияния предварительного взаимодействия с предъявляемым стимулом на поведение самок.
-
Изучение влияния мочи половозрелых самцов лабораторных мышей на скорость полового созревания самок в условиях темно-
вой фазы суток. Оценка рели генотипа донора и реципиента.
4. Оценка влияния световых условий эксперимента на процесс феромонального контроля скорости полового созревания самок лабораторных мышей с использованием световой и темновой (нарушенной и интактной) фаз суточного ритма.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые проведено комплексное изучение действия как сигнальных, так и праймер-феромонов (Wilson, Bossert, 1963; Bronson, 1371) мочи половозрелых самцов лабораторных мышей на неполовозрелых самок с применениен животных различных генотипов и возрастов.
Показано,что поведенческая реакция самок лабораторных мышей на социально значимые стимулы феромональной природы формируется в период полового созревания. Характер формирования реакции определяется генотипом донора и реципиента и предварительным опытом взаимодействия со стимулом. Выявлен критический период становления этой реакции в онтогенезе.
Наряду с ранее иззестным феноменом феромональной стимуляции, впервые выявлен эффект фэромонального ингибирования полового созревания самок лабораторных мышей при действии феромонов мочи половозрелых самцов. Показано, что направленность эффекта определяется световыми условиями эксперимента
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Проведенное исследование вносит вклад в разработку проблемы феромонадьного контроля полового созревания самок лабораторных мышей, как сигнальными феромонами, влияниями на поведение особи-реципиента, так и праймер-феромонами, приводящими к изменениям в ее репродуктивной системе, и представляет интерес в связи о разработкой методов регуляции численности популяции домовой мыши. Полученные результаты дополняют современные представления о существенной роли генотипа как донора, так и реципиента в реализации хемокоммуникационных взаимодействий у млекопитаицих и подтверждают перспективность использования генетических методов для изучения механизмов выработки и действия феромонов на организм. Свидетельство существования эффекта феромонального ингибирования скорости полового созревания санок лабораторных мышей, помимо ранее известного феномена феромонального ускорения полового созревания самок со стороны самцов, является важ-
вым в связи с современным:! представлениями о феромональной регуляции скорости полового созревания самок, как комплексном влиянии стимулирующих и ингибируюших факторов. Полученные дан-кые позволяют сделать вывод о взаимодействии феромонального и светового факторов внешней среды в регуляции скорости полового созревания самок лабораторных мышей.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты настоящей работы были доложены к представлены на отчетных сессиях Ученого Совета Института физиологии им. И. IL Павлова РАН. на городской конференции "Механизмы регуляали физиологических функций" (Санкт-Петербург, 1992), на Всесоюзной конференции "Центральная регуляция вегетативных функций" (Тбилиси, 1989),на III школе-семинаре по генетике и селекции животных и II научных чтениях памяти академика Д.К.Беляева (Бийск, 1989), на VI съезде ВОГиС (Минск, 1992), на-заседании городского отделения Всесоюзного физиологического общества (Санкт-Петербург, 1992).
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ. Опубликована 1 статья и 4 тезисов в отечественных изданиях.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация построена по традиционному плану и состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего наименований. Диссертация изложена на страницах машинописного текста Из них - рисунков, таблиц.