Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ.Одним из наиболее общих принципов,лежащих в основа , деятельности зрительного анализатора (ЗА), является пластичность "(Шг),изменчивость реакций зрительных структур. Исследование Пл зрительных процессов у человека и животных приобретает все более и более широкий смысл для таких научных дисциплин как нейрофизиология, психология,невропатология,психофизика и светотехника,поскольку ее знание позволяет наиболее точно определить механизмы и условия оптимизации зрительных функций в норме и патологии и изыскивать меры по реализаци. этих условий.Однако, по мере изучения зрительной системы.совершенствования методов исследования и систематизации полученных фактов обнаруживаются все новые и новые "белые пятна", требующие своего раскрытия. К таким "белым пятнам" может быть отнесена недостаточная изученность пластичности ЗА с точки зрения ее пространственной организации. Между тем в современной нейрофизиологии накапливается все больше данных о реализации активной перестройки процессов в самых различных точках зрительной системы (ЗС) при смене условий стимуляции. Этим подчеркивается важность сравнительного изучения закономерностей перестройки реакций разных частей ЗА, выяснение механизмов, характеризующих особенности процессов в них и особенности их взаимодействия о другими структурами и необходимость уточнения функциональной значимости разнообразных проявлений этой пластичности.
На современном этапе развития физиологии афферентных систем принцип пластичности приобретает все больщую актуальность в связи с тем, что способствует развитию методологии научного поиска (Подачин,І974;Василевскйй,І979; СоколовД981;Котляр,198б;Сила-ков,1987;Кэндел,1980;СгозаЬегз ,I987;Shuleikina е.а. 1987).Изучение пространственной организации адаптационных процессов составляет одно из актуальных направлений современной нейрофизиологии афферентных систем,поскольку связано с возможностью раздельного анализа динамики процессов в параллельно и последовательно действующих структурах, составляющих морфофуккциональную основу ЇА и обладающих различными свойствами (Заварзин.1950; Любимов, [970Д979,1983;Мас Leod 1978; Van Еа s en , Maunsell ,I983;WoX-te ,1983).На современном этапе в проблеме параллельности, по-іидимому, особенно важным является изучение свойств пространст-ієнной реорганизации процессов в сложных каналах в связи с их іпособностьта к проведению и переработке большей по объему и сяож-
ности' информации одновременно с повышенной надежностью, быстротой
И ТОЧНОСТЬЮ ВШЮЛНеНИЯ зрИТеЛЬШК фГНКЦИЙ (Singer, Creutzfeldt,-
1970; Bayly ,1971). В серии уже имеющихся работ дан анализ nepe*-стройки и взаимодействия параллельно работающих фотопически* и скотопическах каналов и двух основных фор*м реакций на диффузную стимуляцию - он- и офф-систем в разных отделах зрительного анализатора (Сидров, 1975; Green ,I973;Jankov,I977;Mel8on ,I98I;Door-bur, I984;3mith ,1986; oisen , 1986). Однако до настоящего времени в литературе отсутствуют подробные сведения о перестройке и взаимодействии процессов в зрительных центрах, особенно в зрительной коре (ЗК). Большинство теоретических положений о Пл процессов в ЗС сформулированы на основе данных о переотройках он-раак-ций на световой раздражитель. Между тем, изучение реорганизации не только он-, но и офф-каналов, также как реорганизации фото-пических и скотопических каналов - одна из центральных проблем в анализе динамики пространственной реорганизации деятельности ЗА.
В настоящее время установлено, что активность автономно работающих или взаимодействующих различных нейромедиаторных систем имеет определенное значение для различия свойств реакций параллельно работающих структур в различных отделах ЗА (Полищук.Зен-КИН,1974;Мав1ап<1, Ames ,1976; Harding е.a. ,I983;EuseiI988; Wit-kovski ,1988). Вмеотв о тем сведения о роли медиаторных систем в плаотичеоких переотройках реакций отдельных зрительных структур И их взаимодействии не получили должного отражения ни в отечественной! ни в зарубежной литературе.
В свете последних данных о работе концентрических рецептивных шлей (РП) по типу сложных параллельно организованных каналов переработки и передачи информации (citron ,1961 и др.),обладающих линейной в широком диапазоне и более надежной передачей амплитудно-временных характеристик сигналов ( Bayly,1971) и способных к выполнению более сложных функций (Леттвин с соавт.,1963 и др.) становится существенным сравнительное изучение перестройки реакций взаимоантагонистических зон РП ( KaHkoweky,I980). Однако работы по сравнительному изучению Пл рзакии всех частей РП немногочисленны и стали проводиться только в самые последние годы (Ва-льцевДЭВЗ; Глезер,1985;Hennerice,1975). В связи с этим динамические свойства, сложных каналов переработки и передачи информации нуждаются в дальнейшем изучения.
В последнее время появились немногочисленные работы, в которш
предпринята попытка изучить и сопоставить пространственную реорганизацию процессов во всей последовательно .срабатывающей цепи зрительных структур. Поэтому наши сведения о закономерностях распределения и взаимодействия перестройки реакций отдельных блоков, имеющих различную структурную и функциональную организации, во многом ограничены и касаются в основном периферических уровней сетчатки глаза (Вызов,1969,І97І;калеко,1987). В связи с этим одним из разделов предпринятого нами исследования составило сравнительное изучение Пл реакций основных отделов прямого зрительного пути, с которыми связаны различные формы нвйрональной активности и функций ЗА.
На пути исследования Пл зрительных процессов неизбежно вств-ют важнейшие теоретические вопросы,в частности, проблема связи переработки информации с процессами регуляции и управления в слезных системах. Зависимость оптимизации функций сложных систем, в том числе и афферентных, от регуляции и управления потоками информации в них нашло свое отражение в теории переработки информации (Глупшов,І964;Емельянов,І97І; Флёров,І97І;Ейннер,І958;Шеннон, 1963; Бир,І97І), теории системогенеза (Анохин,1979;Рычков,1985; Судаков,1987), в трудах отечественных и зарубежных нейрофизиологов (Поляков,1965; Русинов,1969;Василевский,1972,1979;Меницкий, 1972;Скребицкий,1977; Гречко,Соколов,1979;Казначеев,1980;Соколов, 1981; Силаков,1982; Павлыгана,1982;Рычков,1985; Есаков,1987;Тиг-kewit?,Kennig,I982;Ha3chke ,1985; All Klyne ,1985) и нейрокибер-нвтиков (ЦыпкинДЭбб; Антомонов,1972; Каплунов, 1972; Абрамова, 1976;Берг, 1976; Хартон,1976; Новосельцев, 1978; Иванов-Ьгуромский, I985 5Roaenblat ,1962; Kullkovmki, 1971 и др.). На огромном фактическом материале, обобщенном в этих трудах и работах других ученых, установлено, что регуляция и управление через пространственное распределение процессов и изменение их параметров обеспечивают оптимизацию сбора, переработки, передачи и аналигз разных объемов поступающей информации в изменяющихся условиях деятельности и тем самым являются определяющим фактором адаптивных свойств сложных систем.
Шесте с тем,исследование реорганизации процессов в структуре ЗА важно не только для понимания механизмов,лежащих в основе юследуемых закономерностей Пл и имеющих больиое теоретическое, ио и важное практическое значение,способствуя целенаправленному зоиску путей оптимизации зрительных функций.
К настоящему времени большой фактический материал о пространственной организации Ші реакций зрительных структур отражен в ряде монографий и обзоров (Глезер,1961,1975; Супин,1974,1981; Ман- . тейфель,1977; Вальцев,Рыжиков,1977; Подвигай,1979; Шевелев,1984; Creutzfeldt, Sakman , 1969; Kuf Пег, Nichols* , 1976). Однако,несмотря на многолетнюю историю исследований и наличие крупных публикаций Пл зрительных процессов продолжает оставаться в числе далеко неизученных проблем.
Таким образом, актуальность исследования пространственных характеристик Пл зрительных процессов обусловлена возможность углубления существующих представлений о закономерностях,механизмах и функциональной значимости реакций разных частей зрительной системы в соответствии с современным уровнем науки о мозге, имеющих существенное значение для понимания, моделирования и оптимизации условий ее деятельности.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ I. Показано, что адаптационный процесс в ЗА при смене любых условий стимуляции связан с активной перестройкой реакций практически всех его структур. Пластичность процессов является необходимым компонентом переработки и передачи зрительной информации во всех точках ЗА. В связи с этим необходимо дополнение традиционного положения об оценке деятельности ЗА по типу стимул-реакция оценкой его функционирования по принципу стимул-регуляция-пластические перестройки-реакция, который более адекватно характеризует его работу в динамической световой среде.
2. Перестройка реакций системы параллельно работающих структур (ПР) помимо разнообразия количественных закономерностей и сходства или различия знака перестройки реакций, связана с активным включением или выключением из работы ПР каналов разного типа и соответственно с изменением активно реагирующей конструкции ЗА. Следствием этого при смене условий адаптации к измененным условиям стимуляции является возможность фундаментальной реорганизации активно реагирующей структуры и функцій ЗС. При изменении условий как локальной световой стимуляции в пределах одного РП, так и при смене условий диффузной световой стимуляции имеет место услокнение конструкции в системе активно реагирующих ПР каналов,направленное на усложнение зрительных функций и одновременно на более совершенное их выполнение.
3. Выявленный в условиях световой адаптацій! генез значитель-
ных сигналов во всех частях концентрических РП и развитие эффективных регулирующих влияний с любого участка РП на все его зоны указывает на необходимость расширения традиционного представления о центр-антагонистической организации концентрических РП,согласно которому центральная зона является местом генеза основного сигнала, а периферическпл зонам отводится роль регуляторов этого сигнала.
-
Специфика процессов в иерархии ЗС при темновой адаптации характеризуется значительны!., сходством параметров реакций всех блоков ЗС, отражающим направленность основной их функции на проведение сигналов в каждом блоке. Особенностью адаптационного процесса в условиях световой адаптации (СА) является усиление различий реакций последовательно срабатывающих звеньев зрительной иерархии, характеризующее специфику перестройки их реактивности и доминирование различных функций.
-
Оптимизация зрительных функций при смене устойчивых условий адаптации в иерархии зрительных структур совпадает с наличием определяющей роли параметров сигнала из дистальних и межуточных слоев сетчатки для всех звеньев ЗА, активным изменением популяций реагирующих нейронов, перестройкой конвергентно-дивер-гентных отношений между соседними уровнями, корреляцией пластических перестроек различных параметров он- и офф-реакций в отдельных блоках, координацией перестройки реакций блоков.
Целью настоящего исследования явилось изучение закономерностей, механизмов и функциональной значимости пластических перестроек (ПП) реакций, а также их координации и интеграции в последовательно и параллельно работающих структурах всех отделов прямого зрительного пути, составляющих основу функционирования ЗА в динамической световой среде.
Для достижения этой цели в работе решались следущио основные задачи:
I. Выделение и сопоставление элекгрофизиологических и ряда нейрохимических показателей специфики пластичности реакций шести уровней ЗС, характеризувдих специфику пх функций и организацию адаптационного процесса в иерархии зрительных структур в различных условиях устойчивой световой (СА), темновой адаптации (ТА) и при переходных процессах от СА к ТА.
2; Изучение свойств и функционального значения ПП реакций в популяциях нейронов он- и офф-систем, различных медиаторных механизмов сетчатки (С), в фотопических и скотопических каналах в ЗК с целью выяснэния особенностей организации адаптационного про цесса в системе ПР структур ЗС.
-
Исследование значения їй процессов в генезе сигналов и pery лирухщих влияний во всех участках концентрических РП, характеризующих организацию адаптационного процесса в системе ПР каналов в условиях локальной световой стимуляции.
-
Изучение роли модуляции торможения в С глаза для ПП ре акт в последущих отделах и исследование значения модуляции тормознь процессов в зрительной коре для ПП ее реакций на диффузные свете вые стимулы.
-
Выработка практических рекомендаций по оптимизации зрителі ных функций в динамических условиях стимуляции ЗА на основе полз ченных закономерностей и выявленной функциональной значимости адаптационных перестроек зрительного процесса.
На основе впервые проведенного сопоставления свойств ПП реакций всех последовательно срабатывающих отделов 36 по критерию выход-вход, он- и офф-реакций, фотопических и скотопических каналов в ЗК и всех зон концентрических РП выявлено огромное разнообразие знака и количественных закономерностей ПП реакций в разных структурах ЗА. Это является свидетельством наличия'мноке ства количественных закономерностей, которыми описываются адаптационный процесс.
Сравнительный анализ ПП процессов.различных структур ЗА позволил локализовать и выявить специфику свойств адаптационных процессов в различных точках ЗА и уточнить функциональную значимость этих процессов, обеспечивающих оптимизацию зрительных функций в динамической световой среде.
Выявлены закономерности и механизмы регуляции, координации и интеграции ПП пространственно разделенных параллельно и последо вагельно работавших зрительных структур, обеспечивающих доминирование разных функций в этих структурах.
Впервые показано, что одним из существенных механизмов, опре деляюиих различие знака, величины, а также различие функдаональ
гай значимости ПП реакций сетчатки глаза, НКТ и ЗК, а также раз-шчие ПП уровней внутри них является различив популяций активно іеагирующих нейронов и динамически изменяющиеся конвергентно-ди-шргентные соотношения процессов соседних уровней ЗС. На основа ітого впервые обоснован вывод о том, что изменения конвергентно-ивергептного соотношения являются одним из основных механизмов іпецифики адаптационного процесса в иерархии зрительных структур.
Впервые проведенный сравнительный анализ пространствоиной организации адаптационного процесса, охватывающего практически все юновные структуры ЗА, позволил вскрыть новые аспекты механизмов, юкономерностей и функционального значения "нервного фактора адв-ітации", обеспечивалцего опгимиэацию или резкое ухудшение эритель-шх функций в динамической световой среде.
На основе проведенного сравнительного анализа впервые показа-ю, что расширение функций и более совершенное их выполнение в існовйой функциональной зрительной единице - в концентрических >П обеспечивается в условиях СА генезом значительного по амплитуде и различного по фазе сигнала во всех зонах РП, и возможностью развития эффективных регулирующих влияний с любой-зоны этого по-ія на реакцию всех его частей. В связи с этим обосновано положе-те о необходимости дополнения и расширения гипотезы о центр-антагонистической организации работы концентрических РП. Выявление увеличение информационной значимости периферических зон конів нтрических РП и переход их к работе по типу сложных каналов в условиях СА, а также выявленные свойства пластичности он- и офф-саналов и соответственно их холино- и адренергического обеспече-шя позволило проанализировать динамические свойства сложных ка-іалов переработки и передачи информации. Показано, что переход зрительных структур к работе преимущественно по типу сложных ка-іалов в условиях СА обеспечивает такое фундаментальное свойство зрительной системы как осуществление одновременно с усложнением зрительных функций более совершенное их выполнение в условиях ЗА в сравнении с ТА.
В работе показана возможность избирательного появления и активации работы одних зрительных структур при одновременном угнетении и полном подавлении реакций других структур в одних и тех ке условиях стимуляции: активация реакций центра РП и подавление реакций ого периферических зон, активация офф-реакшй и подавле-
ниє реакций его периферических зон, активация офф-реакций и пода вление сн-отвегов в одних условиях и обратные соотношения в других условиях стимуляции. Это свидетельствует о возмокности фундаментальной реорганизации активно реагирующей конструкции ЗА. Выявлены определенные различия функциональной значимости 11л. реакций разных уровней зрительной иерархии. В условиях устойчивой световой адаптации в дистальних слоях сетчатки преобладает развитие значительных тормозных эффектов, дополняющихся тормозными процессами в межуточных слоях сетчатки, и отражающих доминирование при переходе от ТА к СА в этих частях С функций подготовки к переработке больших объемов и более сложной информации и этих условиях адаптации.
Впервые показано, что существенным аспектом адаптационного процесса в ганглиозных клетках (ГО) сетчатки глаза и нарукном коленчатом теле (НКТ) в условиях СА является доминирование функции активной модуляции сигналов, направленных на уменьшение зависимости выполнения высокоспециализированных функций зрительной коры от колебаний уровня общей освещенности. В поверхностных слоях коры реализуется функция высшего анализа и интеграции информации о параметрах диффузной освещенности и параметрах стимулов, предъявляемых на ее фоне.
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Выдвинутое в настоящей работе концзптуальное представление о роли пластичности зрительных процессов является решением важного аспекта функционирования ЗА - его деятельности в тщнамической световой среде. Вскрытые в работе закономерности пластических перестроек реакций в различных частях ЗА и их нейрохимические механизмы могут иметь важное теоретическое значение для современного развития концепции "нервного фактора адаптации" в работе ЗС и моделирования ее функций.
Полученные в работе новые данные свидетельствуют о важной роли активных пластических перестроек реакций во всех отделах ЗА. Эта роль состоит в активном участии в пластической перестройке практически всех структур ЗА, которое в свою очередь определяет закономерности и функциональное значение переработки информации в них.
Показанные в работе закономерности и фундаментальное значение Шшроцессоз являются теоретическим обоснованием доминирования
различных механизмов в разных частях 3G. Обосновывается доминирование большого числа пространственно разделённых и высокоспециализированных торлозных механизмов в дистальних, межуточных слоях С и поверхностных слоях ЗК, доминирование неимяульского, градуального типа работы элементов этих уровней и др.
В работе обосновывается положение о том, что свойства пластических перестроек реакций в различных точках ЗС, в том числе и показанная фундаментальная пространственная реорганизация активно реагирующей структуры ЗС, обусловлены координированной регуляцией процессов во всех частях и между отдельными частями ЗА. Это положение имеет теоретическое значение для вскрытия механизмов реорганизации зрительных процессов и вместе с тем указывает на необходимость учитывать роль регуляции в организации самой специфики зрительных функций. Дальнейшая разработка выдвинутых в работе положений может представить новое направление исследования механизмов, закономерностей и функционального значения пластичности в параллельно работающих и в иерархически организованных зрительных структурах при различных формах и на разных этапах адаптационного процесса.
Настоящая работа явилась частью научно-прикладной, темы НІБ "Исследование количественных и качественных показателей осветительных установок и разработка рекомендаций по ограничению зрительного угомл.лия", входящей в научно-техническую проблему 0.14.06, утвержденную Государственным Комитетом Совета Министров по науке и технике и проведенной совместно с Всесоюзным научно-исследовательским светотехническим институтом. Полученные в работе результаты о закономерностях перестройки основных типов реакций имеют существенное практическое значение для решения вопросов оптимизации зрительных функций в производственных и бытовых условиях. Из полученных данных в этом плане наиболее существенным являются факты об усилении градуальной зависимости амплитуды реакций на всех уровнях зрительного анализатора от яркости тестовых стимулов при сближении их яркости с яркостью фонового освещения, указывающих на конкретные условия световой стимуляции, соблюдение которых должно способствовать оптимизации зрительных функций и снижению зрительного утомления. Показанное в работе нарастающее ухудшение зрительных функций при: отсутствии определяющей роли сигнала, поступающего с периферии сетчатки для всех ввеньев зри-
тельной иерархии, относительной стабильности популяций реагирующих нейронов разных уровней, отсутствии корреляции ПП он- в офф-реакций в каждом блоке и между блоками показывают те конкретные параметры работы ЗА, выявление которых и устранение в эксперименте перебором разных условий стимуляции Ігакже позволят целенаправленно определять условия, оптимизирующие деятельность ЗС. Полученные факты о свойствах он- в офф-типов реакций указывают на необходимость учета при моделировании сложных динамических систем возможности использования раздельных блоков с доминированием в одних - функции оценки силовых, в других - функции оценки временных параметров процессов.
Объем и структура диссертации. Дисоертация изложена на 297 машинописных страницах без списка литературы, включает 73 рисунка. Обзор литературы занимает 46 страниц, изложение собственных результатов 164 страницы. Обсуждение, заключение и выводы 72 страницы. В диссертации цитируется 511 работ, из них 183 отечественных, и 328 зарубежных авторов.